1.1 吓坏维也纳全城的科学家
——大脑皮层功能整体论和定位论之争

大脑能够完成形形色色、千变万化的各种功能，那么，为了完成某种特定功能，究竟是只需其中一些区域起作用，还是需要整个脑的活动？这一争论从 19 世纪初起一直延续至今，依旧时有回响 ^［1］ 。

靠摸人头骨判断贤愚的颅相学——正确提出了脑功能定位思想的错误学说

19 世纪初，奥地利医生加尔（Franz Joseph Gall）相信人不同的认知功能和性格特点是由不同脑区决定的（图 1.2），如果某种功能用得多，相应的脑区就会增大，对应于它的颅骨也会隆起，因此通过检查颅骨的隆起情况就可以确定该人的性格，后来人们把这个理论称为颅相学（phrenology）（图 1.3）。

加尔 9 岁时就注意到有同学对文字材料的记忆力超强，并且有一对像母牛一样鼓起的眼睛。在他的印象中，有这样眼睛的人往往都有很强的记忆力，于是他把这两者联系了起来，以后他又进一步认为大脑额叶负责对文字和语言的记忆。长大以后，他把这个想法推广到其他特点。他搜集了 300 多个社会上两种极端类型的人（著名的作家、诗人和政治家，以及罪犯和疯子）的颅骨，以及 120 多个活人的头颅模型，把他们的性格和行为特点与他们的颅骨特征对应起来（图 1.4）。如他认为耳朵上方的颅骨表示“破坏性”，这首先是因为在食肉动物的颅骨中，这一部分最宽广；其次他发现有个学生非常喜欢虐待动物，后来又当了外科医生，而其颅骨的这部分非常突出；再次，有位后来当了刽子手的药剂师的这部分颅骨发育得很好。加尔还根据他所看到的扒手的颅骨特征定位“占有欲”，根据诗人写诗时经常抚摸的头部部位定位“想象力”，如此等等。加尔在颅骨上画出了 27 块区域对应 27种特征，尽管还有一些区域是空白的。当然，从现在的观点来看，加尔的研究方法不科学，他仅仅根据很少量的特例就推广出普遍性结论，而对于不符合他想法的案例则根本弃之不顾；他的定位也是错误的。但颅相学在当时引起了很多人的兴趣，那时有关颅相学的书籍的销售量竟然仅次于《圣经》！

尽管加尔的理论缺乏科学根据，也没有得到实验支持，从总体上说是错误的，但是他最先提出了脑功能定位的思想。加尔的理论受到了实验生理学家弗卢朗（Marie-Jean-Pierre Flourens）的强烈反对，他把加尔说成是一个疯子，丧失理智地搜集大量骷髅，认为“这太可怕了！”确实，“有个时期，维也纳的每个人都担心自己死后头颅会成为加尔的收藏品。”当然，以此作为理由来反对颅相学也并不科学，但是，从加尔的接班人施普尔茨海姆（Johann Spurzheim）所闹的笑话中对颅相学的错误可管中窥豹。生理学家马让迪（Francois Magendie）保存着大科学家拉普拉斯的脑，施普尔茨海姆非常希望能去看看。马让迪故意把一个低能儿的脑给他看，施普尔茨海姆不知是计，对此赞不绝口，闹了一个大笑话。

弗卢朗反驳加尔脑功能定位的关键根据是他的下列实验：损坏鸟脑皮层的不同部位，并没有发现鸟的行为有什么特异性缺陷，因此他认为动物的行为是由整个脑决定的。但他采用的实验对象主要是低等动物，即使以高等动物作为实验对象，用的也是非常幼小的动物。而他考察的又多半是睡眠、觉醒、运动、饮食等一般性的行为，缺乏特异性。其实，更深层次的原因是他痛恨颅相学，以致他先入为主地排斥一切有关功能定位的思想。所以，尽管后来人们正是用了和他类似的实验方法有力地支持了皮层功能定位的思想，但他却失之交臂，成见使他为他人做了嫁衣裳。

“我们用左脑说话！”——语言是一种复杂的过程，它的不同方面定位在脑的不同区域

1861 年，法国神经解剖学家布罗卡（Pierre Paul Broca）收治了一位名叫莱沃尔涅（Leborgne）的患者。莱沃尔涅是巴黎的一名鞋匠，21年前中过风，从此不能讲完整的句子，而只会发“他”（tan）这个音。问他叫什么名字，他的回答是“他”；问他别的问题，他回答的依然是“他”，于是后来人们就把他称为“他”先生。“他”虽然不会说话，但是他的面部表情和行为举止表明他能理解语言。他的舌头、嘴和声带都能运动。他能吹口哨，甚至会哼小曲，但就是不能用语言表达出来；不仅口头表达不行，书面表达也不行。在初次发病的 10 年后，他右半身偏瘫，后来连看东西和智力都发生了障碍。布罗卡对其进行了检查，但仅仅 6 天之后“他”就去世了。次日上午进行了尸检，结果发现“他”左侧脑的前部有损伤，左额叶大范围软化，并向后延伸到顶叶，向下延伸到颞叶，但是可清楚地看出软化的原发部位在左额叶的中部。布罗卡在尸检当天下午举行的人类学学会的学术会议上报告了这一病例，他坚定地宣称：“所有这一切都使我们相信，在这一病例中，额叶损伤是造成失语的原因。”后来，他又对 8 名类似的患者进行尸检，发现他们的左侧额叶都有类似的损伤。根据这些发现，1864 年，布罗卡总结了一句有关脑功能的名言：“我们用左脑说话！”他特别强调他所发现的这个区域与颅相学所说的语言区域是不同的。此后，脑的这一部分就被命名为布罗卡区（参见图 1.5）。而布罗卡的研究也成为定位论再次崛起的契机。

其后不久，德国医生韦尼克（Carl Wernicke）发现了另一种语言障碍。患者能够清晰地说出单词，但语无伦次，还常常杜撰一些毫无意义的新词。这种患者的脑损伤发生在颞叶后部和顶叶以及枕叶的交界处，这个区域被命名为韦尼克区（参见图 1.5）。

上述的这两个病例都出现言语障碍，前一个是能懂不能说，后一个是能说听不懂。看起来不可分的语言功能实际上可拆分成不同的方面，并且由脑中不同的区域主管。按照韦尼克的看法，韦尼克区主管的是对言语的理解，由它通过神经通路传导到布罗卡区，激发起那儿的发声程序而最终使人说出话来。由此推断，如果联系这两个脑区之间的通路发生故障，会产生一种新的言语障碍。后来在临床上也真的发现了这样的病例，称为传导性失语症。这种患者能理解听到或看到的词，也会说话，但就是不能正确地说。他们往往在说话时丢失了一些词，或者用词不当。他们自己也知道说错了，却又无法纠正，真可谓“明知故犯”！

最近的研究表明，布罗卡区对语法理解也有关系。哈佛医学院的格施温德（Norman Geschwind）研究了一位布罗卡区受损的患者，名叫查尔斯。查尔斯只能断断续续地说些关键词，对比较简单的话也能理解，但是对语法复杂一点的话就无法理解了。看看格施温德和查尔斯之间的一段对话：

“你听得懂我的话，对吗？”

“对！”

“如果你要和远处的朋友交谈，该怎么办？”

“电话。”

“狗会飞吗？”

“不！”

“潜水艇会飞吗？”

“不！”

“飞艇会飞吗？”

“会！”

“豹子被狮子杀掉了，哪个动物死了？”

“我不知道！”

看来，查尔斯只会动词和名词，对于复杂一些的语法结构就有困难了。

从 20 世纪下半叶以来，人们进一步知道脑中和言语有关的区域还不只限于布罗卡区、韦尼克区以及它们之间的联结线路，还有更多的脑区也与之有关。

究竟哪种学说才是水果的烂芯子？——运动功能定位学说之争

接着，1870 年，德国精神病学家希齐希（Eduard Hitzig）邀请解剖学家弗里奇（Gustav Fritsch）合作对狗做实验。他们用非常微弱的电流（如果用它来刺激舌尖，刚刚能引起感觉）来刺激狗的大脑皮层，发现刺激狗脑中央沟前侧的不同部位可引起对侧躯体上不同部位的运动。他们还发现用手术刀单侧切除能引起前掌运动的区域以后，虽然还没有完全破坏对侧前掌的运动，但运动机能已受到损害，并且姿势也不正常了，不过这对感觉似乎没有什么影响。这样，他们自信已经发现了与躯体部位有拓扑对应关系的运动区。

1881 年，英国科学家费里尔（Sir David Ferrier）毁损了一只猴子的左侧运动皮层，7 个月后他把这只半身不遂的猴子领到第七届国际医学大会的讲坛上，介绍给台下的听众。会后，大会还组织了一个专门委员会对这只猴子作了解剖，发现其大脑皮层的损伤部位确实与费里尔报告的完全符合。在同一个会上，另一位科学家戈尔茨（Friedrich Goltz）也给与会者看了一条活蹦乱跳的狗。这条狗的顶叶皮层和枕叶皮层已经动过 5 次手术，然而这条狗既不瞎、也不聋，其他感觉也一切如常，能跑会跳。戈尔茨讽刺定位论说：“某种水果看起来非常诱人，但却是穿芯烂。我们并不难发现有关皮层定位假说的烂芯子。”会后，同一个委员会也对他的狗作了解剖。结果发现这条狗的脑部损伤比戈尔茨所讲的要少得多，特别是包括运动区在内的额叶保持完整，视区也没有受到损伤，委员会认为这条狗剩下的皮层完全可以负责感觉和运动功能。戈尔茨对他人的无端挖苦反而暴露了他自己在科学上的不严谨！

故事还未了——思维与记忆究竟需要全脑还是只定位在个别脑区？

到了 20 世纪初，几乎所有的学者都承认大脑皮层有某种程度的功能定位，但还是有人坚持大脑皮层的高级功能（如思维与记忆）需要整个大脑皮层的工作，对此不存在功能定位。这是整体论的一个变种，其中影响最大的当推美国心理学家拉什利（Karl Lashley）关于记忆的研究。他让大鼠学习在迷宫中找食物，然后研究大脑皮层损伤对完成此任务的影响。拉什利发现，如果在学习前就损伤大鼠的大脑皮层，它需要通过更多次的学习才能避开盲端取到食物。在另一组实验中，拉什利先让大鼠学会避开盲端直接取到食物，然后再损伤它的大脑皮层，结果发现此后大鼠经常要出错。在最关键的一个实验中，拉什利发现大鼠学习和记忆损害的程度与大脑皮层损伤的面积正相关，而与损伤的部位无关。他的工作对整体论是极大的支持。但是，后来人们发现他的结论有问题，因为迷宫学习要牵涉到多种感觉模态。因此，单独损伤某一模态并不足以阻止大鼠完成任务，因为别的模态可起到补偿作用，只有当损伤面积很大而牵涉到许多模态时，问题才明显地表现出来。拉什利对实验事实做出的解释不正确！但是，有一点他是对的，即学习和记忆并不只局限于皮层的某个局部小区域。

总的来说，功能定位论者和整体论者在看法上都有对的一面，也有不足的一面。美国哈佛大学心理学家考斯林（Stephen Kosslyn）对皮层功能整体论和定位论的争论作了一个很好的总结：“早期功能定位论者的错误，是企图把行为和感知仅仅投射到皮层的单个部位。任何一种行为或感知都是由脑的许多部分的多个区域产生的。因此，解决这个争论的关键，就是要理解诸如感知、记忆、推理以及运动之类的复杂功能是由许许多多分布在脑各处的不同内在过程共同完成的。事实上，这些功能本身通常可用许多不同的方式来实现，不同的方式涉及不同的过程组合……因此，任何一种复杂功能都不是仅由单独的哪个部分来实现的。从这种意义上来说，整体论者是对的。颅相学家所定位的那些功能并不能定位在单个脑区，但是，参与实现这些功能的各个简单过程则都是定位在特定脑区的。因此从这种意义上来说，定位论者也是对的。” ^［3］ k8s6iFon4OFvAYfWfBzEgYpvflQL6mt4h6Fwrj/U32rI9BzSbfJ0gNFrG+K0Ql5E