第三节
光合特性

3.1光合光响应曲线的日变化

不同生长阶段和相应生长阶段不同叶位的光合特征总水平有差异（ P <0.05）。前人的研究时间主要安排在晴天的白天 ^[8] ，而本实验是在8月到最终冬剪前的10月之间的第二次生长期完成。

随着PAR增加到200μmol/（m ² ·s）,SCCT和ILSP的Pn值增加迅速，并且快速增加到最大，然后随着PAR增加到1 400μmol/（m ² ·s）,Pn值缓慢减少或增加（图2-1）。SCCT葡萄叶片的光补偿点（LCP）在生长初期的8:00最低，在生长期的8:00最高，而成熟期的峰值在13:00（图2-1a,b,c）。有趣的是，在整个发育期，ILSP葡萄叶片最高的LCP在10:00（第三阶段在11:00）（图2-1 d、e、f）。

本实验中，SCCT葡萄叶片的光饱和点（LSP）随着LCP变化。在 1 400μmol/（m ² ·s）PAR下，生长初期（PS）的最低值在8:00，生长期（GS）的最高值也在8:00，并且同一个架式成熟期（RS）13:00的值先达到了LSP（图2-1c）。很明显，ILSP葡萄叶片第一和第二阶段的最好值出现在1 400μmol/（m ² ·s）PAR下的10:00，同时也包括第二阶段12:00和14:00的结果。RS阶段11:00的曲线图差异最显著，它的LSP从600μmol/（m ² ·s）上升到1 000μmol/（m ² ·s）（图2-1f）。实验期间，除了RS阶段的两个Pn-PAR曲线没有重合外，两种架式的其他Pn-PAR曲线在200μmol/（m ² ·s）内几乎重合（图2-1）。两种架式葡萄树的总Pn随着季节和气候的推进下降了，SCCT最高的Pn出现在第一阶段，随后下降了。不同的是，ILSP的Pn先上升后又下降了，并且ILSP的最高值比SCCT高（表2-1）。在初期阶段，两种架式的Pn和最大Pn存在显著差异（ P <0.05），而在其他阶段，两种架式的Pn和最大Pn都不显著。

前人常用发生在较低补偿辐照度下的光补偿点（LCP）来判断低光适应 ^[9] 。有趣的是，本实验中SCCT叶片比ILSP叶片早达到LCP。先前的关于植物适应高光环境的报道表明了呼吸速率和LCP的增加，本实验中午的LCP与之相似，这意味着不同生长阶段的光照会影响葡萄每个部位的生长。

光饱和点（LSP）水平体现了葡萄叶片对强光的适应性 ^[10] 。LSP越低，光合速率越容易达到最高值，并保持较高水平。反之，高LSP的Pn不容易达到光饱和点。因此，光合作用通常需要较低的LSP水平。与不同的光响应曲线相比，高光合速率显示在600μmol/（m ² ·s）PAR下。因此，光合作用的产物主要依靠高光强度的光合积累。我们根据观察和实验跟踪记录推测，实验结果除了与叶龄、季节和架式结构等因素有关之外，生理功能的退化也是一个重要因素。一方面，SCCT叶片的功能进入了生长期和衰退期，另一方面，生长末期低的光强度降低了Pn。我们的结果表明，前期8:00的光照降低了LSP而在生长期又升起来了。与此同时，在成熟期，中午的光照增加了SCCT的LSP（图2-1a,c）。ILSP的LSP随着LCP变化（图2-2a、c）。

与SCCT相比，ILSP葡萄叶片的光强在初期降低了很多，这是由于ILSP葡萄叶片较低的Pn（图2-2a、2-3a、2-4a），类似的Pn能通过中期无差异的光强度形成。而在成熟阶段，ILSP叶片接受光的角度和叶龄导致了ILSP叶片比SCCT叶片更高的Pn（图2-2a、2-3a、2-4a）。因此这两种架式三个叶位的Pn与PAR模式一致。这表明，叶片光合速率的变化不仅源于改善的微气候，而且源于季节和叶幕控制，这与前人的结果不一致。图 2-1 也明显显示了一天中各个时刻光合作用与增加的PAR之间的响应关系。

根据Smart ^[11] ，净光合速率（Pn）取决于叶表面的直射光或漫射光引起的光合有效辐射（PAR）。因此，SCCT和ILSP葡萄树叶幕位置的Pn在全天中都显著随着PAR变化（ p <0.05）（图2-1a、c、d、f）。除了成熟期之外的其他生长时期的SCCT葡萄叶片光合光响应曲线的日变化模式表明，在大多数情况下，Pn和PAR之间显示了正相关关系，并且这些叶片都适应了高光环境。由于PS和GS这两个阶段在8:00和18:00类似的环境因素（如叶片温度和湿度）下，SCCT葡萄叶片的PS光合光响应曲线几乎与GS光合光响应曲线完全相同（图2-1a、b）。PS叶片在200μmol/（m ² ·s）PAR下的光收获为5μmol/（m ² ·s），而在200μmol/（m ² ·s）PAR以上有明显差异，与测定时间、季节和架式等其他因素无关。同样，除了8:00外，其他时间测定的GS叶片的数据保持一致，在2~3μmol/（m ² ·s）。然而，由于与参比室和样品室的光线角度、CO ₂ 浓度有关的LSP和LCP ^[10-12] ,100μmol/（m ² ·s）PAR相对应的Pn值在成熟期的19:00突然降低了0.737μmol/（m ² ·s），这更有利于SCCT比ILSP适应含有营养成分的环境 ^[13] 。随着干旱的持续发展，同一PAR下的最大Pn明显小于l，这与前人的报道一致 ^[14] 。但相同条件下SCCT的Pn低于ILSP的Pn，这是随着叶龄的增长，SCCT叶片的同化能力比ILSP减少得多的原因。

3.2光合特性的变化关系

整个实验期间，SCCT和ILSP两种架式每个叶位的平均净光合速率（Pn）呈下降趋势。在PS阶段，SCCT整株葡萄树叶片的Pn值明显高于ILSP葡萄叶片的Pn值（图2-2a、2-3a、2-4a）。相反的结果分别出现在整株葡萄树的GS和RS阶段。Gs上观察到了类似趋势。然而，与Pn胁迫效应的降低相比，除了前期PS之外，ILSP影响了其他时期Gs的变化，并且在GS和RS阶段，所有叶位叶片的Gs均较高（图2 2e、2-3e、2-4e）。

实验期间，除了前期的基部叶片之外，尽管其他部位叶片的Pn和Gs随着季节明显降低了（图2-2a、2-3a、2-4a；图2-2e、2-3e、2-4e），但是胞间CO ₂ 浓度（Ci）的变化较小（图2-2 d、2-3 d、2-4 d）。与ILSP相比，SCCT每个生长阶段和叶位的Ci值都显著增加了。

实验中不同架式的葡萄树叶片净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）的变化表明，不同生长阶段和叶位的SCCT和ILSP葡萄叶片的Pn和Tr分别保持相似趋势，因而导致了瞬时水分利用效率（WUEi）相似的变化趋势。然而，除了很少一部分外，SCCT葡萄叶片Pn和Tr在大多数情况下的总趋势分别呈下降趋势。相反，ILSP葡萄叶片的Pn快速上升后又轻微下降，而Tr在除了叶位之外的实验期间变化很少，这导致了与ILSP葡萄叶片Pn类似的结果（图2-2a、2-3a、2-4a；图2-2b、2-3b、2-4b）。

Zhang et al. ^[10] 报道了成熟葡萄树叶片Pn值。实验期间，所有架式和叶位之间的Pn展现出了巨大的变化。从表2-1可以很明显地看出，叶片总的Pn越早进入顶峰，Pn下降越早（SCCT vs ILSP），这有利于新梢的成熟和养分的积累（通过枝条的颜色和木质化观测）。幸运的是，这种现象也出现在了SCCT葡萄叶片上。

与ILSP相比，SCCT生长期的三个叶位的数据相似。在第一阶段，SCCT刺激了Pn（图2-2a、2-3a、2-4a），这与Hodgkinson et al. ^[15] 的结论一致。在生长初期，SCCT和ILSP中间叶片的图形相似，口向下，并且SCCT的图形比ILSP的图形平滑。有趣的是，第二和三个阶段的结果相反，这暗示着经过前期的生长之后，SCCT叶片比ILSP叶片成熟早（图2-3a）。SCCT初期和生长期上部叶片的Pn和ILSP的相似（相似的变化趋势但不同的范围）（图2-4a），这表明，如果不考虑架式，上部叶片光合活动的行为是一致的。然而，SCCT和ILSP的Pn值有显著性差异，这与叶片的高度和不同架式的叶片吸收的辐射量有一些联系。相反，在同等条件下，ILSP基部叶片的Pn上升了，而中部和上部叶片的Pn先上升后下降，这主要由除了抗低温能力之外的一些其他原因，如辐射角度、叶幕结构以及由叶幕结构引起的叶片的PAR变化和成熟速率引起。虽然，SCCT叶片生长初期的Pn高于ILSP的Pn，但明显低于ILSP在生长和成熟阶段而不是成熟阶段的中部叶位的Pn（图2-2a、2-3a、2-4a）。相比之下，SCCT叶片的光合积累比ILSP好。而在所有情况下，SCCT每一个点的光合贡献均与ILSP一致，因为它们的叶幕垂直暴露在阳光下，广大的叶面积获得了足够的光照，而ILSP的倾斜叶幕隐蔽了大量光束。

在本研究中，Pn的逐渐波动（SCCT的下降与ILSP的先上升后下降）与三个时期气孔导度的变化有关。但是，SCCT葡萄叶片Pn的总和高于ILSP。在实验末期，SCCT的叶片比ILSP的叶片深，这与叶片的成熟（叶龄）引起的SCCT葡萄叶片叶绿素和类胡萝卜素含量比ILSP减少得多有关，也与叶片的轻微萎黄病有关。因此，架式是调节葡萄树在生长期间生长与养分分配的一个重大因素。SCCT应该是一个以光捕获的优化为特性的架式。

气孔关闭通常发生在叶片上，是与干旱有关的第一个事件。土壤水分亏缺越严重，导致葡萄树Cs快速降低的气孔关闭得越紧 ^[16] 。同样，ILSP葡萄叶片在生长初期和成熟期的Cs比SCCT的低。因此，气孔阻力和Pn可以保持相应的负相关关系。在本实验中，气孔导度主要受季节和叶龄、叶位、叶温、空气温度、Pn、Tr和水分供应等因素的影响（图2-2至图2-4）。Pn-Cs曲线表明，气孔孔径定期回应了光合过程的变化，这意味着叶片没有满足与Cs变化相应的Pn的基本要求。虽然我们目前没有解释Pn-Cs曲线，但是在植物生长期间，叶片的光强发生了波动，并且当叶片再次暴露在光强下时，这个叶片的光强度导致了Pn持续性的变化。Cowan ^[17] 也发现影响Pn和Tr比率的气孔波动现象，这优化了同化与生长之间的关系。Tan and Buttery ^[18] 发现了Pn和Cs之间在光线水平以及温度范围内的亲密关系。这些结论补充了本实验的新内容。

SCCT和ILSP曲线表明，Cs的降低或提高伴随着WUEi的增加或减少。在成熟期，ILSP叶片的WUEi随着叶龄急剧增加了，并且超过了SCCT，从根本上讲，这由交替的季节变化引起的连续改变的光线角度来维持（图2-2c、2-3c、2-4c）。

在光合作用期间，Ci通常是受空气CO ₂ 浓度、气孔导度和二氧化碳同化效率的影响。而在本研究中，叶片Ci的增加除了受以上因素的影响外，还受架式、叶位和叶龄的影响（表2-1；图2-2至图2-6）。在ILSP生长初期的基部叶片上和SCCT成熟期的中部叶片上发现了最低的Ci，所有ILSP叶片的Ci在生长初期最高（图2-2 d、2-3 d、2-4 d）。这种现象可以解释为叶片对环境的选择和适应。此外，实验期间，SCCT叶片的CO ₂ 能比ILSP叶片的CO ₂ 更有效地同化（图2-2 d、2-3 d、2-4 d）。因此，一个更好的CO ₂ 释放源于成熟或衰老叶片的栅栏组织和叶肉组织更开放的结构，也源于由架式和季节决定的成熟叶片的选择性渗透膜的减小 ^[19] 。

3.3干旱条件下架式对光合作用的调节

使用Cs作为干旱程度的综合参数将光合反应分成三个阶段 ^[20] 。然而，在这个研究中，修剪技术，如SCCT和ILSP也是一个至关重要的因素。因此，根据Flexas et al. ^[21] ，本实验中，SCCT的PS和GS及ILSP的GS被定义为轻度水分胁迫阶段（0.5~0.7>Cs>0.15 mmol/（m ² ·s）），而适度的水分胁迫阶段出现在了ILSP的PS和RS阶段，及SCCT的RS阶段（0.15>Cs>0.05 mmol/（m ² ·s））。轻度水分胁迫以Pn和Ci相对轻微的下降、WUEi的增加为特征。在温和的水分胁迫阶段，由于Pn和Ci的进一步减少和WUEi的增加，光合作用效率明显下降了 ^[20] 。值得注意的是，此时非气孔限制已经开始了 ^[20-21] 。

第二阶段恰恰处于轻度水分胁迫阶段，气孔关闭是光合作用的唯一限制因素。因此，根据在果园里的观察，不同叶位的Pn由除了叶龄和结构以外的Cs的轻微波动决定。中度水分胁迫也控制着最后阶段。因此，当Cs很低（Cs<0.05 mmol/（m ² ·s））时，非气孔限制起作用了 ^[20-21] 。从图2-2e、2-3e和2-4e可以看出，SCCT大量的基部叶片和少量的中部叶片已由非气孔限制决定。因此，光合过程不再受气孔活动的影响。换句话说，它们已经步入了成熟阶段。尽管如此，SCCT的上部叶片和ILSP的所有叶片依旧在温和的水分胁迫下生长。ILSP的WUEi诱导气孔关闭比SCCT的WUEi更明显，因此，它没有限制光合作用，这个架式的叶幕与其他架式的叶幕生长的季节性动力学相联系，因为较低的光合特征常常伴随着隐蔽叶幕的增加 ^[22] 。Poni et al. ^[23] 通过调查发现，与葡萄树的对称生长相比，不对称生长引起的叶幕密度增加后，平均叶层数出现了重叠。在本实验中，SCCT的规则叶幕战胜了ILSP的不对称叶幕。

因此，在第二次生长期（除了成熟阶段）,SCCT光合光响应曲线的日变化曲线比ILSP的平滑。SCCT创造的稳定生态环境弥补了由叶片成熟和季节变化引起的不协调的营养生长。

显然，在第二次生长期间，SCCT的光照比ILSP渗透的多。因此，与ILSP相比，SCCT对葡萄树营养生长的影响对整株葡萄树的光合特性有利。一天中SCCT的光饱和反应比ILSP发生的早，SCCT是调节PAR不对称分布对一些生理参数影响的一个较好方式。

参考文献

[1]Dos Santos T,Lopes C M,Rodrigues M L,Souza C R,Maroco J P,Pereira J S,Silva J R,Chaves M M.Partial rootzone drying:effects on growth,and fruit quality of fieldgrown grapevines( Vitis vinifera L.)[J]. Functional Plant Biology ,2003,30:663 -671.

[2]Intrigliolo D S,Chirivella C,Castel J R.International Symposium on Advances in Grapevine and Wine Research:Response of grapevine cv.Tempranillo to irrigation amount and partial rootzone drying under contrasting crop load levels[M].Congress ISHS,Venosa,2005.

[3]De la Hera M L,Martínez-Cutillas A,López-Roca J M,Gómez-Plaza E.Effects of moderate irrigation on vegetative growth and productive parameters of Monastrell vines grown in semiarid conditions[J]. Spanish Journal ofAgricultural Research ,2004,2:273 -281.

[4]Romero P,Botia P,Garcia F.Effects of regulated deficit irrigation under subsurface drip irrigation conditions on vegetative development and crop yield in mature almond trees[J]. Plant Soil ,2004,260:169-181.

[5]Romero P,Navarro J M,García F,Botía P.Effects of regulated deficit irrigation during the preharvest period on gas exchange,leaf development and crop yield on mature almond trees[J]. Tree Physiology ,2004,24:303-312.

[6]Li H,Fang Y L.Study on the mode of sustainable viticulture:quality,stability,longevity and beauty[J]. Science and Technology Review ,2005,23(9):20-22.

[7]Düring H,Dry P R,Botting D G,Loveys B.Effects of partial root-zone drying on grapevine vigour,yield,composition of fruit and use of water[C].In Proceedings of the Ninth Australian Wine Industry Technical Conference:Adelaide,South Australia:1996:128-131.

[8]陶宇翔，刘晔，张军贤，张振文.酿酒葡萄多主蔓扇形不同结果部位果实品质的研究[J].北方园艺,2012,13:1-4.

[9]Rena A B,Barros R S,Maestri M,Söndahl M R.Sub-Tropical and Tropical Crops(vol.II.)[M]. in :Schaffer,B.and P.C.Andersen ( Eds .)Handbook of environmental physiology of fruit crops.CRC Publishers,Boca Raton,1994,101-122.

[10]Zhang Z W,Zhang B Y,Tong H F,Fang L.Photosynthetic LCP and LSP of different grapevine cultivars[J]. Journal of Northwest Forestry University ,2010,25:24 -29.

[11]Smart R E.Photosynthesis by grapevine canopies[J]. Journal of Applied Ecology ,1974,11:997-1006 .

[12]Aminim B,Ezhiann N.Photoinhibition of photosynthesis in mature and young leaves of grapevine( Vitis vinifera L.)[J]. Plant Science ,2003,164(4):635-644.

[13]Mierowska A,Keutgen N,Huysamer M,Smith V.Photosynthetic acclimation of apple spur leaves to summer-pruning[J]. Scientia Horticulturae ,2002,92:9-27.

[14]Escalona J M,Flexas J,Medrano H.Stomatal and non-stomatal limitations of photosynthesis under water stress in field-grown grapevines[J]. Australian Journal of Plant Physiology ,1999,26:421-433.

[15]Hodgkinson K C.Influence of partial defoliation on photosynthesis,photorespiration and transpiration by Lucerne leaves of different ages[J]. Australian Journal of Plant Physiology ,1974,1:561-578.

[16]Chaves M M,Zarrouk O,Francisco R,Costa J M,Santos T,Regalado A P,Rodrigues M L,Lopes C M.Grapevine under deficit irrigation:hints from physiological and molecular data[J]. Annals of Botany ,2010,105:661-676.

[17]Cowan L R.Oscillations in stomatal conductance and plant functioning associated with stomatal conductance:Observations and a model[J]. Planta ,1972,106:185-219.

[18]Tan C S,Buttery B R.Photosynthesis,stomatal conductance,and leaf water potential in response to temperature and light in peach[J]. HortScience ,1986,21:1180-1182.

[19]Kriedemann P E,Kliewer W M,Harris J M.Leaf age and photosynthesis in Vitis vinifera L[J]. Vitis ,1970,9:97-104.

[20]Flexas J,Bota J,Escalona J M,Sampol B,Medrano H.Effects of drought on photosynthesis in grapevines under field conditions:an evaluation of stomatal and mesophyll limitations[J]. Functional Plant Biology ,2002,29:461 -471.

[21]Flexas J,Escalona J M,Evain S,Gulías J,Moya I,Osmond C B,Medrano H.Steady-state chlorophyll fluorescence(Fs)measurements as a tool to follow variations of net CO ₂ assimilation and stomatal conductance during water-stress in C ₃ plants[J]. Plant Physiology ,2002,114(2):231-240.

[22]Smart R E.Influence of light on composition and quality of grapes[J]. Acta Horticulturae , 1987,206:36-47.

[23]Poni S,Rebucci B,Magnanini E,Intrieri C.Preliminary results on the use of a modified point quadrat method for estimating canopy structure of grapevine training systems[J]. Vitis ,1996,35:23-28. hGVIOOzd4cBkqH2OhbaNanAPYBq2cHyTuUPqdBjRQg7cuyh0mAvcwaoGbnDcMAgi