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二、草地生病的表现形式

草地退化是草地生态系统的结构特征、能量与物质循环等功能过程的恶化,主要表现在草地的生态功能下降(如生物多样性、土壤养分、水源涵养能力等)和生态系统其他服务功能减退(如草地质量、旅游欣赏价值等)。草地退化往往表现为多个病状,同时又伴随多个并发症,从而导致草地生态环境恶化、草畜矛盾激化。中国是世界上草地退化较为严重的国家之一,尤其是近几十年来,在全球气候变化及人类活动加剧的双重影响下,青藏高原高寒草甸的生态环境、生态功能及系统稳定性处于不断恶化的状态,草地退化严重。那么,草地退化的表现形式主要有哪些呢?

1. 植物群落结构的单一

天然草地在过去几十年中,由于气候变化和人类活动的长期干扰,导致牛羊喜食的牧草比例和草地质量降低,引起大量“毒杂草”滋生蔓延,植物群落结构变得单一。草地“毒杂草”作为草原退化的第二大严重灾害,被称为草地的“绿色杀手”,严重威胁着草地生态系统的平衡。在大多数人眼中,植物长势旺盛,草地覆盖度极高,铺满狼毒( Stellera chamaejasme )和甘肃马先蒿( Pedicularis kansuensis )的草地,很容易被看作是一片健康的草地,但事实并非如此,这两种植物的出现均与草地退化密切相关。

(1)狼毒型退化草地

狼毒粉红色美丽的花朵背后,却是狼毒草饱含的毒液。千百年来,高原上的人们很少有人去碰狼毒草,并因为它的毒性而给它取了这么一个名字。狼毒,俗称瑞香狼毒、馒头花、断肠草等,隶属于瑞香科(Thymelaeaceae)狼毒属,多生长于海拔2600~4200米的干燥且向阳的高山草坡、草坪或河滩台地,为多年生草本植物,在草地植物群落中常为伴生种,在重度退化的草地上则为优势种或建群种,是退化草地中的典型“毒杂草”之一。

狼毒具有又粗又长的根系,能适应极端干旱和寒冷环境,成为高寒草甸和荒漠草原的优势植物。其光鲜亮丽的外表下隐藏着多种有毒物质,其自身合成的多种代谢物,尤其是黄酮类化合物,对牛羊和昆虫具有毒害作用,导致草食家畜对其避而远之,从而达到保护自己的目的。近年来,由于过度放牧,以狼毒为代表的“毒杂草”在天然草地中迅速繁殖和扩散,常由伴生植物逐渐演变成优势植物,并因此被认为是草地退化的指示物种。一方面,狼毒花根系粗大,吸收土壤中营养物质的能力强,凭借快速的繁殖能力和家畜对其的拒食行为,在退化草地中大面积滋生蔓延,最终形成以狼毒为优势植物的毒草型退化草地。另一方面,全球气候暖化、牛羊数量持续过高和啮齿动物破坏等因素的综合作用,导致牛羊喜食的优良牧草大面积减少,给狼毒的入侵和蔓延提供了可乘之机,使其迅速成为退化草地的主要优势物种,对草地畜牧业发展和草原生态系统平衡造成严重威胁。

狼毒型退化草地  马丽 摄

(2)甘肃马先蒿型退化草地

甘肃马先蒿具有强大的种子繁殖能力和成片分布的特点,隶属于列当科(Orobanchaceae)马先蒿属,在青海省各地广泛分布,主要生长在海拔2700~3700米的草地,多为一年生,少数为二年生草本植物,是高寒退化草地“毒杂草”阶段的典型代表性植物之一。

甘肃马先蒿型退化草地  苏洪烨 摄

在重度退化阶段,草地原生植被盖度会显著下降,而伴生的“毒杂草”则乘机入侵,成为中度退化草地向重度退化草地演替阶段的先锋植物,甘肃马先蒿就是其中的典型代表。它凭借强大的种子生产能力、土壤种子库的持久性和牛羊的低采食率,在退化草地中呈“斑块”状集群分布,成为青藏高原高寒草地重度退化阶段主要滋生的“毒杂草”种类。此外,甘肃马先蒿具有根部寄生的特点,禾本科和豆科植物是其主要寄生对象,通过根部寄生吸取禾本科植物的光合作用产物,从而提高对恶劣土壤环境的适应能力,进而在与禾本科植物的竞争中胜出。禾本科植物则由于养分持续流失和牛羊对其高强度的采食活动,导致其生存条件变差,加剧草地退化进程。

2. 土壤结构和功能的退化

草地退化不仅表示“草”的退化,也包括“地”的退化。随着地表植被的减少,土壤中营养元素逐渐流失,导致土壤含水量下降,造成表层土壤干旱,生态系统稳定性降低,使得高寒草甸出现“斑块状”退化,而“黑土滩”就是高寒草甸严重退化后的一种典型表现。“黑土滩”是指黑色的土壤滩地吗?答案显然不是。“黑土滩”是重度退化草地的一种景观,并非指土壤分类学上的黑土、黑钙土等概念,而是指草原、草甸、灌丛等退化后形成的大面积裸地和“秃斑地”。

“黑土滩”型退化草地  周华坤 摄

草地“黑土滩”退化景观由来已久,是多种因素共同作用形成的草地灾害。三江源地区大面积“黑土滩”的出现和扩张最为严重。“黑土滩”的形成过程主要是由于牛羊的过度放牧和踩踏、鼠类的挖掘活动,并在风蚀和雨水侵蚀综合影响下,草皮经过冻融作用逐渐剥离导致土壤裸露,出现严重的局部水土流失,引起土壤养分丢失,土壤肥力不断降低,从而形成了常见的斑块化景观。秃斑块的出现是“黑土滩”退化草地形成的重要特征,秃斑块逐渐扩大,最终形成“黑土滩”,继而成为当地“黑尘暴”的沙尘源。

3.鼠害的增加
(1)鼠害的危害

鼠类是草原生态系统中的野生食草动物类群之一,具有繁殖次数多,孕期短,产崽率高,性成熟快,数量能在短期内急剧增加的特点,环境适应能力很强。它们是草原生态系统食物链的重要环节,属于初级消费者,食物来源主要为牧草。当鼠类的种群数量增长超过一定的限度时,由于其采食量超过植物的生产量,便会对草原生态系统造成破坏,即鼠害。在我国,包括青海、宁夏、甘肃、西藏、新疆、内蒙古和四川等在内的13个省(自治区)存在草地鼠害情况,尤其以青海省三江源地区最为严重。近年来青藏高原鼠害面积持续增加,鼠洞随处可见。例如,三江源地区50%以上的“黑土滩”发生与鼠害有关。草地鼠害已成为制约青藏高原草牧业经济发展和环境保护的重要问题。

三江源地区的鼠洞  曲家鹏 摄

引发草地鼠害的“鼠类”大致可以分为三种:兔形目的高原鼠兔( Ochotona curzoniae )、啮齿目的高原鼢鼠( Myospalax baileyi )和青海田鼠( Lasiopodomys fuscus )。虽然在生物分类学上,高原鼠兔属于兔形目,并不属于真正的鼠类,但在草地鼠害研究中通常将其作为鼠类看待。这三种“鼠类”中,高原鼠兔和高原鼢鼠的危害较为严重,鼢鼠主要取食植物的地下部分,而鼠兔主要取食植物的地上部分,两种“鼠类”的生态位不重叠,加上其挖掘活动导致高寒草甸草皮下大量新鲜土壤被推至草地表面,改变了草地植被盖度和土壤结构。鼠害的肆虐主要是由于过度放牧,打破了害鼠生活环境的平衡,导致害鼠大量繁殖,进一步导致草地质量下降,植被覆盖度降低,土壤沙化,向“黑土滩”转变。而该过程又加重了鼠害,形成了一个恶性循环。

(2)高原鼠兔是不是让草地生病了?

高原鼠兔其实是高寒草甸生态系统的“大功臣”,是高原上的“建筑师”,对高寒草甸生态系统发挥着重要的生态功能。它构建的洞穴为许多小型鸟类、爬行动物等提供了隐蔽、栖居和营巢繁殖的条件。同时,高原鼠兔也是食肉动物(如香鼬、艾鼬、兔狲、赤狐、狼、棕熊、雪豹、猎隼、红隼、雕鸮、金雕、秃鹫、苍鹰、黑鸢等)的食物来源之一。鼠兔不冬眠,因此其在冬天几乎成为各类捕食者最主要的食物来源。

在一个健康的草甸生态系统中,高原鼠兔的洞道及土丘的存在可以丰富环境条件,改变景观格局,从而使植物的种类增加。高原鼠兔的挖洞行为可以让土壤反复利用,从而增加地表上下的生物量和湿度,进而改变土壤理化性质,有助于营养物质的循环,促进生态系统的动态衍变。高原鼠兔的觅食行为有利于种子的传播,其对有毒双子叶植物的选择性觅食也会阻止“毒草”扩散并提高牧草质量。所以说,在某种意义上,高原鼠兔的存在是高寒草甸生态系统健康发展和保护生物多样性的重要因素。

在未退化的草地中,由于植物群落较高,不利于高原鼠兔发现捕食者,所以其存活率不高,数量较少,因此也不存在鼠害一说。但由于过度放牧,导致草地持续退化,高草草甸逐步演替为低草草甸,并伴生了很多高原鼠兔喜食的杂草,由此打破了原有的生态平衡,形成了高原鼠兔种群暴发的外在条件。随着高原鼠兔种群的暴发,原本在健康草甸生态系统中可以发挥重要益处的行为,在退化草甸生态系统中就变成了破坏性很高的行为。高原鼠兔的挖掘活动会破坏土壤结构,加速草皮滑塌,造成水土流失,挖出的土壤也会覆盖地表植物导致其死亡,从而导致草场进一步退化,形成了“过度放牧—草场退化—鼠害发生—鼠类挖掘啃食草地—草场退化加剧”的恶性循环。因此,客观地说,鼠害是草地退化过程中的伴生产物,高原鼠兔种群的暴发不是草地退化的原因,而是草地退化的结果和继续退化的加速器,退化的根本原因是人类长期的过度放牧。因此,高原鼠兔应被视为草地退化的指示种,而不是“罪魁祸首”。 H3Hd+z26EeXXq1YIJWGRmSPysNhcFRqhtm1iX/oqWFJ3mbgcHxak0JBHdS3hHvUq

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