第二章
可见的细胞：“关于小动物的虚构故事”

化零为整，化整为零。

世界必须用眼眸衡量。

——华莱士·史蒂文斯

“世界必须用眼眸衡量。”

现代遗传学的发展起源于农业实践：在布尔诺修道院的花园里，摩拉维亚修道士格雷戈尔·孟德尔通过画笔给豌豆异花授粉，发现了基因。 [1] 苏联遗传学家尼古拉·瓦维洛夫则受到了作物选育的启发。 [2] 甚至英国博物学家查尔斯·达尔文也注意到，选择性育种会造成动物形态发生巨大变化。 [3] 细胞生物学同样源自一种默默无闻的实用技术。高雅的科学诞生于朴素的实践。

就细胞生物学而言，它只是感知的艺术：通过眼睛来测量、观察与解剖世界。在17世纪早期，一对荷兰配镜师父子汉斯与扎卡里亚斯·扬森，将两片放大镜安装在一根金属管的顶部与底部，然后发现通过它们可以放大一个未见的世界。 [4] ^[1] 具有两片透镜的显微镜最终被称为“复式显微镜”，而只有一片透镜的显微镜则被称为“单式显微镜”；两者都依赖于几个世纪以来玻璃吹制工艺的创新，创新工艺从阿拉伯与希腊世界传到意大利与荷兰的玻璃制造作坊。公元前2世纪，作家阿里斯托芬描述了“发光的球体”：在市场上作为玩具销售的玻璃球被用于集中和引导光束；如果你们透过发光的球体仔细观察，可能会看到同样被放大的微型宇宙。据说在12世纪，通过将发光的球体拉伸成眼睛大小的透镜，意大利的玻璃工匠阿马蒂发明出了眼镜。如果把它安装在一个手柄上，那么你将会得到一个放大镜。

扬森父子引入的关键创新是将玻璃吹制工艺与镜片在固定支架上移动的技术融为一体。通过在金属板或金属管上安装一到两片完全透明的镜片状玻璃，并且配备螺旋与齿轮系统以便于它们滑动，科学家很快就会进入一个未见的微观世界，这是一个以前人类从未知晓的完整宇宙，与通过望远镜观察到的宏观宇宙截然不同。

一位神秘的荷兰商人自学了如何观察这个未见的世界。17世纪70年代，安东尼·范·列文虎克还是一位代尔夫特的布商，他需要一种仪器来检查纱线的质量与完整性。17世纪的荷兰是一个繁荣的纺织品贸易中心， [6] 丝绸、天鹅绒、羊毛、亚麻与棉花从港口和殖民地蜂拥而至，然后通过荷兰在整个欧洲大陆进行流通。在扬森父子工作的基础上，列文虎克自制了一台单式显微镜，它有一个固定在铜板上的单透镜，以及一个用来放置标本的微小载物台。起初，他使用这台显微镜来评估布料的质量。然而，他对自己手工制作的仪器产生了痴迷：他把镜头对准了任何自己能找到的物体。

1675年5月26日，代尔夫特市遭到一场风暴侵袭。当时42岁的列文虎克从他屋顶的排水系统收集了一些雨水，然后先是让其静置一天，接着将一滴水置于他的显微镜下，将显微镜举起来对着光线进行观察。 [7] 列文虎克立刻就被吸引住了。他认识的人都没见过类似的情景。水中翻滚着各式各样的微小生物，列文虎克将它们称为“微动物”。天文观察者见过宏观世界的美景，呈现蓝色的月亮、气体缭绕的金星、自带光环的土星、红色斑点的火星，但没人报道过雨滴中生命世界的奇妙宇宙。“对我来说，这是我在自然界中发现的所有奇迹中最为震撼的一个，”他在1676年写道，“在我眼中，没有什么能比在一滴水中观察到无数生物的奇观更令我愉悦。” [8]

他渴望更深入地观察，制造出更精密的仪器，来揭示这个迷人的生物新宇宙。因此，列文虎克购买了品质最佳的威尼斯玻璃珠与玻璃球，然后费力地将它们研磨与抛光成完美的双凸透镜形状（我们现在知道，他的一些透镜是通过明火加热将玻璃棒拉伸成细针，然后折断末端把细针“吹制”为透镜状小球而成）。他将这些透镜安装在由黄铜、白银或黄金制成的金属薄板上，每台显微镜都有一套微型升降与螺旋系统，系统日趋复杂，以使仪器的各个部分能上下移动来实现完美的对焦。他制作了近五百台这样的显微镜，并且每一台都是精雕细刻的奇迹。

那么，这样的生物是否也存在于其他水样中呢？列文虎克恳求一位去海边旅行的人帮忙，给他带回装在一个“干净玻璃瓶”里的海水样本。他再次发现水中存在游动的微小单细胞生物，“其身体呈现类似老鼠的颜色，朝向椭圆点的区域较为清晰 ” [9] 。他最终在1676年把自己的发现记录下来，然后将其寄给当时最权威的皇家学会。

“1675年，”他在给伦敦皇家学会的信中写道，“我在静置于新陶罐的雨水中发现了一些微生物……当这些微生物或生命原子改变位置时，它们会伸出两只触角，持续不断地自发运动……身体的其余部分呈圆形，越是靠近末端越是尖锐，并且那里还有一条尾巴，长度几乎是身体的四倍。” [10]

当我写完上面那段话的时候，我同样被深深地吸引住了。我也渴望亲眼看见。在疫情封控期的日子里，我决定自己组装一台显微镜，或者至少是我能制作的最相似版本。我订购了一块金属板和一个旋钮，在板上钻了一个孔，接着把我能买到的最佳微型透镜嵌入其中。它看起来与现代显微镜的差距甚远，就像牛车与宇宙飞船间的区别一样。我丢弃了几十台显微镜样机，才最终做出一台能用的。在一个阳光明媚的下午，我将一滴取自水坑中的静水滴在固定针上，然后把这台装置举起来朝向光线明亮之处。

什么都没有。朦胧的轮廓，仿佛来自幽灵世界的阴影，在我的视野中飘过。一片模糊景象。失望之余，我像列文虎克那样，轻轻调整调焦旋钮。这种期待让我发自肺腑地感受到螺旋的每次转动，就好像调焦旋钮实际上是在沿着我的脊柱扭动。突然间，我能看到了。水滴清晰地映入眼帘，展现出一个完整的世界。一个变形虫状的物体闪过透镜。还有一些不知名的生物分支。然后是一个螺旋状的生物体。接下来我看到了一个圆形、移动的模糊斑点，它被我见过的最美丽、最温柔的丝状光晕包围。我目不转睛地凝视。这就是细胞。

1677年，列文虎克在其精液与一位男性淋病患者的精液样本中，观察到了被称为“生殖微动物”的人类精子。 [11] 他发现它们“像蛇或鳗鱼一样在水中游动”。 [12] 然而，尽管这位布商热情高涨且卓有成效，但他却极不情愿让观察者或科学家检查其仪器。这种猜忌是对等的，因为科学家通常对他同样不屑一顾。亨利·奥尔登堡 是英国皇家学会的秘书，他恳请列文虎克，“让我们了解他的观察方法，以便他人可以证实这些观察结果”，并且提供绘制的图表与确认性数据，因为在列文虎克寄给学会的大约两百封信中，只有将近一半提供了证据或使用了符合发表要求的科学方法。 [13] 但是列文虎克只愿意提供有关其仪器或方法的模糊细节。正如科学史学家史蒂文·夏平 所述，列文虎克“既不是哲学家，也不是医生，更不是绅士。他没有上过大学，不懂拉丁语、法语或英语。他[关于水中存在大量微动物]的主张挑战了既有的合理性模式，但是他的身份无助于确保这些观点的可信度”。 [14]

有时，他似乎沉醉于那个沉默寡言、小心翼翼的业余身份，他只是一名恳求朋友给自己带回一瓶海水的布商。要让人们相信这位从布商转行的显微镜学家既颠覆了生物学观念又揭示了全新微生物世界，唯一的办法，就是接受他所召集的乌合之众的证词。这八名代尔夫特居民发誓通过其仪器确实可以观察到这些“游动的动物”。这种以宣誓证词为依据的科学 ，最终导致列文虎克的声誉受损。 [15] 在困惑与烦恼的困扰之下，他退缩到一个似乎只有他自己才能看得见的微观世界深处。1716年，他愤愤不平地写道：“我从事这项工作已经很长时间了，我不是为了获得现在享有的赞誉，而主要是出于内心对知识的追求，我意识到自己比大多数人更加渴望知识。” [16]

他仿佛被自己的显微镜吞噬，失去了曾经拥有的社会影响。很快，他淡出了公众视野，变得渺小，被人遗忘。

1665年，大约在列文虎克描述水中微生物的信函发表前十年，英国科学家与博学家罗伯特·胡克 [17] 也看到了细胞，尽管它们并不是活体细胞，也远非列文虎克的微生物世界那么多样。作为一名科学家，胡克或许与列文虎克截然相反。他曾在牛津大学沃德姆学院接受教育，学识非常渊博，涉及不同的学科领域，一直在前进中不断探索。胡克不仅是一位物理学家，还是一位建筑师、数学家、天文学家、科学插画师与显微镜学家。

胡克出身于一个贫穷的英国家庭，他与当时的大多数绅士科学家不同，那些富裕家庭的子弟可以心无旁骛地探索自然科学，同时完全不需要为自己的生计担忧。作为牛津大学的一名奖学金学生，他靠当著名物理学家罗伯特·波义耳的学徒度日。到了1662年，尽管还是波义耳的下属，但他已经确立了自己强大独立思想者的地位，并在英国皇家学会找到了“实验管理员”的职位。

胡克的智慧就像磷光般熠熠生辉，如同橡皮筋被拉伸时展现出弹性。他愿意涉猎并且探索跨学科领域的研究，然后通过内在光芒为其带来启发与创新。他撰写了大量关于力学、光学与材料学的文章。1666年9月，伦敦大火肆虐了五天，摧毁了这座城市的五分之四。在这场浩劫后，胡克协助著名建筑师克里斯托弗·雷恩 进行建筑勘测与重建。 [18] 胡克制造了一台强大的新型望远镜，通过它可以观察到火星表面，此外他还对化石进行了研究和分类。

17世纪60年代早期，胡克开始通过显微镜进行一系列研究。与列文虎克的发明不同，胡克用的是复式显微镜。两片经过精细研磨的玻璃透镜被放置在可调节镜筒的两端，然后注水填充以提高清晰度。正如他写的那样：“如果……通过它来观察一个非常近的物体，那么复式显微镜不仅能够起到放大作用，而且对于某些物体来说，其清晰度也远超任何优秀的单式显微镜。不过，尽管这些显微镜［非常］容易制造，但由于体积小且距离观察对象近，因此在使用它们的时候非常麻烦；为了避免这两种情况，且只能进行两次折射，我自己选择了黄铜镜筒。” [19]

1665年1月，胡克出版了一本名为《显微图谱》 的著作，详细描述了他在显微镜下的实验与观察。这本书在当年取得了意外的成功。日记作家塞缪尔·佩皮斯 写道：“这是我一生中读过的最具创意的作品。” [20] 这些各式各样微观生物的画面，以前从未以如此放大的形式呈现，给读者带来了震撼与着迷的体验。在这些精心绘制的插图中，包括一幅巨大跳蚤的画像；一幅肥硕虱子的图片，其用于寄生的丑陋口器占据了页面的八分之一；还有一张描绘了家蝇的复眼，它仿佛由成百上千个透镜组成，就像一个微型的多面吊灯。 [21] 他写道：“苍蝇的眼睛……看起来似乎由小格子组成。” [22] 胡克用白兰地把一只蚂蚁灌醉，以便他绘制其触角的详细画像。 [23] 但是，在这些寄生虫与害虫的插图中，隐藏着一张相对平淡无奇的画像，而它将悄悄撼动生物学的根基。那是一段植物茎的横截面，它来自一片薄薄的软木，胡克将其放在显微镜下观察。

胡克发现软木不光是一种平坦与质地均匀的材料。他在《显微图谱》中解释道：“我拿起一片几乎透明的软木，借助一把剃刀般锋利的小刀，将软木片切下一块，从而使其表面极为光滑，然后我用显微镜非常仔细地观察，我觉得似乎存在某些微小孔隙。” [24] 这些孔隙或隔间并不很深，而是由“许多小盒子” [25] 组成。简而言之，这块软木由独立且重复的“单元”组成，它们以规则的多边形结构聚集成整体。它们的结构就像蜂巢，或者是修道士的宿舍。

他努力为上述结构寻找一个名称，最终决定使用cell（细胞）这个单词，它源自拉丁语中的“cella”，意思是“小房间”。（其实胡克并没有看到“细胞”，那只是植物细胞围绕自身构建的细胞壁轮廓；或许，在它们之中隐藏着真正的活体细胞，但是没有任何插图可以证明这一点。）正如胡克所想象的那样，其间存在着“许多小盒子”。在不知不觉间，他开创了关于生命与人类的新概念。

胡克继续深入探究那些肉眼无法识别的小型独立生命单元。在1677年11月召开的皇家学会大会上，他描述了自己对雨水进行的显微镜观察。学会则记录了他的观察结果：

那里展示的第一项实验是用雨水制成的辣椒水……大约在九天或十天前将辣椒完整地放入雨水中。在整整一周里，胡克先生都发现水中有许多来回游动的微动物。透过放大约十万倍的显微镜观察，它们看起来大小与螨虫相差无几；因此，根据判断，它们的大小是螨虫的十万分之一。其外形就像微小的椭圆形或卵形透明气泡；并且这个卵形气泡的最大一端向前方移动。它们被观察到在水中以各种方式来回运动，而每个看到它们的人都确信这些就是动物，并且它们在外观上没有任何问题。 [26]

在接下来的十年里，列文虎克了解到胡克的早期工作，并与他进行了交流，列文虎克意识到自己在显微镜下所见的翻滚微动物，可能类似于胡克在软木中看到的生命单元集合体，也就是细胞，或者是在辣椒水中观察到的那些来回游动的生物。然而这些信件中有一种卑微和失望的语气，例如一封写于1680年11月的信中提到：“因为我经常听说我只是在讲关于小动物的虚构故事……” [27] 但是在一段写于1712年的先见之言中，他继续说道：“不，我们或许还可能走得更远，并在这个微观世界的最小粒子中，发现一种取之不尽的全新物质资源，而我们可以据此创造出另一个宇宙。” [28]

胡克只是偶尔回复，但他确保列文虎克的信件得到翻译并被呈递给皇家学会。然而，尽管胡克很可能在后人那里挽救了列文虎克的声誉，但他本人对细胞生物学思想的影响仍然相当有限。正如细胞生物学历史学家亨利·哈里斯所描述的那样：“胡克从未暗示过这些结构是构成所有动植物基本亚单位的残余骨架。即使他考虑过基本亚单位，他也不一定能够想象到，它们会有他所观察到的软木腔的大小与形状。” [29] 胡克已经看到了“软木中活细胞的细胞壁，但他误解了它们的功能，而且他显然没有意识到，在活体状态下，这些细胞壁内的空间被什么占据”。 [30] 这只是一块带有孔隙的干燥软木，从它的显微图像还能看出更多吗？为什么植物茎会以这种方式构建？这些“细胞”是如何产生的？它们的功能是什么？它们对所有生物体都是通用的吗？这些生命隔间与正常身体或疾病有什么关系？

胡克在显微镜上的兴趣逐渐消退。他那躁动不安的聪明才智需要广泛涉猎，于是他又回到了光学、力学等物理学领域。事实上，胡克的博学多闻也可能是他的致命弱点。他将皇家学会的座右铭“勿信人言” 当成自己的信条，这句话的大致意思是“不要将他人之言作为证据”。他游走于一个又一个科学领域，提供深刻的见解，不轻信他人之言，他自认为在学科的关键部分占据主导地位，但是又从未主张对任何学科拥有绝对权威。他以亚里士多德的哲学家-科学家模式自居，对于世间万物与各种证据进行探究和裁决，而不像当代科学家那样仅专注于单一领域，结果是他的声誉受到损害。

1687年，艾萨克·牛顿出版了《自然哲学的数学原理》 ，这部作品在其深度与广度上具有如此广泛的影响力，以至于它不仅颠覆了过去的观念，还为科学的未来塑造了全新的格局。 [31] 其中之一的启示就是牛顿的万有引力定律。不过，胡克辩称他早就提出了引力定律，而牛顿只是剽窃了他的观察结果。

这是一个荒谬的说法。事实上，胡克与其他几位物理学家曾经提出，太阳通过无形的“力量”来吸引行星体， [32] 然而，之前的分析在数学严谨性与科学深度方面，都远远不及牛顿在《原理》中所彰显的实力。胡克与牛顿的争论持续了数十年，尽管对这件事存在不同的观点，但牛顿还是取得了最后的胜利。在一个经常被重复提及，也可能是虚构的故事中，胡克的唯一肖像，在1710年牛顿监督皇家学会搬到克兰宫 新址时失踪，这发生在罗伯特·胡克去世七年后，而牛顿却忽视了委托制作他的遗像。这位光学研究领域的先驱，这位展现整个宇宙的伟人，我们居然无从知晓他的样貌。时至今日，我们没有任何有关胡克的确切画像或肖像。 [33]

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[1] 一些历史学家认为，扬森父子的竞争对手，也就是眼镜制造商汉斯·李普希 [5] 与科内利斯·德雷贝尔，独立发明了复式显微镜。关于所有这些发明的确切年代都存在争议，但很可能是在16世纪90年代与17世纪20年代之间的某个时间。——作者注 XmMBzcvRhiQA9eYkFsfAeUT5SgMfZc1h7eFCOLlKpUCFcHZgBygUHycKeq007hxD