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深秋时节七彩缤纷的原野，回肠荡气的交响乐，醉人心扉的花香，令人馋涎欲滴的美味，寝食难安的牙疼，盛夏的酷热和严冬的苦寒，这一切刺激的物理本质各不相同，但我们都能感受到。外界的刺激，无论是光、声、机械、温度，还是化学刺激，经过各种感受器的转换，到了神经系统里都被转换成电信号，并且以神经脉冲的形式在大脑各处传输。而大脑的命令最后也以神经脉冲的形式传送到肌肉或者腺体。在大脑内部既没有发光的图像，也没有喧闹的声音，所有这一切在脑的内部都表示成了大群神经细胞的神经电脉冲串，这些脉冲串或疏或密，发放模式多种多样，但是每个脉冲的形状基本都一样，不同动物体内神经脉冲的形状都差不多（图 1.11）。如果给人看单个神经脉冲的波形，即使是专家也很难判断这个脉冲是从哪个动物的哪个部位记录得到的。
图 1.11 神经脉冲的波形 ［9］
20 世纪中叶以前，人们就知道神经细胞内部的离子成分与外部的不同，细胞膜对通过它的离子有一定的选择性，使细胞内部的电位比外部低。如果把细胞膜在某一点上“捅破”，让膜两侧的离子自由流动，那么这点上的内外电位差就会减少，这个过程就是“去极化”。发生神经脉冲的时候，细胞内部的负电位会升高，所以一开始，人们以为神经脉冲的发生就是在某一点上破坏了膜对内外电荷的分隔，从而有电流流过，产生了神经脉冲。如果这种理论［称为伯恩斯坦（Julius Bernstein）的膜理论］是正确的话，那么神经脉冲的幅度最大也不会超过膜两边在产生神经脉冲之前的电位差（这个差值叫做“静息电位”）。
20 世纪 30 年代初，有位名叫霍奇金（Alan Lloyd Hodgkin）（图1.12）的年轻人进入了著名的剑桥大学三一学院求学，主修生物学和化学。同时，霍奇金还在“动物学”课程教授的劝告下，尽可能地多学些数学和物理学的知识，这对他以后的辉煌成就起了很大的作用。这个学院在神经生理方面的研究有很强的传统，有些教授更是神经科学界的泰斗。这些教授的著作引领霍奇金思考起神经脉冲的问题。毕业后他留校工作。1937—1938 年，他又应邀到美国洛克菲勒大学工作了一段时间，在那里他学会了解剖乌贼的轴突，然后回到剑桥继续任教。1939 年初，霍奇金及其学生赫胥黎（Andrew Fielding Huxley）（图 1.13）想检验伯恩斯坦的膜理论。他在洛克菲勒大学学会解剖的枪乌贼巨轴突给他们提供了一种非常理想的实验标本。这根神经有 1 毫米粗（一般的神经只有千分之几毫米粗），他们把一根很细的电极插进去 10 ～ 30 毫米，并注意避免碰到细胞膜，因此除了插进去的端点有些损伤之外，这根神经是完好的。他们同时把另一个电极放置在浸浴神经的盐水中，这样就可记录到发生在细胞膜上的电活动。实验结果让他们大吃一惊，他们发现神经脉冲的幅度要比静息电位大得多。这个现象显然是膜理论解释不了的。正当他们想深入研究这个问题的时候，第二次世界大战爆发了，两人不得不投笔从戎，把研究搁置了下来。
图 1.12 霍奇金
图1.13 赫胥黎
二战结束后，两人又重新研究这个问题。当时人们已经知道，神经细胞内部的钾离子浓度要比细胞外的高，而在细胞外的钠离子浓度要比内部的高。按照伯恩斯坦的理论，在静息时只有钾离子能透过细胞膜，而在发生神经脉冲的时候，细胞膜对钾离子和钠离子有差不多的通透性。也就是说，在静息的时候只有带正电荷的钾离子从神经细胞内向细胞外侧扩散，这使得细胞内的电位要比细胞外的低，但这样的扩散不会无限进行下去，因为神经细胞内流失的正电荷越多，“同性相斥、异性相吸”的力量就越大，这股力量要把带正电荷的钾离子从神经细胞外侧驱逐回神经细胞内侧，最后达到平衡。这就造成了静息电位，这一点与事实完全相符。而在发生神经脉冲时，伯恩斯坦的膜理论认为细胞膜对钾离子和钠离子有同样的通透性，一方面有带正电荷的钾离子从其浓度高的神经内侧流向神经外侧，另一方面又有同样也是带正电荷的钠离子从其浓度高的神经外侧流向神经内侧，所以膜的两侧就电荷的分布情况来说差不多，也就建立不起什么电位差。这样的话，神经脉冲的幅度就不可能比静息电位更高，这与实验结果不一致。
要想解释实验的结果，就必须假设在发生神经脉冲的时候，细胞膜对钠离子的通透性要大大超过对钾离子的通透性，从细胞外侧涌进的钠离子远多于流出去的钾离子，造成神经细胞内侧的电性比外侧高，这样就可以解释为什么神经脉冲的幅度要大大超过静息电位了。这里的关键点是神经细胞膜对钾离子和钠离子的通透性不是一成不变的，而是与膜两边的电位差有关，并且还会随时间变化。正是从这一假设出发，经过多年的努力，霍奇金和赫胥黎相当完美地解决了神经脉冲产生和传播的机制，他们两人也因而荣获了 1963 年的诺贝尔生理学或医学奖。选择合适的实验标本对神经科学研究的成功往往起到关键作用，所以在霍奇金荣获诺贝尔奖以后曾经开玩笑地说这个奖其实应该颁发给乌贼，因为如果没有乌贼巨大的轴突供他们研究，他们就很难做出这样的发现。
按照他们的理论（离子学说），产生神经脉冲（生理学上也称为“动作电位”）的关键是细胞膜上有对电位差敏感的离子通道。在静息时，膜对钾离子的通透性比对钠离子的通透性强 30 倍，随着细胞膜两侧电位差的减少，膜对钠离子的通透性逐步增加，更多的钠离子进入细胞内，一旦流入的钠离子超过流出的钾离子（此时去极化了大约 15毫伏，这时的膜电位就是产生动作电位的阈值），净正离子的流入就进一步加强了去极化，而去极化程度的加深又使得有更多的钠离子流入，这样的正反馈造成膜内的电位迅速上升。但是高钠离子通透性只维持极短时间，约 1 毫秒之后，进入细胞内的钠离子流就开始减弱，而膜对钾离子的通透性则逐步增加，开始了相反过程，也就是说膜电位不仅回复到静息电位而且还继续下降（这称为“超极化”）。之后膜对钾离子的通透性又逐渐减弱，膜电位又有所上升，最终恢复到静息水平，这整个过程如图 1.11 所示。
一处产生的动作电位会引起邻近有电压敏感离子通道的细胞膜上也发生动作电位，动作电位就在轴突上传播开来，传播的速度因轴突的不同而异，慢的每秒不到 1 米，而快的每秒可以超过 100 米。轴突变粗，或是包裹髓鞘都能加快传播速度。由于髓鞘的电阻很高，离子流倾向于通过邻近郎飞结处裸露的细胞膜形成回路（参见图 1.7），只要这个距离不太大，动作电位发生处的去极化电位衰减到郎飞结处依然超过阈值，就能在此引发动作电位的产生，这样，动作电位就好像在郎飞结之间不断地跳跃，这被被称为跳跃传导。不仅如此，动作电位在轴突上的传播还是单向的。在刚发生过动作电位的地方，对钠离子的通透性一下子跌到很低，而对钾离子的通透性却很高，产生动作电位的阈值大大抬高，因此动作电位只能向前传播，而不能反传回去。动作电位发生后的阈值升高期在科学上称为“不应期”。也由于上述这些原因，动作电位的形状和幅度都是固定不变的，这被称为动作电位的“全或无”定律。
前面讲过，外界形形色色的各种刺激进入脑后就都转换成了形状相同的神经脉冲，光是看某个神经脉冲本身，不可能知道它究竟是由光刺激引起的，还是由声刺激或其他刺激引起的。神经脉冲是脑内通信的“通用货币”，不同刺激的神经脉冲会到达大脑的对应部位引起特定的感觉；万一神经脉冲走错了地方，就会引起错误的感觉。
例如，有种病症叫做“凝视性耳鸣”，当患者朝前看时，什么问题也没有，但如果要患者朝左看或朝右看，他就会听到打铃一样的声音。为什么会这样？原来这种患者的听神经损坏了，脑干（参见后文中的图1.18）中的听觉核团接收不到来自耳朵的信号，因此闲无所用的脑组织就要派别的用场。这些核团正好与支配眼动的动眼神经核相邻，从眼动中枢来的轴突就会侵入，当大脑命令眼睛运动的时候，这个命令也送到了听神经核团，而被错误地感觉成了铃声。
还有一种称为“联觉”的有趣现象，就是有些人在受到某种刺激（例如声音刺激）的时候，除了通常的感觉（听觉）之外，还会感受到另外一种知觉（例如颜色）。这是因为一种感官接受正常刺激所产生的神经脉冲不仅传送到了脑中相应的知觉区域，而且还传送到了产生其他知觉的脑区。有位这样的妇女对神经病理学家西托维奇（Richard Cytowic）说：“你的名字——理查德的味道就像巧克力一样，在我的舌头上暖洋洋的，一下子就化掉了。”这位妇女并不是西托维奇的女朋友，也不是他的粉丝，她的话并不是谈情说爱时的甜言蜜语，而确实就是她的真实感受。她所说的“理查德”并不特指这位医生，仅仅就是“理查德”这个发音。巧克力也不是一种隐喻，而确实就是她感觉到的嘴中的味道。还有位有联觉的人可以“看见”味道。有一次他在宴席上说：“我们还得等一会儿才能吃，鸡肉上面的火花还不够多。”大概每 2.5 万个人中会有一个有联觉的人。