2.2 找不到心仪之星的人
——两种感光细胞的故事

有位业余天文爱好者，喜欢在晚上到万籁无声的荒野中去遥望星空，他的目光在夜空中来回搜索，以找到他所钟爱的远方那颗若隐若现的星星。他发现，在看到这颗星星以后，把目光偏离一些会看得更清楚。

就这样观察了两年多，突然有一天他惊慌失措地发现那颗星星消失不见了。他用尽了各种办法，都没法找到那颗星星。这时，他想起最近他老是觉得在晚上开车有些困难。有时候他看不清远方的车子正驶离而去，有时候则看不清旁边疾驰而过的汽车。迎面而来的汽车灯光也会使他眼花缭乱。看电影也开始成了问题，因为他很难适应电影院里的昏暗。在其他方面他也发生了一些问题。就在一周前，他到一家餐厅用餐时撞到了桌子，还被东西绊了几次。但他读书看报并没有什么问题，在光线充足的地方他的视力也没有出什么问题，因此他对这些倒也没有太在意。但是看不到他心爱的星星却让他震惊。这使他想起了他父亲，他父亲在晚年几乎完全瞎了，既不能开车，也不能阅读。这一切究竟是怎么回事呢？

故事得从视网膜上的感光细胞讲起。视网膜上大概有一亿个感光细胞，它们可分成两大类：视杆细胞和视锥细胞（图 2.5）。视杆细胞的前端呈杆状，视锥细胞的前端则呈圆锥状。在感光细胞里面有称为视色素的蛋白质，它们可以吸收光线而引起一连串生化反应，最后使细胞膜超极化。正是这种电位变化引起其后的神经细胞的电位也发生变化，最终产生神经脉冲向视觉中枢传送。

在人的视网膜中，视杆细胞的数目大约有 9 000 万个，而视锥细胞大概只有四五百万个。在视杆细胞中只有一种视色素，它对光非常敏感，即使在非常昏暗的条件下也能工作，不过它不能区分颜色，空间分辨率也低。正常人视锥细胞中的视色素可以分成三种，分别对三种不同波长的光最敏感，所以它们可区分颜色，而且空间分辨率也高，但是它们只有在光照明亮时才能工作。在视网膜中心有一块微微凹陷下去的区域，称为中央凹。在中央凹的中心完全没有视杆细胞，都是视锥细胞，因此中央凹在昏暗的条件下实际上是瞎的。这就是为什么看黯淡的星星时，如果把目光对准星星所在的位置反而看不见的道理，因为这时星光正落在中央凹处。偏离中央凹，视杆细胞渐渐增多，到大约离中央凹中心 20°处达到峰值，然后又渐渐减少。所以，如果把目光偏离 20°左右，让星光所落之处正是视网膜上视杆细胞密度最高的地方，就能看见黯淡的星星。但是在大白天，如果要看清某个对象的细节和颜色，就要把目光对准这个对象，使它的像落在中央凹的视锥上。绝大多数的视锥细胞都集中在中央凹处。

这位业余天文爱好者，正是患上了一种与视锥细胞和视杆细胞相关的遗传病。随着年龄的增大，其视网膜上的感光细胞逐渐死去，且视杆细胞又比视锥细胞先受到影响，因此这种患者首先是在昏暗的条件下，特别是用余光看东西时出了问题。 SrwfruyC0sdomDnD1H6XE/D1T8TmZZGbP8SDC122dWyEMPhGtumf3C5jJrvxKTib

2.3 无头骑士
——盲点的故事

美国著名作家华盛顿·欧文的小说《睡谷的传说》中讲到当地盛传的一个在晚上到处游荡的鬼怪——无头骑士。故事是这样讲的：

“可是，那个经常到这个着魔了的地区来作祟，而且似乎也是所有精灵的领袖，却是一个骑在马背上的无头鬼。据有些人说，它是一个赫塞骑兵的鬼魂。在革命战争的一次无名战役里，他的头给一颗炮弹打飞了。当地人时常会看到它在夜幕中匆匆赶路，就好像御风飞行。它出没之处并不仅限于山谷一带。有时还会跑到附近的路上。尤其是不远处的一座教堂附近。‘确实，那一带有几位极可信的历史学家，已经把有关这个幽灵的许多传闻谨慎地收集起来，并仔细地核对过了。’据他们说，这个骑兵的尸首就埋在教堂的墓地里。他的阴魂每天晚上都要骑马出去，到当时的战场上寻找他的头颅；有时它之所以要用那样大的速度穿过山谷，犹如半夜风暴，只是因为它耽搁太久了，急于要在破晓以前赶回教堂的墓地里去的缘故。” ^［2］

当然，这一切都是无稽之谈。但是如果有兴趣的话，倒确实可以在日常生活中看到到处行走的“无头”男士或者女士。关于这个“无头”现象，笔者将在后一小节中再来解释。

为什么在盲点处没有看到一个洞？——补插现象

我们都知道，视网膜中感光细胞在最深层，其他的神经细胞、血管和视神经倒是在其前面，所有这些视神经和血管都要集中成一束，重新从视网膜上“盲点”处（图 2.1 中所示的视盘处）穿过视网膜离开眼睛，所以在盲点处就没地方安置光感受器了，当然也就不能对外界刺激起反应，但我们从来也没有觉得我们所看到的景物在盲点处有个洞！如果从光感受器所接收到的光的模式来说，“应该”存在着这样的一个洞，不过大脑把这个洞用它四周的颜色和纹理填补了起来，以致我们觉察不出来。如果眼睛真的完全像一台照相机的话，那么底片在相应于视网膜盲点处就会有一块黑斑。闭上右眼，只用左眼注视图 2.6中的某个数字，例如 4，随后慢慢使你的身体前倾或后仰以调节眼睛到这张图的距离，当位置合适的时候，左边方块图中央的黄色圆斑正好落到盲点上，这时你就看不到这个黄色圆斑，看到的是深度不均匀的一片暗色（究竟是什么颜色不是很分明，你知道这是为什么吗？）。这就证明我们的大脑确实有某种补插的功能！但这种补插功能的内在机制是什么，现在还不清楚。

那么，为什么我们通常注意不到这一现象呢？原因之一是我们有双眼视觉。请重复刚才的实验，当你闭上右眼，用左眼注视数字“4”，并把本书前后移动到左侧的黄色圆斑正好落在左眼的盲点里消失不见的时候，睁开你的右眼，黄色圆斑立刻就“跳”了出来。这是因为黄色圆斑在左眼里的像正好落在左眼的盲点上，但是它在右眼里的像并没有落在右眼的盲点上。

现在来看更复杂一些的情况。请看图 2.7 上图中的垂直黑条，黑条的中间有个打上阴影的白色小方块。现在闭上右眼，让这个小方块落到左眼的盲点里。猜猜看，你看到的是一条连续的黑条，还是上、下各有一条黑条？答案是一条连续的黑条！为什么？这是因为在自然情况下，两条分开的黑条正好对齐落在同一条直线上的概率实在是太小了！所以对大脑来说，最可能发生的情形就是这是一条连续的黑条！下图的情况更复杂一些，把上图中上半部分黑条换成了白条，再重复上面的实验，这时你会看到什么？你还是会看到一条连续的竖条！上半部是白色的，而下半部则是黑色的，不过两者衔接之处有些模糊不清。

不但盲点是这样，有些偏头痛患者由于脑内血管痉挛使得某一小块视皮层暂时丧失功能，而在视野的相应区域内造成一个盲区。环顾四周，如果他的盲区正好落在挂在墙上的壁钟或者某幅小装饰画上，这些东西就会消失不见。但是那里并非一片空白，他看到的是墙壁的颜色或者图案。

乔希是一位颇为魁伟的男子 ^［3］ ，长着像勃列日涅夫那样的浓眉，虎背熊腰，并有一双很厚实的手，看起来非常健康。他 30 岁时出了一次工伤，一支钢杆穿过他的颅骨，在他右枕叶的初级视皮层区穿了一个洞。虽然保住了性命，但当他直视前方的时候，在他视野的左侧有相当大的一块盲区。这给他的生活带来了一些麻烦，比如女用卫生间标牌上的字“WOMEN”（女士），他所看到的却只有右边的三个字母“MEN”（男士），而误认为是男用卫生间。虽然在其他方面他自己觉得没有太多异样，他还是去找了拉马钱德兰（V. S. Ramachandran）医生。他对医生说：“当我看你的时候，一切都对，什么也不缺。”不过很快他就停顿下来，皱了皱眉头，仔细端详了一下医生的脸，咧嘴一笑，对医生说：“不过如果我仔细看你的脸，你脸上缺掉一只眼睛和一只耳朵，医生，你没有什么问题吧？”

医生给他做了进一步的检验，让他看像图 2.7 那样的图，只不过把中间的方块去掉了。而且由于乔希的盲区比正常人的盲点要大得多，所以上下两条黑条之间的孔隙也要大得多，上面的黑条延伸到他的盲区上缘，下面的黑条顶端就在盲区的下缘。医生问他看到的是一条连续的黑条，还是上下两段分开的黑条。他想了想，说：“呃，我看到有两条，一条在上面，一条在下面，中间有很大的一片空白。”医生淡然地答了一声：“好吧！”认为没有发现什么奇怪的地方。就在这时，乔希把眼睛眯了起来，并说：“等一等，你知道发生了什么奇怪的事情了吗？上下两条在向对方延伸过去。”医生大为吃惊：“你在说什么？”

乔希竖起他右手的食指，指着下半条线往上移动，用左手的食指指着上面半条线向下移动。开始时两个食指指尖之间的距离足有 5 厘米宽，然后乔希开始让两个指头相向靠近。他激动地说：“它们在长长，彼此靠近，现在变成一条线了！”说的同时，两个指头也碰在一起了。

乔希的故事说明，在他脑中有些神经回路认为所看到的盲区两侧的两条线应该属于一条线，并把这些信息传向高级中枢，结果他的大脑就像把盲点补插起来一样，也把盲区中看不到的地方补插了起来。

一切都能补插吗——“无头”的真相

那么，大脑是不是能随便把什么缺掉的东西都自动补插出来呢？回答是否定的。颜色可以补插，纹理也可以补插，但是物体对象就补插不了。“无头骑士”就是这样产生的。站在离开某人约 3 米远的地方，闭上右眼，用左眼看着他的头，然后把左眼水平向右移动适当的距离，直到他的头在你的视网膜上的像正好落在盲点处，这时他的头就消失不见了，你看到了一个“无头”的人，所以并不是任何东西都能够补插！

英国国王查理二世对科学颇有兴趣，英国皇家学会正是他在位的时候建立的。据说查理二世听说有盲点存在这件事以后，喜欢闭上一只眼睛在宫廷里走来走去，这时他会不时看到恭候他的贵夫人的头被“斩”去了，他也喜欢在死囚上断头台以前就用自己的盲点把他的头“砍”掉。

再来看看对乔希所做的另一些实验 ^［3］ 。

医生在计算机屏幕上从上到下显示三个相当大的字母“X”，并使中间的那个“X”正好落在乔希的盲区里。医生问他：“你看到了什么？”他回答说：“我看到上面有一个X，下面也有一个X，但是中间是空的。”医生要他再仔细看。他又非常认真地看了一回，然后说：“医生，我注意看了，我明白你想让我看到中间也有一个X，但是很抱歉，我没有看到。”他又看了五分钟，还是看不到。

接着医生在屏幕上显示了一列很小的“X”，一段在乔希盲区的上面，一段在盲区的下面。然后问他：“这回你看到了什么？”他回答说：“对！这是一串很小的‘X’。”他又转过身来对医生说：“我明白你在给我开玩笑，中间并没有‘X’，对吗？”医生回答他说：“我现在先不告诉你。不过我还想知道一件事，你所看到的中间的‘X’和上下两边的‘X’有没有什么不同？”乔希回答说：“我看到的是一整串‘X’，我没有发现有任何不一样的地方。”

对这个实验的合理解释是：对于三个大的“X”，每个“X”都表示一个目标对象，而一串小的“X”中的每个“X”仅仅是组成某种纹理的一个花纹而已。由此可猜测大脑中处理纹理、颜色和处理目标对象的神经回路是不同的。

拉马钱德兰对乔希做了进一步的实验。在他的盲区的上端显示 1、2、3 三个数字，在盲区的下端显示 7、8、9 三个数字。这些数字都很小，而且排成很密的一列，使得它们成为纹理的一部分。拉马钱德兰问他看到了什么，他回答说：“嗯，我看到了一连串数字，垂直地排成一列。”医生问他：“那么你在中间看没看到空白的地方？”他回答说：“没有啊。”医生又问他：“那么请你把这些数字高声读给我听。”他回答说：“嗯，1、2、3，嗯，7、8、9。嗨！真奇怪，我看到中间有数字，但是我读不出来。它们看上去是一些数字，但是我不知道它们是什么数字。”医生问他：“这些数字是不是很模糊啊？”他回答说：“不，它们并不模糊，不过看上去很奇怪，我不知道它们是哪些数字，有点像象形文字之类的符号。”看来，乔希脑中处理纹理的系统告诉他：“这个区域中有些像数字那样的东西，你应该在中间部分看到它们。”但是由于实际上并没有这样的数字，所以他脑中识别对象目标的神经回路并不工作，结果就成了读不清楚的符号。

看见自己盲区的人——不同特征补插有先后

现在，我们已经知道视觉系统实际上分成了许多部分，有的管形状，有的管颜色，有的管运动，如此等等。那么前述这种补插过程是对所有的特性一下子同时完成的呢，还是对不同特性的补插有先有后？为此，拉马钱德兰又对乔希做了一个新实验 ^［3］ 。开始的时候，医生让他看一块空白的屏幕，然后突然切换到一帧在红色背景上有一些闪烁黑点的图像。这时乔希惊喜地对医生叫道：“天哪！医生，我生平第一回可以看到自己的盲区了！”他抢过医生手中的笔，并在屏幕上描画出他的盲区的范围，他的结果与不久以前另一位眼科专家用专门仪器测定出来的结果完全一致。这时医生问他：“那么，乔希，你在盲区中看到了些什么？”他回答说：“啊呀！医生，说来奇怪，在最初的几秒里，我只看到有红颜色渗进了屏幕上的这个区域，但是没有看到有闪烁的黑点。但是又过了几秒，我看到了黑点，但是它们并没有闪烁。最后我才看到了这些黑点也在闪烁。”他转过身来，看着医生，擦了擦眼睛说：“这一切都说明了些什么问题？”其实，这说明大脑对图形的不同特性的补插速度是不一样的，例如运动（闪烁）的补插要比颜色慢。并且，这也表明不同的特性由不同的脑区负责，因为如果这些特性都是由同一个脑区负责的话，那么它们的补插就应该是同时完成的，而不应该分阶段进行。 NKJvbG+Yt2XljV3/O7KnVwpn5BFvZK0co0e3RCNtqBANI9bHMKGJctBwWUr54SbL

2.4 眼观八方和熟视无睹
——眼动的故事

有句成语叫做“一览无余”，形容一个人在开阔的视野中，只要看一眼，就能把眼前的一切都看得清清楚楚。但实际上，视网膜只有在中心部位——“中央凹”这一小块区域才有很高的分辨率，可以看清楚对象的细节。如果不许移动你的视线，那么在“一览”之下所能看到的东西其实是很少的。

现在来做个实验：让眼睛盯着墙面上的某处，右手拿一支红色的铅笔水平向右移动，眼睛不许动，直至完全看不到红色铅笔！好，保持眼睛不动，右手臂慢慢转回到正前方。一开始，你还是看不到什么，只是在手臂移动的过程中感到有个什么东西在移动，但是不知道究竟是什么；直到把手臂转回到很接近正前方的时候，你才能看到有一个条形物，但是还是看不清铅笔杆的颜色，更不用说上面的商标了；只有把铅笔几乎已转回到正前方的时候，你才看到了铅笔的颜色，但是商标依然不清楚。直到把目光凝聚在商标上，也就是说，使商标的像落到中央凹，你才看清楚这支铅笔是什么牌的。这是因为只有在中央凹才密集着空间分辨率很高的视锥细胞。

眼观八方——眼球跳动

由于人的眼睛老在动，不断地改变注视点，不断为搜索注视对象而进行快速跳动，使我们的注视点不断地从一个目标跳到另一个目标，从而使我们“一览无余”。这种跳动每天在 10 万次以上，与心脏每天的搏动次数差不多。那么，眼睛老是在跳动，为什么我们看到的图像却很稳定，一点也不像新手拍出来的录像那样老是在不断地晃动？原来人的视觉系统有一种机制，就是眼球跳动的时候是看不见东西的（这就是为什么笔者在本书中不采取许多人所用的“扫视”这个术语的原因，因为在此现象中虽然“扫”则有之，但完全没有“视”），而缺失的场景也是用前后的场景补插起来的。不信你可以对着镜子仔细观察，看能不能看到自己眼球的跳动，肯定看不到！这并不是因为跳动的速度太快，因为如果你注视别人的眼睛，你可清楚地看到这种跳动。

把在观察某个对象时眼睛运动的轨迹记录下来，就给“人是怎样看东西的”提供了宝贵的资料。图 2.8 右图是苏联眼动研究的先驱亚尔布斯（А. Л. Ярбус）所记录的一位受试者观察一张小女孩照片时的眼动记录。图 2.9 是中国科学院上海生理研究所孙复川研究组让三种不同的受试者看同一个繁体汉字“靈”所得的三种眼动轨迹。对只识简体汉字、而不识繁体汉字的小孩，这不是汉字“灵”字的繁体形式，而是汉字“雨”“口”“工”和“人”的组合，其目光逐个注视在这些他认得的字上面。对于从小就识繁体字的老者来说，这只是一个他认得的字，所以他的目光只在四周停顿一下就完成了任务。而对于一位不识任何汉字的外国人，这是一些复杂的符号，所以他的目光要在各处游荡。这种跳动和停顿并不是我们有意识控制的结果，而是我们的神经系统根据我们的经验和知识自动进行的。图 2.10（a）是一张碎块图，如果你以前从没有见过的话，你会以为这只是一些没有任何意义的斑点而已；但是如果告诉你图中央附近隐藏着一条觅食的黑斑白狗，你也许会豁然开朗：“啊！我看到了，是有一条狗”。一旦你认出了，以后无论何时再去看这张图，你都会毫不费力地找到它。图 2.10（b）是受试者没有认出图片中的狗时的眼动轨迹，而图 2.10（c）是认出以后的眼动轨迹。这再一次表明经验和知识决定了眼动的模式。

“熟视无睹”——如果没有微跳动该会多糟

眼睛除了改变注视点的跳动和跟踪运动目标的平滑追踪运动（例如你盯着看高空飞过的一架飞机，并目送它远去）之外，还有一种即使当你注视时也还无时无刻不在进行的微跳动，不过我们自己感觉不到而已。这种微跳动，使得外界即使是静止的物体落在视网膜上的像也无时无刻不在抖动之中。为什么要让静止图像在视网膜上不停地抖动呢？这是为了克服感受器对外界刺激的适应性。感受器只有对变化的信号才起反应，如果是一个恒定的刺激，那么只有在刚开始时才会感觉到这个刺激，时间一长就感觉不到了，正所谓“居芝兰之室，久而不闻其香；入鲍鱼之肆，久而不觉其臭”！如果没有眼球的微跳动，我们就会像青蛙一样看不到静止的物体。青蛙只能看到运动的物体。如果把青蛙放进一个小室，在它身旁放满了死苍蝇，只要小室里没有飞虫，那么直到饿死，青蛙也发现不了死苍蝇，真可谓“熟视无睹”！

正是这种永远都不停止的微跳动使得静止对象落在视网膜上的像也永远在抖动，令感受器不容易适应。那么有没有办法让某个对象在视网膜上的像静止不动呢？如果这样的话，是不是就会看不到这个对象呢？视觉科学家普里查德（Roy Pritchard）用图2.11 的装置证实了这一点，不过这种方法很危险，读者千万不要自己去试！

读者不必为不能做普里查德的实验而遗憾！可用下面的办法来间接地证实这一点，请看图 2.12 的左图。把目光集中在中间的黑点上，尽量保持不动，时间一长，除中心部分之外的其他灰色区域就渐渐褪色了。这是因为图中的灰色从中心向四周渐渐变淡，如果没有其他的眼动，而只有微跳动的话，那么这种微跳动所引起的视网膜上像的变化也很微小，因此很快就适应了；而中央的黑点非常突出，黑点与其四周的交替非常明显，不会引起适应。图 2.12 的右图与左图基本相似，只是边缘加上了一个灰色的圆圈。重复刚才的观察，你能发现什么现象？自己能解释吗？

至此，读者也许会问：如果我们看一个很大的颜色均匀的屏幕，由于屏幕很大，里面又都是一样的，那么不管眼睛怎么动，落在视网膜上的像实际上就没有变化，为什么还能看得到呢？这确实是一个问题，直到现在科学家也不能给出完全令人满意的解答。一种可能的解释是由于人的视野有限，因此这种情况下在边界处不会产生适应。而对于一个内部均匀的封闭区域，神经系统会根据边界的情况，对其内部进行填充，因此始终能看到均匀的颜色。

看不到相对于视网膜固定不动的图像的好处之一，就是我们不会看到自己视网膜表面密布的血管网！否则，只要睁开眼睛就会看到分布在视网膜表面供给视觉细胞营养的血管了。除了包括中央凹在内的黄斑这样一小块区域以外，这些血管几乎遍布视网膜表面，光线要穿过这个网络才到达感光细胞。如果我们对固定在视网膜上的像都能看得到的话，那么除了中心一小片区域之外，周围一切都罩上一层血管网的阴影！