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睾丸移植术与内分泌学的起源

为了改变外表和行为而被阉割的不只人类,还有其他动物,而身体肥胖、肌肉消失这些被人类视为副作用的坏处,在许多其他动物身上却是人们梦寐以求的。人们经常阉割牛、猪、羊等家畜和多种家禽,以将繁殖权限制在最理想的种畜和种禽当中,同时让动物更加温顺、更加美味。阉鸡在发育期骨骼增长,可以长得比正常的公鸡和母鸡都大,它们的肉也备受美食家青睐,如黄油一般丝滑、细嫩、肉汁丰富,都是常用来形容它们的肉质的词。

要研究睾丸的工作机制,鸡是很方便的对象,因为它们价格便宜,数量众多,而且一旦掌握技巧,阉割起来并不困难。公鸡和母鸡各自拥有鲜明的特点,易于区分(见图2—1)。公鸡昂首阔步,羽毛闪闪发亮、色彩缤纷,头部和颈部分别装饰着鲜红的鸡冠和垂肉,腿上还藏着武器——尖利的距。公鸡可以用距对抗入侵其领地、侵犯其领地内母鸡的外来者。除了装饰和武器,公鸡还能用嘹亮的打鸣声“刷存在感”。相比之下,母鸡的外表和举止就低调多了,它们的颜色比较暗淡,装饰没那么艳丽,体形比较小。虽然母鸡之间偶尔发生小规模冲突,也有能力殊死搏斗,但一般来说,它们都相对平和、安静。

19世纪初,人们普遍认为,睾丸通过交感神经系统发挥作用,为雄性赋予特征。交感神经系统是贯穿全身的神经系统,今天的研究表明,交感神经系统控制着身体的“格斗—逃跑”反应,而对应地,副交感神经系统则控制着“休息和消化”反应。

图2—1 公鸡与母鸡

然而,德国格丁根大学的医学教授、校博物馆动物学负责人阿诺尔德·贝特霍尔德(1803—1861年)却不以为然。他认为,更合乎逻辑的假说应该是睾丸通过血液,以某种方式作用于身体和大脑的其他部分,于是他便开始了实验验证。贝特霍尔德想看看睾丸如果经过移植,是否还能保持原本广泛的作用。如果睾丸在移植后仍能发挥作用,则可证明在与交感神经系统没有连接的情况下,睾丸仍能赋予身体雄性特征,进而证明“交感神经假说”是错误的。

贝特霍尔德选取了小公鸡作为实验对象。他首先按一般的方法阉割了两只,即在其腹部做切口,取出睾丸,再缝合。这两只鸡的变化不言自明——和阉人歌手一样,它们的打鸣声将不会变化,外表和行为也会更像母鸡。紧接着,贝特霍尔德又阉割了两只公鸡,这次,他把取出的睾丸又塞了回去,换了位置,且做了交换——把一只阉鸡的一个睾丸移植进了另一只阉鸡的腹内。这下,两只鸡又都有睾丸了,只不过都不是自己的,也不在原本的位置。那么,放错位置的异体睾丸,能不能扭转被阉割动物的雌性化趋势呢?这两只公鸡长大后,还能长出正常公鸡鲜亮的羽毛、彰显雄风的垂肉和鸡冠吗?还会鸣声嘹亮、暴躁好斗、精力旺盛吗?还是依然会变得更迟钝、娇小、安静、平和、矜持呢?

1849年,贝特霍尔德发表了具有里程碑意义的论文,描述了他的实验结果:“就声音、性冲动、好斗程度,以及鸡冠和垂肉的发育几个方面而言,经过睾丸移植的阉鸡仍为‘真正的’公鸡。” [15] 由此可见,移植手术不但成功了,还把公鸡的雄性特征保留了下来!贝特霍尔德之后又把公鸡杀死并进行了解剖,他发现每个睾丸都和附近的组织(他把每个睾丸都移植到了结肠上)建立了丰富的血管连接,而且大小几乎翻倍了。这个实验的结论是无可辩驳的:

由于移植后的睾丸不再和原来的支配神经相连,又由于……特定的“分泌神经”也已经不可能存在,所以结果可证,雄性化作用是由睾丸自身的分泌功能决定的,即睾丸对血液的作用,然后通过血液循环对整个机体产生作用。 [16]

我每次在阅读这篇论文结尾的这几句话,思考它们的重大意义时,都会浑身起鸡皮疙瘩。要知道当时主导学术界的观点可是睾丸通过神经系统,以某种方式与全身连接,给行为和外表带来系统性的巨大变化。而贝特霍尔德则证明,睾丸对动物身体和行为产生作用,靠的是血液,而非任何神经连接。这无疑是一个革命性的发现。实验中,第一组阉鸡均出现了雌性化趋势,而睾丸一定分泌了什么东西到循环系统中,阻止了雄性动物出现这样的现象。

贝特霍尔德并不是第一个假设睾丸通过血液产生作用的人,但他是第一个拿出实打实的实验数据来支持这个假设的人。 [17] 他的实验证明了睾丸作用于血液,进而影响动物的行为,这推动了行为内分泌学的发展。不过,人们真正弄清楚性别差异存在的根本原因,还要再等20多年,等到达尔文勾勒出了性选择理论的科学框架之后。关于性选择理论,咱们等到第六章再细说。简单来说,进化使雄性具备争夺交配权的能力,所以它们在一般情况下才会比雌性更大、更鲜艳、更好斗。

过了不到100年,人们终于确定了睾酮的化学结构,并对其进行了分离,夯实了后续研究的基础。关于男性雄风的生物学知识体系由此终于建立。

但那时,这方面的研究依然处于早期阶段。贝特霍尔德的研究让一些人看到了新的可能——既然睾丸里潜藏着某种“男子汉的魔法药剂”,那么或许男性雄风也可以通过吃药获得。没过多久,这种理念就风靡全球。 a2USVmyDebCcCIf2vwLaqytEHgaqRU21CJMcPGpOn99BTav77vr6z8e8OWTXfcdr

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