前言

在我们周围的世界里，光、影和色彩都是不存在的。

——诺贝尔生理学或医学奖委员C.G. 伯恩哈德（Bernhard）教授颁奖演说

悉尼，春光明媚的早晨，我满怀紧张期待的心情穿过大学校园前往阶梯教室，去给最近入学的一批学生讲“感觉”这个话题。我很喜欢在讲述奇妙的感觉生理学时，看他们脸上浮现的表情。这个话题很是精彩，我希望能将这番精彩恰如其分地传达出来。我不仅是在传授信息，也是在表演，我希望我的热情或许能点燃他们。

半路上，我穿过了悉尼的一处名叫“四方院”（Quadrangle）的地标，它位于大学校园中心；建筑师在其一隅栽了一棵亚热带树木、算是为它添上了最后一笔。每年南半球的春天正式来临之际，这株可敬的蓝花楹都会突然盛开，清香的淡紫色花朵爆满枝头，宣告学年的结束。这时，悉尼全市的蓝花楹也纷纷加入，令城市焕然一新。在一个月的时间里，城中的公园与人行道都铺满花瓣。于我而言，这也是一年中最令人感官愉悦的时段。

每当欣赏这棵雄伟的老树，我都不禁陷入沉思：简单的光子和气味分子，竟能交织出这样的壮美，真是不可思议。而我的脑又是怎样接触这些基本信息，并通过各种最了不起的协同作用，将它们转化为一种知觉（perception）体验的呢？

虽然我的注意被蓝花楹牢牢吸引，但我仍意识到了其他各种感觉内容。四方院周围的一座建筑顶部，一只黑背钟鹊正在啼鸣。那啼声亢奋迅捷，带有奇特的金属感，仿佛是我在英格兰从小听的鸣禽换了个蒸汽朋克版。与此同时，我还能感到一阵晨间的清风，它起自太平洋，穿过方院东面的拱廊而来。此刻，我嘴里还弥漫着茴香籽味含片的温热滋味，每次讲课我都靠它润嗓子。此外，还有一系列其他感觉一同使我保持直立，并让我的脑时时掌握身体的需求，也使我对环境保持警觉。

而这些只是我在短短一瞬间的感觉内容。变动不居的感觉之流将我们的知觉连通世界，五花八门的消息输入进来汇聚一处，每一秒都在为我们的人生书写自传。尽管我们的知觉似乎是一串连贯而单一的感觉体验，它却是由许多独立而复合的感官交融而成的。人到底有几种感觉？在第一次有人尝试给出合理的回答后，2300年过去了，仍没有一个确定的答案。

希腊哲学家亚里士多德不愧是史上影响极大的一位思想家。他的观点有时不怎么准确，比如他曾断言野牛会向狗甩出腐蚀性的粪便，以阻止它们追逐。又比如他还提出过一个很有意思的观点，说蜜蜂是聋的，因为他看不见蜜蜂的耳朵。可是他虽然偶有失误，毕竟留下了卓越的智慧遗产。有人说，从他的辛劳中涌现出来的生物科学，还有他在2000多年前就阐述过的许多知识，都经住了时间的考验。事实上，有一个发现（如果可以用“发现”这个词的话）必须归功于他，就是说人有五种感觉（比较正式的说法是“感觉模态”/sensory modalities），即视觉、听觉、味觉、嗅觉和触觉。为此，亚里士多德常受无端指责，主要因为这似乎是在说显而易见的废话。但我这里要为他辩解一句：亚里士多德还提出过一些富有洞见的开创性理论来描述什么是知觉，各种感觉又如何汇成了我们对世界的体验，而五种感觉不过是这些理论中的一小部分。不过，每当有人问起“我们有多少种感觉”时，可怜的老亚里士多德仍常常被卷入争论之中。

他的这个五感说到今天依然奠定了我们关于感觉的早期教育，但它和完整的真相仍有一些距离。我们的感觉肯定不止五种，具体有多少要看我们如何切分不同的类别，最多或可达53种。比如触觉，就是多种感觉的复合，而这些感觉又可以进一步切分。此外还有“平衡觉”和“本体感觉”（对身体位置的感觉），也都处于最初的五感之外。给感觉定下确切数目，这虽然是一个颇受欢迎的奇特辩题，对我们却没有多少帮助。不过，我们仍有必要弄清，在说某某情形是一种感觉时，我们究竟在说什么。

大体而言，一种感觉可以这样定义：它是一种官能，能通过专为某种刺激而生的感受器来探测这种刺激。例如，光线在进入人的眼睛后，会被一种名为“视黄醛”的分子吸收，这种分子就分布在视网膜上的光感受器细胞内部。光线中的能量会令视黄醛发生微小的分子扭曲，进而引起一串化学链式反应，最终生出一道微小的震颤电流。这道小小电流沿着视神经传至早已等候的脑，脑将它和无数来自相邻感受器且同时抵达的其他消息汇总分析，以此向我们提供一个关于光线的视觉。这个将刺激转化为脑可以理解的信号的过程，称为“转导”（transduction）。

还有味觉感受器（受体），它们分布于我们的舌表面、面颊内侧和食管顶端。给它们一个分子，几毫秒后，它们就会将这个分子的详情全部报告给脑。我们身上的其他部位也零散分布着味觉感受器，比如肝脏、脑甚至睾丸。最后这个部位是在2013年的一篇论文中揭示的，文章发表后在男青年中掀起了一股热潮，好事者纷纷将自己的睾丸泡入酱油之类的液体，有人甚至宣称在下面尝到了咸味。但其实，虽然味觉感受器确实在这些反常的部位出现，它们却并不组织成味蕾，也不像口腔中的感受器那样与脑连通，因此不可能产生风味体验。于是，这些好事者非但白白在性腺上裹了一层调料，还被人指责是在想当然。抛开那一碗碗被糟蹋的酱油不说，一种感觉要成为感觉，除了有专门的感受器之外，还必须有一条畅通的信息公路连入脑的感觉皮层。不过，虽然感觉的神经通路必然从感受器连接入脑，我们也不能就此认为脑只是一台计算机，只会中立地接收和解码输入的信息。

脑中储存着你的全部知识、情绪和个性，寓居着你最隐秘的想法，你也在那里感受生活的一切。脑安全地坐落在颅骨的保护之内，处于精心调控的生理均衡之中。它本身没有感觉，却产生了你的所有体验。脑与感觉器官的连接形成了一张巨大且复杂的网络，借此，脑每秒接收着相当于万亿字节的信息。它几乎能在瞬间加工并分析所有这些信息，将不同来源的输入毫无间隙地啮合运算，技艺精湛无比。脑为过滤、排列和加工外来信息所做的全部工作，其结果就叫“知觉”。这绝不是一个被动过程。脑不单在收集和组织数据，它还会积极地调控和学习，会带着偏见、既有期待和情绪对外来信号进行分层和解读。这种感觉与感性的整合，有力地塑造着我们的知觉。

许多年前，我的祖父母唯一一次踏足英国之外，去维也纳旅行了一回。这是我奶奶素来的一个梦想，她一直希望去这座美丽的城市畅游一番，去看看它的建筑、尝尝萨赫蛋糕（Sachertorte），并在这个华尔兹的发源地聆听那些著名舞曲。后来，祖母回忆，他俩转过一座建筑，就与那条将城市一分为二的著名河流不期而遇。

“快看，吉姆！多瑙河！”她兴奋地喊道，“他们说如果你在恋爱，河水看起来就是蓝的！”

我祖父不是个容易萌发诗兴的男人。他操一口约克郡英语，元音扁得好像他常戴的那顶帽子，他当时只干巴巴地回了句：“我看棕不溜秋的。”

虽然依据常识，这样一条工业化地带的主要河流，即使在最具浪漫情调的人眼里，也绝不会如一泓林中池塘般湛蓝，但这则逸事仍然透露了一点点真相：当人的情绪被唤起时，脑的视皮层会更活跃，从而使人所见的一切显得更加丰富、明亮，即便不一定是更蓝。至于我的祖父，他在那次旅行中的感觉，可能也在为他的态度所引导。我们的心态多少会影响脑内的神经活动，使我们见到自己期盼见到的东西。

其实说穿了，我们每个人所拥有、所信赖的对现实的知觉，不过是一套复杂精巧的错觉。在讨论感觉时，这一点是最叫人不能接受的。我们自认为是理性、明辨是非的生物，那么我们的直接体验，又怎么会是错觉？为了说明这一点，我们来看一个简单的例子。我在写作时，面前会放一杯茶。如果我要人仔细观察它，描述它的样子，那人可能会告诉我杯子是什么颜色、里面盛了什么，还会说到杯中逸出茶的气味，它是热的，等等。要是那人喝上一小口，或许还会告诉我茶味略苦，带点奶香，总之嘛就是像茶。

那人对于我这杯茶的体验，在他自己看来完完全全是客观真实的，他还会认为，他感知到的真实与我的完全一致。但实际上，我俩对茶的感觉体验虽然多有重叠，但这重叠并非百分之百。我们对颜色的体会或许有细微不同。同样，茶水的气息和味道对我们也可能不一样。如果那人刚刚从寒冷的室外进来，他就会感到茶水更温暖。

此外，我们的知觉还会蒙上感情色彩。或许另外那人来自中东地区，于是对往茶里放奶的做法大感震惊。果真如此，他对这杯茶的反应就部分地会受其文化判断力的左右。我们的两种体验，对我们自己都同样真实，但没有哪一种是客观上正确的。不过这并不能阻止人们陷入争论，说自己的主观知觉比别人的更真。

像这样为现实绘出不同的色调，只是这场宏大错觉的开端。继续深究下去，它会显得更加精彩且无比诡异。比如，说不同的人对颜色有不同的观感还好接受，但要说颜色并不真正存在于人脑之外，就完全是另一回事了。其实不光颜色，声音、味道、气味也都是不存在的。比如我们感知（perceive）到的红色，不过是波长650纳米左右的辐射能量。这种能量并不包含任何“红色本质”，红色只存在于我们的头脑当中。我们所认为的“声音”也不过是压力波，味道和气味则只是不同的分子构象。虽然我们的感觉器官能够出色地探测到这些刺激，但解释它们的却是脑，是脑将它们转化成了一副我们理解世界的框架。这副框架诚然有它的价值，但它毕竟只是对现实的一种解读，跟其他所有解读一样，它也是主观的。

能把我们的所有感觉信息无间融合为一套单一且统一的体验，这绝不是一般的成就，为了做到这个，脑要依靠一些招数。比如，它必须弥补加工不同感觉的用时差异：视觉富含信息数据，加工时间比其他感觉要稍长一点。这就是为什么即使到了21世纪，我们仍在用发令枪而非信号灯来开始一场短跑决赛。鸣枪不是出于传统，不是在不合时宜地致敬那些穿长礼服的前辈，而仅仅是因为，运动员也和我们常人一样，对光线做出反应的速度比对声音稍慢一些。我们的各种感觉之所以同步，只是因为脑稍稍拖慢了它们，好把一切都对齐。不仅如此，当感觉产生时，我们体验到的一切都已经发生过了。为了跟上真实世界，弥补这轻微的延迟，人脑必须对运动做出预测。如果它做不到这个，我们就会永远跟不上节奏，笨手笨脚的。

外面有这么多信息一股脑涌入，都要求立即得到关注，脑是怎么一一应付它们的？答案就是不一一应付。脑永远在探寻重要的事情，其间会不断过滤和筛选信息。它特别关注新奇和变化，而我们不停收集的感觉信息，大多并不会越过注意的门槛而进入意识。如果你现在坐着，你不太可能注意到椅背对你后背的压力或衣服在皮肤上的触感——至少读到这句话之前没注意。这并不是脑子在犯懒，而是它在将重要信息和无关紧要的事区分开来。这样做的缺点是脑会忽略细微之处，这也是为什么灵巧的魔术师每次都能骗到我们。

这里就显出了感觉和知觉之间的瓶颈，它们一个只管收集信息，另一个还要加工信息，使之进入人的意识。这一区分对于视觉尤其重要。人脑利用一套模板寻找规律、化繁为简，这套模板称为“内部模型”，有了这个模型，人脑就能根据之前的感觉体验来预测将来的感觉。这个模型用处极大，它使人脑能够加工不完整的信息，并从碎片中构建出一幅完整的图像。

然而这也正是我们会出现错觉的原因，其中又以视觉特别容易受骗。一个著名的例子是旋转的舞台面具。当我们在影片中看着面具慢慢旋转，我们可能首先看到的是它向外凸出的一面——很容易如此，因为面孔是人脑接收的基本信息，一切都很合理。可是当我们看到了面具向内凹陷的一面呢？脑自会将它内外翻转，使我们仍看到一个外凸的表面，就像我们看过的每张脸一样。就算我们知道自己看见的其实是一块内凹，脑的内部模型仍会凌驾于我们的理性。

人脑在知觉中的主导作用，意味着我们可以把感觉视作一支管弦乐队，将脑视作指挥，经它的协调与整合，原本孤立的输入才汇成连贯而丰富的单一体验。不过要是没有管弦乐队，指挥也就失去了意义。脑之所以存在，完全是因为有感觉信息需要加工。回到那个古老的“鸡生蛋还是蛋生鸡”的问题，我们可以说是感觉这枚蛋生下了脑这只鸡。事实上，有大量生物没有脑子照样存活，但其中许多仍有基本的感觉功能。试想一只细菌，它小得远非肉眼所能看到，游弋在一只盛水的浩瀚茶杯里寻觅养分。它那条发丝般的尾部鞭毛旋转着，打着微小的圈子，像船的螺旋桨一般推动它前进。这只细菌没有心中的目标，但它能觉察水中的化学物质，并循着它们找到源头。它发现了一丝淡淡的糖味，那对饥饿的旅行者而言是一顿美餐，于是它移动过去。但在接近的过程中，它又感觉到另一种化学物质，那是一个蛋白，这说明前方有麻烦，有另一种有机体。出于反射，它的尾部再次旋转，这次是朝相反的方向，改变细菌的航线。上面这个故事讲的是像大肠杆菌一类的细菌是如何趋向其养分梯度的，它很简单，但它也描绘了一个基本过程：最早的感觉是如何涌现的。

生命在约40亿年前从水中演化而来。最早的一批生物都是静态的，只有仗着水流的协助才能运动。但一味待在原地并不是最理想的安排。非得行动起来找到新的牧场，那些爱冒险的微生物才有机会利用之前不曾开采的资源。最早出现的生命中有一种蓝细菌，它们用好几种方法实现了移动的抱负，比如有的会喷出细小的黏液流推动自己。细菌的移动方式有滑行、爬行和游动。如果有机体能够辨明方向，这类迷你迁徙就会变得有效很多。在物理世界中，化学梯度就是为它们指出方向的一种性质。光线是另外一种。感光蛋白如“视紫红质”（rhodopsin）能吸收光线，在这个过程中它们会经历化学重组，并以此为基础探查到太阳的光线，以及阳光中维持生命的能量。

在复杂的有感觉生命的演化中，上述基础过程还伴随着另一个步骤，就是发现压力变化的能力，也称“机械敏感性”（或“牵张敏感性”）。细菌的外膜中有多条管道，能在受到压力时打开。事实上，就是这些管道防止了细菌在大吃布丁后胀破，是它们让细菌能将自身的内部压力与外界压力相匹配。有人猜想，这些敏感的管道发展到后来，就成了我们体内那种更加精细的机械感觉（mechanosensation）。的确，在转向更复杂的生物，如草履虫这样的原生生物时，我们就能发现它们会对触碰做出反应。和细菌一样，草履虫的整个身体只相当于一个活细胞，但只要轻轻拍打，就能引起其内部压力的改变，使它出现飞速逃往反方向的反应。不可思议的是，这个对机械刺激的简单应答，到后来竟演变成了听觉和触觉，就像对光的觉察乃是视觉的开端那样；而细菌追踪化学物质的能力，最终也演变成了我们的嗅觉和味觉。这些进步于数十亿年前发生在最简单的生物体内，它们留下了一部感觉的遗产，在生命之树的每一条枝杈上代代相传。

纵观整部演化史，生物一直在攀爬一架感觉之梯，梯子的每一牚，都会为登上它的生物赋予非凡的优势。这些进步的关键通货是信息：关于环境的信息，关于猎食者和猎物的信息，还有关于竞争者和潜在配偶的信息。我们的感觉是那些在原始沼泽中追踪化学梯度的古代生物的遗赠，最终，这些感觉推动了脑的演化。

实际上，人脑的正常运作也很依赖感觉输入，没有了它们，事情就会变得奇怪。不久前，我去悉尼东郊拜访了一间感觉剥夺室。那里的人告诉我，为获得最真实的体验，我必须把衣物脱光，免得布料在皮肤上引发触感，而这可能阻断即将产生的极乐状态。于是我脱个精光，窘迫地走进了一只蛋形舱室，然后我拉下舱盖，开始拥抱感觉上的空无。我躺下来，身子在一池浅浅的超咸水中悬浮，它的温度和我的血液相同，我戴上耳塞，平息了外界传来的微弱噪声。

起初，我的主要情绪是一种烦闷的无聊感，我的内心像一名躁动的儿童，责怪我撤走了各种刺激。这个阶段一过去，情绪就转到了待命模式，我也放松下来，但因为什么也看不见，我的心灵开始编造事物：闪烁的光，还有如汽水泡一般泛起又退入虚无的几何图形。这个现象的正式名称叫“甘茨菲尔德效应”（Ganzfeld effect），还有个更生动的名字叫“囚徒影院”。被困在黑暗地底的矿工体验过它，视野中唯有一片纯白的极地探险者也体验过它。据记载，古希腊的一些哲学家还曾下到地洞里去引出这种幻觉，希望借此获得洞见。时间久了，这种闪光秀有时会发展成更为奇异的白日梦。这些异象的背后是人脑在仓皇地建立它的内部模型，虽然用来建构这个模型的感觉信息都已经断了。上述古怪幻象就是这么来的，虽然在一些人看来，这些幻象真实得令人不安。在正常生活中，对于大多数人，这个内部模型都提供了脑的感觉框架，这框架是一种错觉，内部模型会随着感觉的输入而不断对它进行强化和更新。吊诡的是，恰恰是这种错觉赋予了我们称为“现实”的那种体验。

然而什么才是现实？还有更宽泛的一个问题：活着意味着什么？无论我们怎么努力作答，都可以公允地说上一句：即使最雄辩的答案，也无法完全传达活着这一体验的荒唐、宏伟和神奇。而感觉正处在这一奇迹的核心。感觉是我们的内在自我同外部环境之间的界面。因为它们，我们才能感知到美，这美包含着伟大的艺术作品到壮丽的自然景象；也因为它们，我们才能品尝到冰凉透爽的饮品，听见欢声大笑，享受情人的触摸。一句话，有感觉的人生才值得一过。我们的感受器会收集林林总总的质地、压力波、光照模式和分子浓度，还会像一群敬业过头的速记员那样，将大量电信息脉冲汇报给脑，脑再经过一番解码和组织，最终从里头编织出意义。这个从混沌繁杂的物理世界中提取意义的过程，就是人之为人的关键。

我自己对感觉的理解，是被我这个生物学家的身份所铸造的；我在大学里对各种动物的感官生态学研究也起了作用，先是在英国和加拿大，后来在悉尼大学。我在研究中考察了哪些刺激在引导从昆虫直到鲸等动物的行为，也考察了不同动物如何体验各自的世界。其中最大的难题是努力抛开我自己的人类中心主义偏见，从各种截然不同的角度来理解对象。虽然我绝不可能像其他物种那样感知事物，但我至少可以尽力丢下对自身感觉体验的确信，尽可能通过它们的眼去看世界。这一过程无与伦比地点燃了我了解感觉的激情，不单是了解其他动物的感觉，还有我们人类自己的。

作为生物学家，我必须明白为什么演化赋予了我们如此这般的感觉。为此我钻研起了其他生物的感觉生活，其中既有与我们在世系关系上最近的哺乳动物，也有与我们关系甚远的生物如甲壳类动物，甚至细菌。我要从它们身上追溯人类感觉的源头，并弄清我们的体验和它们有何不同。虽然本书的主题是人类的感觉，但先去探索一番其他动物的感觉世界，有助于我们加深对自身感觉的理解。

然而，一旦试图对感觉做出最广义的理解，我就很快意识到，必须突破自己的学科限制。感觉不仅牵涉解剖学和生理学，虽然一些枯燥的课本会这样概括它们。那种局限于感觉过程的研究路径，根本无法传达感觉的奇妙之处抑或深层意义。在从纯粹生物学的视角中解放出来后，我扎进了包含心理学、生态学、医学、经济学甚至工程学在内的广泛领域，并开始沉思一个问题：我们的感觉世界，是如何被思想、情绪和文化所塑造，又如何反过来塑造了这些？

我面临的难题不仅是理解感觉，还要把它们放进人生的大背景里去理解，正是这一难题启发我写成了本书。虽然我没有忽视作为基础的生物学，但我的目标乃是全面地审视我们的感觉。为此，我决定把生物化学、分子和细胞生物学的细节留给其他更专门的书去介绍，而我来负责考察我们如何产生感觉，又为何产生感觉。我将深入探讨一些迷人的问题，比如每个人的感觉体验有什么差异，这些差异又是从哪里涌现出来的。我会探究感觉如何塑造了人类，并放眼未来，预测感觉会如何影响将来的事物。

本书的编排，是先用五章介绍我们的五种主要感觉，到第六章则专门探讨其他各种不受重视但同样关键的感觉。这种写法的好处是工整，风险则是有暗示每种感觉彼此独立、相互分隔的嫌疑。我要说，事实远非如此：我们的所有感觉都是极为奇妙地相互依存的。因此在整本书中，我也考察了感觉之间的大量相互作用，尤其在最后一章，我探讨了人脑是怎样从一蓬杂乱的感觉输入中编织出一张名为“知觉”的神奇挂毯的。

刚刚动笔之时，我就对感觉的一切方面充满了热情，而这几年我为写作本书所做的研究更是扩大了我对这个奇妙主题的欣赏。诺贝尔奖得主卡尔·冯·弗里施（Karl von Frisch）曾经描述过人对怀有巨大热情的主题是如何学习的，他说这个过程就像面对一口魔井：你从里面打的水越多，里面反而涨得越满。各位读者，当你们潜入人类感觉的非凡世界，我希望你们也能获得这般神奇的体验。