植物光合作用受到很多因素的影响,如光照强度、温度和水分等。在干旱半干旱地区,水是植物生长最大的限制因素。虽然水是光合作用不可或缺的原料之一,但是植物进行光合作用所消耗的水,只是植物从土壤中吸收的很小一部分,绝大部分的水都被蒸腾散失了,因此,蒸腾作用在一定程度上反映了植物调节水分损失的能力及适应干旱环境的方式。在干旱半干旱地区,水分胁迫从多方面影响了植物的生长和代谢。因此,近几年,国内外许多研究者针对土壤水分胁迫对植物光合作用的影响机理进行了大量研究,发现干旱胁迫对植物生长的影响程度主要取决于土壤水分条件,良好水分供应的土壤可增强植物对干旱胁迫的适应能力。即使在高温低湿的大气逆境条件下,适宜的水分条件仍能使植物保持较高的光合速率。但是很少有关于架式,尤其是SCCT对这些因素的影响的研究。因此,作为渭北垾塬地区植物生长最重要的限制因子之一,探索干旱胁迫对植物光合生理过程与架式的关系是植物水分关系研究的主要内容,也是调节植物生长的重要手段。
光合速率是单位时间内单位叶面积同化CO 2 的量,与光合作用的强弱直接相关,直接影响着水分利用效率,其值的大小与叶片合成有机物和积累营养物质能力的大小成正比 [9] 。光合产物不仅为葡萄果实正常的生长发育提供充足的能量,也为树体的生长发育提供原料,因而葡萄叶片的光合能力与葡萄浆果品质和产量息息相关 [1] 。葡萄叶片只有最大限度地利用光合作用制造和积累养分,才能获得优质高产 [10] 。
光照强度较低,净光合速率低于暗呼吸速率,叶片只能释放CO 2 。在光补偿点以下,光合强度与呼吸强度相等,植物既不吸收也不释放CO 2 ;在光补偿点以上,光合速率的增加与光照强度的增加成正比,光合速率不再随着光照强度增加时的光照强度被称为光饱和点 [9] 。光饱和点和光补偿点分别代表了光照强度与光合作用之间关系的上限临界值和下限临界值,体现了叶片对不同光能的利用状况 [11] 。光饱和点(LSP)越低,光合速率越容易达到最高值,并且更容易在较高的水平上进行。反之,光饱和点(LSP)越高,光合速率较难达到饱和点,光合作用的水平较低。张振文等 [12] 通过比较不同光响应曲线发现,P max 较大的品种在光强500μmol/(m 2 ·s)以上时就能表现出较大的光合速率。因此,可以利用光饱和点和光补偿点来确定合理的栽培措施(包括建园、定植密度、整形修剪等)。
蒸腾速率是反映植物调节自身水分损耗能力及适应干旱胁迫能力的一个重要指标 [13][14] ,蒸腾作用受到土壤中可利用的水分、所必需的能量以及叶片内外间存在的水势梯度的影响。土壤含水量对植物蒸腾起重要作用,土壤含水量的变化会影响到气孔的反应,水分胁迫造成气孔关闭,使蒸腾速率大幅度下降 [15] 。
水分利用效率(WUE)是植物消耗单位水分所生产的同化物的量,反映了植物耗水与同化物之间的关系。WUE高,表明固定单位重量CO 2 所需的水量小,植物的节水能力大,水分生产力高。因而,WUE是在干旱条件下确定植物的种植方式和评价产水能力的重要指标,反映了植物对水分的利用状况和抗旱性,是确定植物体生长发育所需要的最佳水分供应的重要指标之一。WUE取决于Pn与Tr的比值,植物光合作用的生理生态机制研究表明,Pn的变化会引起Tr的变化。Tr与气孔密切相关,而Pn受气孔限制与非气孔限制的双重作用 [16-17] 。当水分不足时,光合机构中首先受到影响的是气孔,因此,干旱胁迫时光合作用的降低并不是由于水分供应不足,而是受到干旱胁迫引起的气孔或非气孔限制的影响 [18] 。胁迫严重时,水分不足,光合机构受到损害,电子传递速率降低,从而影响光合作用 [19] 。气孔是植物叶片中最重要的气体交换通道。气孔的部分关闭和气孔导度的降低使干旱条件下的蒸腾速率( E )比湿润条件下降幅大,一方面通过气孔蒸腾损失的水分减少,另一方面通过气孔进入叶片的CO 2 减少,导致光合速率降低。由于蒸腾速率降低的幅度比光合速率大,因此气孔的部分关闭往往可以提高WUE [18] 。干旱条件下的WUE高于湿润条件下的WUE,这与许多学者的研究结果一致 [20-22] 。
CO 2 的进入和水分的蒸腾都通过叶片中的气孔调控,从而间接影响叶片的光合作用 [23] 。气孔导度是植物气孔传导CO 2 和水汽的能力。气孔导度越大,气孔开闭程度越大;气孔张力越大,气孔开闭程度越小。植物与外界的CO 2 和水汽交换就是通过气孔开闭调节光合速率和蒸腾速率实现的 [24] 。因此,蒸腾作用和光合作用一样,既受外界因子的影响,也受植物体内部结构和生理状况的调节 [19] 。
叶片胞间CO 2 浓度(Ci)与气孔导度(Gs)、光合速率(Pn)之间的关系很复杂 [25-27] 。研究表明,Pn与Gs之间相互影响,Pn对Gs具有反馈调节作用,即当有利于光合作用时,Gs增加;不利于光合作用时,Gs减小。时丽冉和刘国民 [28] 的研究结果表明,Pn、Gs与叶片Ci呈负相关,并且光照条件下Ci下降更明显。Ci低,表明CO 2 在细胞内扩散较快,利用率高,在较高的光合速率下,相应的气孔导度也较大,而Ci却降低。
为了减少水分蒸腾以适应干旱逆境,葡萄叶片大小和气孔指数会随着土壤水分逐渐变化。气孔的开度是气孔对光强、光合速率与水分状况做出响应而调节的结果 [29] 。当葡萄受到水分胁迫时,气孔开度减小,气孔阻力增大,导致蒸腾速率降低。胁迫加重时,气孔密度和指数会增大。而李小燕等 [30] 认为水分胁迫下气孔密度和气孔大小呈负相关。叶片蒸腾失水量大于根系吸水量,造成供水不足,导致气孔空间的水汽压降低,叶片内外水汽压差(扩散动力)减少。因此,水分胁迫下葡萄气孔开度的减小大大降低了蒸腾失水。
朱树华和郁松林 [31] 研究发现,随胁迫程度的加强,气孔变小,水汽通过边缘扩散的比例增加,扩散速率提高;当边缘扩散达到最大值时,孔径再缩小就以降低气孔边缘扩散为主,从而降低扩散的增加率。另一方面,随着孔径的减小,气孔阻力增大,也使得扩散增加率下降。
干旱胁迫导致叶片气孔对CO 2 导性降低,输送光合产物的能力下降,光合产物在叶片中积累。另外,葡萄由正常生长状态进入干旱胁迫状态,导致运输水分和矿质营养的木质部输水能力增强,总的输水截面积增加。但是当植物遭受严重胁迫时,组织结构遭到破坏,木质部输水能力下降,光合能力也下降,植株濒于萎蔫 [32] 。因此,干旱胁迫对植株的整体结构有影响。
根冠通讯理论认为 [33] ,当土壤出现一定程度的干旱时,植物根系可以迅速感知干旱,以化学信号(ABA)的形式将干旱信息传递至地上部分,在其地上部分的水分状况尚未发生明显改变时即主动降低气孔开度和生长速率,抑制蒸腾作用,调节水分平衡,实现植物水分在非充分灌溉条件下的最优化分配 [34-37] 。光合作用的生理生态机制认为,蒸腾作用与气孔密切相关,而Pn受气孔限制与非气孔限制的双重作用。气孔调节的最优化理论则认为 [38] ,气孔是光合作用的CO 2 和蒸腾作用的水汽交换的主要通道,是光合与蒸腾双控开关。在蒸腾水量一定时,通过调节气孔开度,可优化水分利用 [39] 。这些均为果树时空亏缺调控灌溉理论 [40] 的实施提供了科学依据,利用架式对旱区作物生长和水分利用进行有效合理的调控,为田间实施气孔最优化调控提供了一种有效途径 [41] 。
植物的形态结构和生理机制对环境的适应,能使植物最有效地利用环境资源,从而趋于最佳生长状态 [42] 。光合作用是植物生长发育、产量与品质形成的基础 [43-44] 。遮阳能够使葡萄叶片的光合机构对弱光环境产生一些生态性适应,甚至使弱光下的葡萄叶片的光合能力高于自然光下 [45] ,但其利用强光的能力明显比自然光低,且更容易发生光抑制 [46] 。
不同的架式结构通过改善叶幕结构能够影响葡萄叶片的发育 [47] 。最佳的整形方式可以通过调节葡萄的生长发育、叶绿素含量、光合作用关键酶和ATPase活性来调节葡萄叶片的光合作用和同化物的运输与分配,从而提高叶片光能利用率,并最终提高果实的产量和品质 [29] 。
表观量子效率(AQY)不但能够反映植物吸收与转化光能色素蛋白复合体的多寡及利用弱光能力的强弱,而且可以间接反映Rubisco羧化酶的活性 [48] 。有研究表明,与强光相比,长期处于弱光下的植物叶片中的光合电子传递体和光合作用酶等的含量都明显降低,从而降低光饱和时的Pn [49] 。根据光响应曲线,立体棚架叶片和上层叶片的光合特性(Pn、LCP、WUE和AQY等)优于篱架和平棚架,所以立体棚架可以制造更多的光合产物 [50] 。智利葡萄采用1.8 m高的水平标准架式(果穗悬挂在叶幕下便于管理和采收)。受光抑制的影响 [51] ,这种架式的光照强度从叶幕顶部到底部持续减弱,叶幕内部的叶片受到许多光斑和漫射光的照射,而最底层的叶片只受到漫射光的影响。这种架式能将40%的叶片暴露在直射的光照强度下 [52] 。
对光合速率起积极作用的“parronal”架式的中部叶幕(20~40 cm)能吸收大约50%的光线。而“parronal”叶幕底部的光照强度低于100μmol/(m 2 ·s),这使得负碳平衡占优势 [52-53] 。如果大多数叶片的(Pn)在光补偿点以上,表明0~20 cm处的大多数隐叶的叶幕对整个叶幕的同化作用有积极贡献 [54] 。因此,在适宜范围内,PAR和CO 2 浓度与Pn均呈正相关,这与前人研究的光强增加和CO 2 浓度升高对光合作用的促进效应一致 [55-56] 。