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第1章
经验与学习改变大脑

“使用手指会让智力变得更好”“多咬硬物会变聪明”“频繁使用手指能预防阿尔茨海默病”。这些内容在日常对话中经常出现,然而随着近三十年来脑成像技术的发展,这些经验正逐渐被神经科学证实为正确。此外,对脑成像的观察也带来了一些颠覆神经科学常识的发现。本章将介绍这些研究成果。

伦敦出租车司机大脑中海马体的改变

关于经验和学习对大脑产生的影响,著名的发现之一是对伦敦出租车司机进行的为期15年的研究,它揭示了其大脑结构的变化。研究显示,随着导航知识的增加和运用,研究对象大脑海马体发生了明显的变化。 1 伦敦的出租车司机为了获得执照,必须掌握位于伦敦市中心火车站周围半径6英里(1英里≈1.609千米)范围内的大约26000条错综复杂的街道、成千上万个地标的位置,以及连接市区任意两点的最短路径。通常,想成为出租车司机的人需要花三四年的时间熟悉地图,在城市内穿行,掌握伦敦市区的导航知识。在此期间,他们需要多次参加测试以检验各个区域的空间知识,每次只有少数报考者能够进入下一阶段。只有通过了所有考试的人才能够获得伦敦著名的黑色出租车的执照。约有一半试图获得这个执照的人最终都以失败或退出告终。研究者通过功能磁共振成像(fMRI,详见术语解释01)发现,伦敦出租车司机的背侧海马相较于普通人平均大5个百分点,并且与驾龄成比例地扩大。背侧海马已被确定与空间导航有关,因此研究者认为驾驶时间越长,导航知识就越丰富,从而引发了海马体的变化。相比之下,尽管在伦敦市区行驶,但是沿着预定的简单路线行驶的巴士司机的海马体灰质密度与普通人相比并没有差异。这种路径的认知记忆存在于海马体,而海马体则被纳入了帕佩兹(Papez)回路 2 (见图1-1)。当感觉输入到达感觉联合区后,这些信息传递到前额联合区(前额前区)和扣带回,然后从扣带回传递到海马体。

图1-1 帕佩兹(Papez)回路

海马体的输出通过穹窿(fornix)传达到下丘脑的乳头体,其中一部分通过丘脑(内背侧核)返回到前额联合区,另一部分则通过乳头体→丘脑(前核)→扣带回→海马体的循环路径(帕佩兹回路)返回。从帕佩兹回路的角度来看,感觉信息在环路中循环并进行处理,认知记忆似乎在海马体中被储存。

以伦敦的出租车司机为例,海马体的灰白质密度和体积的增加也许可以通过成人的神经元生成来解释(见图1-2)。然而,灰白质密度的增加可以通过新的树突和突触的形成,以及新的轴突分支的发芽来解释。此外,灰白质密度的增加还可能与星形胶质细胞(也称为astrocytes,一种神经胶质细胞)向神经元输送营养的数量增加或新血管的生成有关。同样,白质的结构变化可能涉及形成髓鞘的髓鞘厚度和郎飞结(不被髓鞘覆盖的神经细胞)间隔的改变等多种因素,这些因素会影响神经元的传导性(见图1-2)。动物研究表明,进行与运动任务有关的训练时,新的树突棘或轴突分支产生并被修剪(参见第9章)。我们知道这会导致细胞水平的变化,但是在当前的脑成像技术中,对于人类来说,无法追踪到细胞水平的变化。

到20世纪末,人们曾认为婴幼儿时期脑部的神经细胞数量是一生所需的,而成年后神经细胞只会减少。然而,如今我们知道成年人的大脑也具有可塑性,认知记忆中枢区域(如海马体)和运动记忆中枢区域(如小脑)的神经细胞在成年后也会继续增殖。正如前述,伦敦的出租车司机的海马体比一般人的更大,这证实了成年人的大脑在经验和学习方面有着相当的可塑性。

术语解释 01

功能磁共振成像(fMRI)

功能磁共振成像(fMRI)是一种将人类和动物的脑和脊髓活动相关的血流动力学反应可视化的方法,在最近的神经影像学方法中发展最为成熟。当脑的某个区域被激活时,该区域的血流量会增加,结果导致该区域内的氧合血红蛋白的含量相较于未激活区域增加。功能磁共振成像的原理:使用磁共振成像(MRI)测量氧合血红蛋白和脱氧血红蛋白的比例,并提取与血液中的氧气浓度随血流量变化相关的信号。功能磁共振成像在确定脑部活动位置方面有很高的分辨率,但对于脑波等短时活动的变化捕捉能力较差。

图1-2 神经元(神经细胞)和胶质细胞(灰色)的概略图

乐器与运动练习对大脑的影响

在练习乐器或进行体育锻炼时,我们可以逐渐掌握与乐器演奏或体育运动相对应的熟练动作。为了执行这些熟练的动作,我们身体中负责移动手和脚的骨骼、肌肉与大脑皮质中的运动区连接起来。运动区是大脑皮质中负责执行运动的一个部分,会产生在大脑皮质内经过信息处理后的用于运动的信号。无论是在胚胎发育时期还是在个体成长过程中,运动区中都留下了与运动相关的信息处理的痕迹。简单来说,运动区就像一个从大脑发出运动指令的出口,这些指令经过信息处理,使我们能够进行各种运动。在我们开始追踪长时间运动和学习引起的大脑变化之前,我们先来了解一些运动区的基本知识。图1-3展示了运动区的身体部位定位。身体部位定位是指当我们对运动区进行微弱电刺激时,会触发不同身体部位的肌肉收缩,从而在运动区内呈现出一个身体部位排列的“小人”(homunculus)图像。值得注意的是,图中再现的不是实际肌肉的数量和对应的面积,而是能够灵巧控制的肌肉在大脑皮质上的广泛再现。换句话说,人类的运动特征在大脑皮质中留下了痕迹。手指的肌肉(尤其是拇指、食指、小指)、舌肌、外眼肌(上直肌、下直肌、内直肌、外直肌、上斜肌、下斜肌)和咀嚼肌都在大脑皮质上得到了广泛的再现。图中虽然有眼球的描绘,但眼球是视觉器官,不属于骨骼或肌肉,所以用眼球象征性地表示可以随意移动的外眼肌。人类手指的灵活性是众所周知的,尤其是拇指、食指和小指在抓握和操作物品时发挥了重要作用。外眼肌可以控制微小的眼球运动(例如,阅读),也可以迅速改变注视点。舌肌负责精细的发音运动。此外,舌肌和咀嚼肌协同工作,使咀嚼和吞咽变得更加顺畅。相反,与实际肌肉量成反比的臀大肌在大脑皮质上的再现很小。这是因为臀大肌主要是伸展髋关节的肌肉,主要用于维持直立姿势,不执行复杂的功能。此外,接收皮肤、骨骼、肌肉和关节的感觉器输入的躯体感觉的感觉区比运动区更广泛,但同样显示出与运动区几乎相同的身体部位定位。

图1-3 控制不同身体部位的大脑初级运动皮质区域 3

基于这些发现,产生了一些民间传说,如“经常用手指头会变聪明”“经常咀嚼硬物会变聪明”“经常运用手部不会老化”等。很可能,它们在大体上并没有错。换句话说,当广泛再现在皮质中的骨骼肌得到充分使用时,广泛的皮质区域将被激活,这将促进该区域的发展并延缓老化。

这些传说正在通过人类的脑影像和动物实验得到证实。感知-运动技能学习导致大脑皮质中的躯体感觉区和运动区中与身体各部位的皮肤和骨骼肌相关的再现区发生明显变化,即使在成年后也是如此。例如,熟练演奏乐器的音乐家的听觉区比从未演奏过该乐器的人扩大了约25%。 4 这种听觉区的扩大与开始练习乐器的年龄相关,并且听觉区的重新组织与其使用程度成比例。此外,音乐家的大脑变化不仅限于处理声音的区域,还涉及控制运动和触觉信息处理的脑区,这些脑区的变化与使用频率相关。专业键盘演奏者的运动区、听觉区和视觉区的灰质体积较业余演奏者或不涉足音乐的人要大,这种变化的程度也与作为音乐家的职业生涯的长度相关。此外,练习钢琴会改变神经元轴突通过的白质,这种效应会根据练习期的长短而异。这种变化在脑的纤维束中表现出来,这些纤维从脑的胼胝体前部、感觉区和运动区延伸出来,尤其是在七岁之前开始练习的专业钢琴师最为显著。胼胝体是连接左右脑的巨大纤维束(交叉纤维),对于协调双手和双腿运动非常有用。键盘乐器和弦乐器的演奏需要双手进行序列动作(不同动作之间的连续动作)的练习,这会导致半球间的补充运动区长时间相互作用,从而使负责系列动作的补充运动区相互影响,胼胝体前部的交叉纤维通过通道扩大。

此外,专业的小提琴手为了提升手指的灵活性,必须对躯体感觉区中对应于手指的部分进行大规模的重构。与不涉足小提琴的人相比,小提琴手的躯体感觉区中与左手手指对应的部分更广,而这种差异在幼年时期开始练习的人身上更为显著。然而,弦乐器演奏者右手握弓的部位对应的皮质部分并未发生变化。同样,空手道有段者的运动区和小脑白质比初学者或不会空手道的人更大,这表明空手道有段者的运动协调的神经元轴突发育得更好。 5

这些发现是通过比较熟练者和初学者的横断面研究获得的,而纵向研究则较少。在生长和发育研究中,同时比较不同年龄个体或群体的研究称为横断面研究。此外,追踪同一人或群体经年的研究称为纵向研究。相对于横断面研究,纵向研究需要更多的时间和努力。例如,调查某小学不同年级的身高情况是横断面研究,而追踪从2010年入学的小学生的身高变化直至毕业则是纵向研究。

研究者对抛接球游戏的练习进行了长时间的追踪,观察了实验对象灰质和白质的密度变化。 6 实验对象包括24名平均年龄为22岁的健康成年参与者,所有参与者在练习期间都能持续超过60秒不让三个抛接球掉落。在练习前后通过磁共振成像(Magnetic Resonance Imaging,MRI)对大脑组织变化的测量,结果显示与运动相关的皮质部位没有变化,而感知物体移动的视觉区却扩大了。这表明与控制手的运动相比,感知三个抛接球的上下移动对于玩抛接球游戏最为重要。

此外,开始练习三个月后再次进行磁共振成像,发现尽管与练习前相比,脑部区域仍然呈现扩展趋势,但与练习后不久相比,这些区域却呈现缩小的趋势。这种通过练习引起的大脑结构性变化可能受多种因素的影响,其中神经元细胞体的大小及其突起粗细的变化是已经被发现的要素。

与此同时,动物方面的纵向研究较为充实。例如,在猴子练习需要微妙的手指控制的运动任务三个月后,研究者发现猴子的手指皮质再现区的扩展达到了练习前的数倍,并且这种变化不仅仅是覆盖原有区域,还推动了邻近区域的改变。这种变化最短持续了11天。同样,成长中的猴子在练习使用手指和手腕的运动时,其手指、手掌和手腕的皮质再现区扩大了,前臂的再现区则有所缩小。而在进行需要前臂内旋运动和外旋运动的锁匙转动练习后,猴子的前臂皮质再现区扩大,而手指再现区则缩小了。 3

总之,通过与最近相关的感觉经验和运动学习,人们可以明确地改变躯体感觉区和运动区中身体各部分的皮肤和骨骼肌的再现图。此外,这种变化在个体的一生中也会持续表现出来。虽然动物实验中的实验对象要经历漫长的特训,但在人类的日常生活中,相同动作的重复是常见的现象。这种可塑性被称为使用依赖性变化,强调其依赖于行为的频繁性。

脑的代偿效应——盲人阅读盲文时,视觉区被激活

正如前文所述,伦敦的出租车司机的海马体的体积会增加。此外,演奏乐器和进行体育锻炼等活动也可以促使大脑各个区域的发育。这些现象都反映了大脑的可塑性,即它可以根据各个脑区的使用频率进行调整。学习中还存在另一个大脑特征,即代偿效应。当本应输入到某个区域的信息丧失时,其他输入会替代并承担其功能。

在过去的几个世纪里,人们已经知道,如果损伤小脑的某一部分,鸡就会失去平衡,但几周后它们能够重新掌握平衡。这种从运动障碍中恢复的过程是由于大脑中的非受损区域代替了受损区域。小脑皮质在前后有两个躯体感觉区(前叶和后叶),分别接收来自皮肤和肌肉的感觉信息。即使其中一个躯体感觉区受损,由于其余的正常区域进行代偿,所以很多动物实验中观察到运动障碍得以恢复。同样,人类小脑中的肿瘤由于周围正常区域不断进行代偿,所以症状很难出现,这让神经外科医生感到困扰。

然而,在上个世纪末,人们发现了一个颠覆以往神经科学常识的现象,即脑的代偿作用。如果一个人失明是因为眼睛的问题,那么他们的眼睛无法接收外界的信息,因此大脑皮质的视觉区也没有接收到信息的输入。

尽管眼前出现各种视觉刺激,但视觉区并不活跃。然而,令人惊讶的是,这个人在用手指跟随触摸盲文时,视觉区会活跃起来。 7 当然,有视觉的人触摸盲文时,视觉区并不活动。此外,盲人在用手指触摸各种图形并识别它们时,其视觉区也没有活动。换句话说,只有在阅读盲文时,视觉区才会活跃。这种视觉区的活动在刚刚出生后便立即失明的人中被观察到,但在青年时期失明的人,即使练习盲文,视觉区也不会活动。在这一发现之前,人们认为盲人学会阅读盲文的过程与躯体感觉区和语言区有关。然而,研究者发现当视觉信息不再被输送到失明后的视觉区时,该区域参与新学到的盲文阅读的过程,并且当原本应该输入到某个皮质区域的信息丧失时,另一种输入能够代替并承担其功能。

同样,由于聋人听不到声音,人们曾认为聋人的听觉区是不活跃的。然而,能够阅读唇语的聋人的听觉区会对嘴唇的运动产生反应。 4 这表明聋人的听觉区并非无用,而是会适应他们需要处理和理解的口唇动作。此外,使用手语的聋人的听觉区也会对手部运动产生反应(关于手语会在第2章详细描述)。

一般情况下,某个功能与神经通路或神经回路存在一对一的对应关系,但当该神经通路或神经回路失去功能时,之前未发挥作用的通路或回路可能开始发挥作用。此外,新的神经通路还可能形成(发芽)。这种神经系统的可塑性支持了特殊教育和康复对于身体障碍者的有效性。

脑图谱再塑——幻肢的本质是什么?

即使在战争、事故或外科手术中失去了手脚,临床医学中长期以来就已知道一些患者会感受到应该不存在的幻觉疼痛和运动。这种现象被称为幻肢(phantom limb),并且伴随着幻肢痛(phantom limb pain)。幻肢痛一直是神经学上的一个重要问题。米切尔(Mitchell)于1868年报告了在葛底斯堡战役后失去手脚的士兵中出现许多幻肢的情况。术语“幻肢”在这份报告中首次被使用。 8

到20世纪后半叶,随着幻肢研究的深入,人们认为幻肢和幻肢痛是由于截肢部位神经纤维异常活动引起的。基于这一观点,人们尝试在截肢部位上部进行再次切断的治疗方式,但幻肢痛并未得到缓解,因此这一观点逐渐发生了改变。

随后,人们开始从大脑皮质的躯体感觉区的可塑性角度来理解幻肢。在1983年,梅尔泽尼克(Merzenich)报告了猴子躯体感觉区中指的再现区在中指切断后被食指和无名指的再现区占据的情况。此外,在小指损伤后,对其余四根手指进行选择性刺激时,小指的再现区缩小,而其他手指的再现区扩大。 8

另外,在1991年,庞斯(Pons) 8 进行了一项研究,他切断了猴子一只手臂的感觉信息传递到脊髓的神经纤维,并在经过11年的实验后研究了躯体感觉区的身体部位图。结果显示,尽管手臂刺激无法引起躯体感觉区的反应,但令人惊讶的是,原本对应于手臂的神经元对面部刺激产生了反应。也就是说,来自面部的输入不仅限于本来的面部区,还渗入到了原先属于手臂的区域。在庞斯之前,人们普遍认为身体部位图在胎儿时期形成后,便在成年后无法再次被修改。

受到这种猴子躯体感觉区可塑性的启发,拉马钱德兰(Ramachandran) 8 通过右手的实验发现,五根手指的身体部位图在面部区和上臂区都存在。有趣的是,这两个区域都与躯体感觉区的手部位图相邻。由于躯体感觉区的身体部位的局部化与图1-3中的运动区的身体部位的局部化几乎相同,因此可以通过图1-3确认手、上臂和面部躯体感觉区的位置关系。通过某种脑成像技术,拉马钱德兰制作了该患者的脑图谱后发现,左手对应的区域和其相邻区域的面部和左上臂区在右半球中被正常激活。然而,在左半球中,失去的右手对应的区域没有被激活,取而代之的是面部和右上臂对应的区域被激活,一直侵入并扩大到右手对应的区域。

基于这些结果,拉马钱德兰对幻肢现象的原因进行了以下推测:失去手的人在事故或手术后,其躯体感觉区不再接收手部的输入。随之而来的是,与躯体感觉区的手部位图相邻的面部和上臂区域的侵入,导致身体部位图的重新配置。同样,在传递感觉信息到躯体感觉区的皮质下中继核中也发生了身体部位图的重新配置。另一方面,人们即使闭上眼睛保持静止,仍能感受到自己四肢的位置关系。当从这种状态开始移动手臂时,依然能够感受到手臂的运动。

这种对身体在时空中的感知被称为身体形象,是通过各种感觉信息相互作用形成的,而这种身体形象在大脑的顶叶中储存。当我们执行运动时,来自运动区域的运动指令会传送到脊髓,同时也会将这些指令发送到顶叶,这就是所谓的“外周复制”。结果是,由于顶叶中的身体形象,我们会感觉到已经失去的四肢似乎在移动,虽然实际上它们并不存在。也就是说,我们的感知会让我们觉得那些实际上不存在的四肢正在移动。

因此,拉马钱德兰提出了一个理论,认为通过躯体感觉区的重构和外周复制,幻肢的感觉形象得以产生。对于躯体感觉区的重构,有多种可能的解释,但在这里我们介绍最有力的一个假设。正常情况下,大脑中可能存在许多实际上没有起作用的多余神经连接,这些未被使用的神经连接可能会在类似手部截肢的情况下开始发挥作用。 8 换句话说,在正常情况下,来自面部的感觉输入实际上也可能会传到手部区,但当手的感觉输入正常时,来自面部的输入可能会受到某种抑制机制的控制。然而,一旦手失去后,这种抑制可能会被解除,从而使来自面部的感觉输入被激活,导致激活手部区的神经元的可能性会增加。

这种情况被认为是一种所谓的“脱抑制”作用。当大脑皮质接收的感觉输入减少时,这些感觉输入受抑制的神经元活动会减少,导致大脑皮质内的抑制性神经传递物质GABA(γ-氨基丁酸)的释放量也会减少(参见第2章)。举个例子,如果在外周组织中使用局部麻醉药物利多卡因,皮质的感受区会迅速改变,潜在的神经回路会因脱抑制而显现。在牙科治疗中,当某个部位被局部麻醉后,即使该部位实际上没有膨胀,你也会感觉到它正在膨胀,这就是这种效应的结果。

工具的使用——身体形象的拓展

从棒球“小子”到职业棒球选手,都会在打击区重复进行挥棒动作。实际上,这种挥棒动作是为了将球棒视为手臂的延伸,换句话说,是为了将球棒纳入身体形象。

我们在日常生活中往往没有意识到,但为了执行准确的动作,除了要了解四肢的大小和长度外,还必须了解四肢的位置。在构筑动作序列之前,身体的坐标轴是由各种信息形成的,它与外部环境的坐标轴进行比较和匹配,从而帮人们感知自己在环境中的位置。身体形象指的是关于身体空间信息的广泛知觉现象。这里特指身体部位的位置关系和四肢的关节位置感觉。而所谓的“位置感觉”并不对应于解剖学上的感觉器官,而是指由几种感觉复合而成的感觉。关节位置感觉是根据伸肌和屈肌的肌梭及覆盖在伸肌和屈肌上的皮肤的伸展感受器(鲁菲尼小体)的输入平衡形成的。伸肌是收缩以伸展某个关节的肌肉,而屈肌是收缩以弯曲某个关节的肌肉。肌梭对肌肉的张力变化做出反应,而鲁菲尼小体对皮肤的伸缩做出反应。来自肌肉、肌腱和关节的感觉统称为本体感觉。本体感觉还包括内耳的半规管和平衡器。本体感觉虽然不包括在五感中,但对运动控制至关重要。在日常生活中,四肢的位置感觉通常与视觉和本体感觉一致,但是当通过照镜子等视觉操纵时,视觉和本体感觉的不一致很容易发生。

一项实验证实了肌梭在塑造身体形象中的关键作用。在闭眼状态下,对肘部伸肌的肱三头肌施加振动刺激会导致肘部屈曲的运动错觉。 3 这是因为振动刺激激发了伸肌肌梭的感觉器,使人们产生了伸肌伸展的错觉,从而产生了肘部弯曲的动作错觉。同样,当我们振动肘部屈肌的肱二头肌时,手臂会产生伸展的动作错觉。这时,当用手触摸鼻子时,我们会感觉到随着手臂的伸展,鼻子像“匹诺曹鼻”一样变长,产生“匹诺曹错觉”。 3 这样,身体形象通过各种复合信息进行处理,有时会形成解剖学上不可能的身体形象。

我们研究了分布在皮肤和骨骼肌中的粗大末梢神经的麻痹对身体形象的影响。长时间跪坐会导致腿部末梢神经受到身体重量的压迫而麻痹。为了在实验中模拟这种情况,我们对四肢施加了“袖口压”(通过充气的管子将压力加在四肢上),使末梢神经受到压迫而麻痹。当闭眼时,手腕被固定在伸展位,向上臂部施加压力时,手腕会被感知为朝着弯曲的方向移动(见图1-4a)。反之,当手腕固定在弯曲位置时,手腕会被感知为朝着伸展的方向移动(见图1-4b)。 9 然而,在加压时手腕被保持在中间位置时,手腕的位置感觉保持不变(见图1-4c)。 10 当手腕处于中间位置时,屈肌和伸肌的肌梭产生的向心信号处于平衡状态,加压导致的肌梭和皮肤的向心信号消失的过程也是相同的,因此我们不会感知到手腕的位置变化。相反,当手腕处于伸展位时,屈肌的向心信号频率较高,而伸肌的向心信号频率较低,因此加压导致的向心信号减少可能相对于屈肌更大,因此手腕会被感知为朝着弯曲的方向移动。另一方面,当手腕处于弯曲位置时,相反的现象会发生。换句话说,伸展的肌肉和皮肤产生了更高频率的向心信号,由此感知到手腕的位置变化。在这个实验中,手腕的感知最终位置取决于加压前实际手腕姿势,身体形象参考伸肌和屈肌的长度信息来决定动作的起点和结束点。此外,与“匹诺曹错觉”不同,手腕的感知位置变化受到了解剖学上不可能的位置的限制。因此,这种错觉受到了大脑中身体地图(神经系统产生身体形象的作用)或身体表征的限制。

图1-4 随着压力施加的进行,手腕和肘部位置的感知变化 10

a)从伸展位到屈曲位的知觉变化 b)从屈曲位到伸展位的知觉变化 c)伸展位肘部和中间位手腕的知觉变化

注:图中灰色的手臂表示实际手臂的位置,而白色的手臂表示10名被试的感知变化的平均值。实线和虚线也表示了感知变化。箭头指示了感知变化的方向。

此外,我们还调查了视觉和本体感觉在肩关节位置感知中的相互作用。 11 我们让被试带上头戴式显示器(Head-Mounted Display),然后在屏幕上展示参与者的右臂向前伸展的样子,这一过程持续30分钟。与此同时,我们固定了被试实际右臂的位置,使其分别在外展0°、30°和60°的方向上(见图1-5)。结果显示,实际右臂的位置与屏幕上显示的位置相差越大,被试感知到的右臂位置就越接近屏幕上的位置。当两者之间的差异保持在90°持续30分钟时(见图1-5a),被试感知到的手臂位置会逐渐接近屏幕上显示的位置,直到经过了15分钟后,最终稳定在实际位置和显示位置之间的某个值。这项研究结果表明,大脑中负责本体感觉的评估会根据视觉的评估进行调整,使两者保持一致。同时还表明,在水平方向上,手臂位置在视觉上比在本体感觉中更容易被准确编码。然而,当实际手臂位置与显示屏上的位置相差90°时(见图1-5a),被试会感觉到屏幕上的手臂位置会随着时间慢慢地接近实际的手臂位置。这表明,当实际位置与显示位置的差异较大时,视觉评估会逐渐与本体感觉评估保持一致。

图1-5 视觉和本体感觉相互作用对手臂位置感知的影响 11

注:图a、b、c的上层部分中的灰色手臂是在屏幕上显示的手臂位置,而白色的手臂是感知到的手臂位置。图a、b、c的下层部分中的灰色手臂是实际的手臂位置,而白色的手臂是感知到的手臂位置。

神经生理学上,顶部联合区整合了躯体感觉区的信息(身体坐标轴)和视觉区的信息(外部环境坐标轴),形成了身体形象。例如,研究者让猴子使用长柄器具练习取手无法触及的地方的食物。 12 练习结果表明,猴子的顶部联合区神经元对手的皮肤感觉和局限在手上的视觉刺激都有反应,甚至对长柄器具末端的视觉刺激也有反应。然而,一旦停止使用长柄器具,这些反应带来的变化在几分钟内就恢复原状。这个结果是手的形象延伸到长柄器具末端的客观证据。正如本文开头所述,从引入的实验来看,棒球击打动作似乎是为了将手臂的形象延伸到棒球的末端。此外,由于每天使用铅笔或筷子,它们也作为手指的延伸而移动。而进行自行车或汽车驾驶的练习涉及将身体形象延伸到车辆上,熟练的司机能够在交叉口熟练地右转大型拖车。 aF/xF9hs69RqJaL1hr0s+Xvkr1V6DVAzeMmE6pA9Ba7PRP7S9wd5sjZaIMpjyAKn

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