第一节
概述

光合同化物的运输和分配是决定植物产量和品质的重要因素，因而一直是植物生理学研究的焦点。在光合产物从叶片运输到果实的过程中，韧皮部后运输是糖运输途径中的限速阶段。Ruan and Patrick ^[1] 研究发现，果实含糖量差异不是由叶片输出糖的速率（或总量）决定，而是由果实自身（品种果实特有的己糖运输能力）决定，高含糖量品种果实中的己糖运输载体的跨膜运输能力远高于低糖品种的，这表明果实中糖载体的跨膜运输能力是决定果实含糖量高低的重要因素之一，但是这些也影响着糖分在不同器官的分配和贮存。

在大多数情况下，任何一种植物光合作用的最初产物磷酸丙糖会经过一系列反应生成各种碳同化物。所以，碳在绝大多数植物体内的同化、分配过程和分配格局与碳在植物体内的运输有关 ^[2] 。韧皮部是植物同化产物输出的主要途径，负责植物体内糖等有机养料向库器官的运输 ^[3] 。因此，在植物体内，韧皮部是输送有机物的重要组织。

韧皮部的长距离运输是在筛管中进行的，可以双向运输，运输方向取决于不同器官或组织对养分的需求。在韧皮部汁液中，占韧皮部汁液10%~50%的矿质养分是筛管中溶质流动的主要驱动力。其中韧皮部里钾的浓度常可达50~150 mmol/L，如此高浓度的钾就保证了光合产物（如蔗糖）从库向源（包括根系）的顺利运输。

经韧皮部运输到根中的矿质养分，除了向根系提供地上部分的同化产物外，在特定条件下还提供了地上部分对养分需求的信息，作为重要的反馈调节信号来调节根系对相应矿质养分的吸收速率。当植物地上部对养分的需求量增大时，经韧皮部向根系循环的相应养分浓度下降，作为反馈信号促进了根系对离子的吸收速率。同样，当地上部养分需求量减小时，韧皮部中循环的养分浓度升高，则抑制了根系对相应离子的吸收。

韧皮部运输与木质部运输息息相关。木质部的主要作用是向上运输水和无机盐，而韧皮部是向下运输光合作用产生的有机物。Fujimaki et al. ^[4] 研究表明，Cd从根转运到籽粒的过程中，木质部到韧皮部转运中的节点是关键位置。Hart et al. ^[5] 用 ¹⁰⁹ Cd同位素标记研究了硬粒小麦Cd的吸收与运转，发现Cd主要通过韧皮部运输进入籽粒，籽粒中Cd含量取决于Cd在韧皮部内的移动性以及木质部向韧皮部的再转移能力。茎环割、环境湿度等对大麦籽粒Cd含量影响的研究表明，茎环割阻碍韧皮部运输。同时，高湿显著降低了大麦籽粒Cd含量。由此推断，Cd主要通过木质部运输到大麦穗部，并辅以韧皮部运输。

Zn被根吸收并通过根表皮层进入导管后，随蒸腾流沿木质部迅速向地上部转移 ^[6] 。Zn沿木质部向上运输的同时，也存在向韧皮部的横向运输。木质部运输以及由木质部向韧皮部的转移是决定籽粒中Zn浓度的主要因素，这一过程受到众多因素的影响 ^[7] 。较高的环境湿度会降低植株的蒸腾强度，从而减弱木质部运输，以及木质部向韧皮部的转移能力。同时，水分蒸发的减弱也会降低韧皮部的运输能力，从而降低Zn在籽粒中的浓度。Pearson et al. ^[7] 利用穗培实验证实高湿减少了Zn向穗部的转移。架式能够调节这些因素的变化。在木薯中，蔗糖通过韧皮部从叶片长途运输到达块根韧皮部，进而卸载至木质部中贮藏起来，在细胞中再进一步分解、利用、合成淀粉，从而制约着光合产物向块根的分配，直接影响了产量和品质。由此可见，在这个整体中，叶片光合同化物蔗糖在块根韧皮部及木质部库器官中的代谢转化是调节块根产量和品质的关键因素之一。

不同的架式会使植株的结构发生变化，进而引起植株不同部位韧皮部结构的变化。因此，阐明葡萄韧皮部汁液的运输机理有助于改进栽培措施，调节和改造养分的积累过程。生长过程中新梢内韧皮部汁液的变化是阐明同化物卸出途径的基础。 7WI6nLwaDH3kQkjtqEu8evyYz6hC2bJSDtR6h7JPsARSjyQSapXpcF4D4MRpl0b8