夸父与日逐走,入日。渴,欲得饮,饮于河、渭,河、渭不足,北饮大泽。未至,道渴而死。
——《山海经·海外北经》
人类一直在寻找能量,那么哪种能量最值得拥有呢?从奥林匹斯山上的普罗米修斯到黄河、渭水旁的夸父,他们共同的追求是火。但这种火并不是好的能量来源,因为不可控。夸父逐日求火,但这火过分炽热,使得夸父因渴而死。好的能量应该是可控的火。
对细胞而言,可控的火是最好的能量来源。细胞是生命活动的基本单位,而生命所具有的众多特征中,有序是非常重要的一点,但有序不是免费的。根据 热力学第二定律 ,封闭系统倾向于无序。要想实现有序,需要支付费用,这费用,就是能量。细胞能利用能量制造有序,这能量,就是可控的火,这可控的火,就是有机分子的氧化。
有机分子的氧化也叫 有氧呼吸 。因为地球上92种常见元素中C、H、O、N这4种元素的含量占96.5%,而其中O 2 是最活泼的分子,N 2 是最不活泼的分子,所以有氧呼吸主要指的是C、H同O 2 的结合;又因为在众多碳、氢的氧化物中CO 2 和H 2 O是最稳定的,也就是能量最低,所以有氧呼吸的终产物就是CO 2 和H 2 O。有氧呼吸所以得名,是因为始于O 2 而终于CO 2 ,而人的呼吸也是始于O 2 而终于CO 2 。
无论是人的呼吸还是细胞水平的有氧呼吸,都需要氧气。但人们意识到,呼吸的本质是 氧化还原反应 ,而氧化还原反应的本质并非氧气的加减,而是用电子的得失和转移来定义。因此,从最纯粹的氧化还原反应的定义,即使没有氧气,电子得失与转移也依然存在,从这个角度看,呼吸也可以进行,于是就有了 无氧呼吸 。
有氧呼吸是走下坡,也就是说有机分子中积累的能量会释放出来,同时转化为无机分子如CO 2 和H 2 O。如果没有富含能量的有机分子的积累,有氧呼吸就不能持续,而生命也就无法存在了。有氧呼吸的逆反应就是 光合作用 。光合作用利用CO 2 和H 2 O这些简单的无机物,制造氧气和富含能量的有机物(如糖)。
光合作用得以发生,有赖于阳光中的光能。光能得以利用,太阳距离地球的远近很关键,这个距离让光能不至于过大或过小。如果日地距离过远,太阳不足以给地球提供足够多的能量,但如果日地距离过近的话,太阳的能量则会巨大到甚至无法形成稳定的有机物。
除了可控的火这种化学能,柔和的光这种光能,细胞还可以利用电能。在众多的能量形式中,核能的尺度过于微小,机械能的尺度过于宏大,这些能量为生命所用,要等到智能发展出来才能实现。光能是细胞的能量基础,而化学能是众多细胞可以有效利用的第一种能量。但随着细胞结构尤其是膜的出现,电能也可以发挥作用了。膜利用自己的选择性通透作用,在两侧形成了 电势差 ,从而精巧地捕捉了电。正是电能的出现让细胞发展插上了翅膀,极大提高了细胞的效率,比如细胞中主要供能的机器 线粒体 就是利用电能制造化学能的,而高效的能量使得细胞更复杂,甚至组织分化、器官形成也因而变得可能。
细胞要想生存,能量的储存是必不可少的。细胞有氧呼吸和爆炸的本质几乎是一样的,不同点在于:一、爆炸能量过大无法驾驭,而细胞有氧呼吸的能量则相对温和;二、爆炸的能量在瞬间释放,造成破坏,而有氧呼吸的能量则储存起来,供未来和他处使用,可以孕育生命。
细胞内,有氧呼吸和糖酵解的能量储存在 活化载体 分子上,这些活化载体是细胞内的能量货币。马克思在《政治经济学批判》中说过:“金银天然不是货币,货币天然是金银。”金银成为货币有两个条件:一是金银自身有价值;二是金银体积小易于携带和兑换,比如汉代的晁错在《论贵粟疏》中写道:“其为物轻微易藏,在于把握,可以周海内而无饥寒之患。”活化载体要成为能量货币,第一要本身具有较高能量,第二要比较容易地跨过细胞内的膜系统,易于在细胞内转换。
细胞内的能量货币有很多种,最重要的是 腺苷三磷酸(ATP) 、 还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH) 和 还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH) 。 腺苷二磷酸(ADP) 和磷酸能利用有氧呼吸产生的能量生成ATP,ATP也可以水解为ADP和磷酸,并释放能量,而这些能量可以用来完成一系列非自发的反应,如DNA的 复制 、RNA的 转录 、蛋白质的 翻译 等。NADH和NADPH则是高能电子的携带者。如果说能量是黄金,ATP就是和黄金直接挂钩的国际中心货币,而NADH和NADPH则是一般国际货币,它们常常需要兑换成ATP。
ATP可以充当能量货币,但是货币要想源源不断,需要能量银行提供保障,细胞的能量银行发行的储蓄产品中,包括活期的小额存单,如 糖原 ,以及定期的大额存单,如脂肪。
脂肪贮存能量的能力比糖原强得多。1g脂肪氧化后产生的能量是同质量糖原的2倍。不仅如此,糖原还需结合大量的水,以致要想制造同样多的能量,糖原的质量将是脂肪的6倍。一个普通成人储存的糖原只够一天的常规活动之用,储存的脂肪则能满足近一个月的相似活动所需。如果我们用糖原而不是脂肪储存能量,那么平均每个成人的体重要增加约27kg,所以没错,脂肪才是那个让你变瘦的家伙。
可控的火、柔和的光保证了安全,精巧的电提高了效率,能量货币和银行则同时提高了安全与效率。
细胞内的能量可以制造,可以流通,可以储存,更可以使用,这是通过一系列化学反应来实现的,但不是一般的化学反应,而是高效且安全的化学反应。细胞内化学反应的高效和安全,靠的是一种叫作 酶 的神奇物质。
有氧呼吸(aerobic respiration): 有机大分子同氧气反应,经由糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化,生成水和二氧化碳,同时制造腺苷三磷酸(ATP)的过程。有氧呼吸过程中每分子的葡萄糖可以产生30个ATP,是无氧呼吸的15倍。
氧化还原反应(redox reaction): 最初是由氧原子的加入或者移除来定义的,与氧化合的反应,称为氧化反应,从含氧化合物中移除氧的反应,称为还原反应。后来人们发现氧化还原反应的本质可以用电子转移来概括:失去电子的是氧化反应,得到电子的是还原反应。
无氧呼吸(anaerobic respiration): 呼吸的本质是氧化还原反应,氧化还原反应的本质是电子的转移,有氧呼吸以氧气做电子转移的接受者,无氧呼吸以除氧以外的其他分子做电子转移的接受者,包括硫酸根(SO 4 2– )、硝酸根(NO 3 – )或者硫(S)。古菌常常采用无氧呼吸的生活方式。
光合作用(photosynthesis): 植物以及一些其他生物(如蓝藻)将光能转化为化学能,即利用水和二氧化碳制造碳水化合物(如糖和淀粉)的过程。
电势差(electric potential difference): 通称电压。
活化载体(activated carrier): 用于储存化学能的分子,如ATP等。
腺苷二磷酸(adenosine diphosphate,ADP): 比ATP少一个磷酸基团,可以和磷酸生成高能化合物ATP。
还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(reduced nicotinamide adenine dinucleotide,NADH): 代谢过程中一种重要的辅酶,存在于所有的活细胞之中,参与氧化还原反应,携带电子,主要涉及分解代谢。
还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate,NADPH): 同NADH类似,主要涉及合成代谢。
糖原(glycogen): 多分支的葡萄糖多糖,在动物、真菌和细菌中作为能量储备。