第二章
达尔文主义的濒死：为什么遗传学家试图杀死自然选择？

诺贝尔奖得主不应该这样消磨时光。1933年年底，在获得科学界的最高荣誉后不久，托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan）从他的长期助手卡尔文·布里奇斯（Calvin Bridges）那里得知了一条消息。欲望又一次使布里奇斯陷入水深火热之中。

几周前，布里奇斯在一列横越全国的火车上遇到了来自哈莱姆区的“女骗子”。她很快就让布里奇斯相信她是印度王室的公主，而她的父亲是非常富有的印度王公，碰巧在印度次大陆开设了一家科学研究所，研究的领域正好是布里奇斯（和摩尔根）从事的领域——果蝇遗传学。这一切都太巧了。她的父亲需要一个人领导研究所，所以她想把这个职位给布里奇斯。布里奇斯是个花花公子，很想和这个女人同居，而且她提供的工作前景让他无法抗拒。他被迷得神魂颠倒，开始向他的同事许诺在印度的工作，他似乎没有注意到“公主殿下”的习惯：每次出去狂欢，都会欠下一大笔账。事实上，布里奇斯不在场时，这个所谓的“公主”自称“布里奇斯夫人”，她把所有的花销都记在他账上。真相浮出水面时，她威胁要起诉布里奇斯“为了不道德的目的跨州转运”她，试图勒索更多的钱。虽然做了很多成年人的事，但布里奇斯非常孩子气，他惊慌失措、心烦意乱，于是向摩尔根求助。

毫无疑问，摩尔根咨询了另一位值得信任的助手——阿尔弗雷德·斯特蒂文特（Alfred Sturtevant）。和布里奇斯一样，斯特蒂文特也与摩尔根共事了几十年，他们三人共同参与了遗传学史上一些最重要的发现。对布里奇斯的调情和越轨，斯特蒂文特和摩尔根都私下表达过不满，但他们的“仗义”胜过了其他方面的考虑。他们认为摩尔根应该发挥他的“影响力”。旋即，摩尔根威胁要向警方告发这个女人，并不断给她施压，直到“公主”乘上火车，彻底消失。摩尔根让布里奇斯躲起来，直到事态平息。 ^[(1)]

多年前，当摩尔根雇布里奇斯为自己工作时，他绝对想不到布里奇斯有一天会成为他的“好兄弟”。摩尔根也完全预料不到，他生命中的几乎所有事情即将天翻地覆。在默默无闻地埋头苦干之后，他成了遗传学领域的领袖。以前他在曼哈顿一间非常拥挤的办公室工作，而如今在加州管理着一间宽敞的实验室。多年来，他在“果蝇小子”身上投入了很多注意力和情感，现在却面临着几名前助手的指控，说他窃取了别人的创意。在与野心勃勃的科学理论进行了长期的艰苦斗争之后，他屈服于生物学中最野心勃勃的两个理论，甚至帮助它们扩张。

年轻时的摩尔根可能会因为这最后一件事而鄙视老年的自己。摩尔根的职业生涯始于科学史上一个奇怪的时期，大约1900年，孟德尔的遗传学和达尔文的自然选择之间爆发了一场最不文明的“内战” ^[11] ：情况很糟糕，大多数生物学家认为必须消灭其中一个理论。在这场战争中，摩尔根最开始打算保持中立，拒绝接受任何一种理论。他认为这两个理论都太依赖猜测，而摩尔根非常不信任猜测。如果他看不到支持理论的证据，就想把该理论从科学中扫地出门。如果说科学进步往往需要杰出的理论家，以完美的语言清晰地解释自己的观点，那么摩尔根正好相反：他非常固执，又是出了名地不擅长推理——除了看得见的证据，任何东西都让他感到困惑。

然而，在达尔文主义者和孟德尔主义者之间的玫瑰战争 ^[12] 的间歇，这种困惑使摩尔根成为双方都可以跟随的完美向导。最开始，摩尔根不相信遗传学和自然选择，但他耐心地对果蝇做实验，发现二者都对了一半。摩尔根——更确切地说，他和他的天才助手团队——最终成功地将遗传学和进化论编织到现代生物学的宏伟织锦中。

达尔文主义的衰落，也就是现在所谓的达尔文主义的“日食”，始于19世纪末，这有非常合理的原因。最重要的一点是，虽然生物学家认同达尔文证明了进化的发生，但又抨击了他提出的进化机制——自然选择，适者生存，他们认为这种机制显然不足以带来他所宣称的改变。

批评者反复强调：自然选择只会淘汰不适应的生物，完全无法解释新性状或有利性状的来源。有人打趣说：自然选择解释了适者如何生存，而没有说明适者如何产生。达尔文坚持认为，对于个体之间的微小差异，自然选择的过程极其缓慢——这使问题更加复杂。没有人相信这样的微小变异会产生实际的长期差异——他们相信进化是急促而跳跃的。就连“达尔文的斗牛犬”托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）也回忆说，他曾试图说服达尔文，物种的进化有时候是跳跃的，“这让达尔文先生很反感”。达尔文没有改变主意——他只接受无限小的步伐。

1882年达尔文去世后，反对自然选择的观点越来越多。统计学家已经证明，物种的大多数性状呈钟形曲线： 。举个例子，大多数人的身高接近平均值，两端高个子和矮个子的人数平滑地下降。动物的性状如速度（或力量、智慧等）也形成钟形曲线，大量生物接近平均值。显然，捕食者的狩猎会使那些迟钝或愚蠢的生物被自然选择淘汰掉。然而，大多数科学家认为，为了保证进化的发生，平均值一定会改变，生物会变得更快、更强或更聪明。除此之外，物种基本上保持不变。但是，杀死最慢的生物并不会突然使那些逃脱的生物变得更快——逃脱的生物还会继续生出平庸的后代。更重要的是，大多数科学家认为，速度极快的个体在与速度较慢的个体繁殖时，速度会被稀释掉，产生更多的平庸生物。根据这一逻辑，物种会被卡在平均性状的“车辙”里，自然选择的推动无法改善这一点。因此，真正的进化一定是跳跃的 ⁽²⁾ ，比如猴子进化成人。

除了明显的统计学问题，达尔文主义还有另一个不利因素——情感。人们厌恶自然选择，因为在自然选择中，无情的死亡似乎是至高无上的，强者总是压倒弱者。剧作家萧伯纳（George Bernard Shaw）等知识分子甚至觉得达尔文背叛了他们。最开始萧伯纳很崇拜达尔文，因为达尔文反对宗教教条。但萧伯纳了解得越多，就越不喜欢自然选择理论。他后来哀叹道：“当你领悟了它的全部含义，心就会陷入身体中的那堆沙子。这是一种让人难以接受的宿命论，它以一种既可怕又可恶的方式贬低了美丽和智慧。”萧伯纳说，在这样的规则下，自然将是“一场为了猪食的全面斗争”。

1900年，三位生物学家重新发现了孟德尔的论文，它提供了另一种科学选择，并很快成为达尔文主义的竞争对手，这进一步刺激了反达尔文主义者。孟德尔的研究强调的不是杀戮和饥饿，而是生长和繁衍。此外，孟德尔的豌豆还表现出了跳跃的迹象——高茎或矮茎，黄色或绿色，没有中间状态。早在1902年，英国生物学家威廉·贝特森（William Bateson）就已经帮助一位医生鉴定出了人类最早已知的基因（会导致一种令人担忧但基本无害的疾病——尿黑酸尿症，会使儿童的尿液变黑）。不久，贝特森将“孟德尔主义”重新命名为“遗传学”，并成为孟德尔在欧洲的“斗牛犬”，不知疲倦地拥护这位修道士的工作，甚至开始下棋和抽雪茄——仅仅因为孟德尔喜欢这两样。然而，另一些人之所以支持近乎狂热的贝特森，是因为达尔文主义违背了新世纪的进取精神。早在1904年，德国科学家埃贝哈德·登纳特（Eberhard Dennert）就笑嘻嘻地说：“我们面前是达尔文主义的临终之榻，我们应该准备给病人的亲朋寄一点钱，确保有个体面的葬礼。”（这种看法也适用于今天的神创论者。）的确，少数生物学家反对登纳特和贝特森的观点，非常激烈地捍卫达尔文的渐进演化观——据一位历史学家评论，双方都“非常刻薄”。但是，这些顽固的少数人无法阻止达尔文主义的“日食”变得越来越暗。

可是，虽然孟德尔的研究激发了反达尔文主义者的热情，却从未将他们团结起来。到20世纪初，科学家已经发现了关于基因和染色体的各种重要事实——这些事实现在仍然是遗传学的基础。他们认为，所有的生物都有基因；基因可以变化或者突变；细胞中的所有染色体都是成对的；所有生物都从双亲那里继承了相同数量的染色体。但是，没有一种全局观念可以把这些发现联系起来，单个像素无法拼凑成连贯的图像。相反，出现了一系列令人困惑的残缺理论，如“染色体理论”“突变理论”“基因理论”等。每个理论都只支持遗传的一个狭隘方面，每个理论都提出了在今天看来令人困惑的差别：一些科学家（错误地）认为基因不在染色体上；另一些科学家则认为每条染色体只有一个基因；还有一些科学家认为染色体对遗传没有任何作用。很不公平地说，在今天阅读这些相互重叠的理论让人十分沮丧。你会觉得这些科学家就像《命运轮盘》 ^[13] 中的傻瓜，想对着他们大喊：“动动脑子！答案就在那里！”但每个阵营都不重视竞争对手的发现，他们彼此之间的争吵和他们与达尔文主义者的争吵一样激烈。

当“革命者”和“反革命者”在欧洲争吵不休时，最终终结了达尔文主义和遗传学之争的科学家正在美国默默无闻地工作。托马斯·亨特·摩尔根既不信任达尔文主义者，也不信任遗传学家——他们关于理论的废话太多了，但在1900年拜访荷兰的一位植物学家之后，他对遗传产生了兴趣。雨果·德·弗里斯（Hugo de Vries）是当年重新发现孟德尔的三个人之一，他在欧洲的名声堪比达尔文，部分原因是他提出了一种与之竞争的物种起源理论。弗里斯的“突变理论”认为，物种会经历罕见而剧烈的突变期，在此期间亲代会产生“突变体”（sport），即性状明显不同的后代。弗里斯在阿姆斯特丹附近一片废弃的土豆地里发现了一些异常的月见草，于是提出了突变理论。有些突变体长出了更光滑的叶子、更高的茎、更大的黄花和更多的花瓣。最重要的是，突变的月见草不会与旧的、普通的月见草杂交，它们似乎跳跃了一大步，变成新的物种。达尔文之所以反对进化上的跳跃，是因为他相信如果出现了一种突变体，它必须与普通的个体繁殖，稀释它的优秀品质。弗里斯的“突变期”一举消除了这种顾虑：许多突变体同时出现，而且它们只能在内部繁殖。

月见草的结果让摩尔根印象深刻。弗里斯不知道突变的来源，也不知道突变的原因，但这并不重要。摩尔根终于看到了新物种出现的证据，而不是仅有猜测。在纽约市哥伦比亚大学获得一份教职之后，摩尔根决定研究动物的突变期。他开始用老鼠、豚鼠和鸽子做实验，但发现它们的繁殖速度非常慢，于是他采纳了同事的建议，尝试了果蝇（ Drosophila ）。

和当时的许多纽约人一样，果蝇也是“新移民”。19世纪70年代，果蝇和第一批香蕉作物一起跟随船只来到纽约。这些外来的黄色水果通常用箔纸包着，每根售价10美分。纽约的警卫守在香蕉树旁，防止狂热的暴徒偷窃香蕉。但到了1907年，纽约的香蕉和果蝇已经非常普遍，摩尔根的助手只需要把香蕉切片，让它在窗台上腐烂，就可以抓到一大群果蝇。

果蝇堪称摩尔根的完美研究对象。果蝇繁殖得很快——每12天繁殖一代，养活它们的食物甚至比花生还要便宜。它们还能忍受曼哈顿的那种让人产生幽闭恐惧的房屋。摩尔根的实验室——“蝇室”（fly room），哥伦比亚大学谢默霍恩大楼613室——长23英尺、宽16英尺，必须放得下8张桌子。1 000只果蝇能在大约1夸脱的牛奶瓶中舒适生存，摩尔根的架子上很快摆满了几十个瓶子，（据说）这些瓶子是他的助手从学生食堂和别人门口“借来的”。

摩尔根在蝇室中央的桌子前办公。蟑螂在他的抽屉里乱窜，啃食着腐烂的水果，房间里充满了嗡嗡的响声，摩尔根却安之若素地站在中间，拿着珠宝商使用的放大镜，逐个瓶子地搜寻弗里斯的“突变体”。如果瓶子里没有产生有趣的样本，摩尔根可能会用拇指把果蝇捏碎，然后把内脏抹在实验室笔记本之类的地方。很遗憾，一般情况下，摩尔根需要捏碎很多很多果蝇：虽然果蝇不断地繁殖、繁殖、再繁殖，但摩尔根没有发现任何突变体的迹象。

与此同时，摩尔根在另一个领域运气很好。1909年秋天，他代替一位休假的同事在哥伦比亚大学讲授一门基础入门课程，这是他职业生涯中唯一的一次。一位观察者指出，他在那个学期“最伟大的发现”是找到了两名出色的助手。阿尔弗雷德·斯特蒂文特从他哥哥那里听说了摩尔根的课程——他哥哥在哥伦比亚大学教授拉丁语和希腊语。尽管只是大二的学生，但他写了一篇关于马和毛皮颜色遗传的独立研究论文，给摩尔根留下了深刻印象（摩尔根出生在肯塔基州，南北内战期间，他的父亲和叔叔是联邦军背后有名的马贼，领导着名为“摩尔根突袭者”的团伙。摩尔根对自己的邦联往事嗤之以鼻，但他很了解马）。从那时起，斯特蒂文特就成了摩尔根的“金童”，最终在蝇室获得了一张梦寐以求的办公桌。斯特蒂文特看起来很有教养，他广泛地阅读文学作品，喜欢玩更高难度的英式填字游戏——尽管他身处脏乱的蝇室，尽管有人曾经在他的桌子上发现了老鼠的干尸。作为科学家，斯特蒂文特确实有一个缺陷，那就是红绿色盲。在阿拉巴马州的家庭果园中，他负责照顾马匹，主要是因为他在收获季节完全帮不上忙：很难在绿色的灌木丛中发现红色的草莓。

另一个大学生卡尔文·布里奇斯弥补了斯特蒂文特视力不佳和个性沉闷的缺点。最开始，摩尔根只是可怜身为孤儿的布里奇斯，给了他一份洗牛奶瓶的工作。但布里奇斯偷听了摩尔根关于研究的讨论，他用肉眼（甚至透过不干净的玻璃瓶）发现了有趣的果蝇，于是摩尔根雇他当研究员。这基本上是布里奇斯的唯一一份工作。布里奇斯头发蓬松，性感而英俊，他践行“自由性爱”的理念。最终他抛弃了妻子和孩子，做了输精管结扎手术，在曼哈顿的单身居所里有了一些愚蠢的念头。他开始挑逗所有穿裙子的人——包括同事的妻子——甚至提出直白的要求。他原始的魅力吸引了许多人，但即使在蝇室成为传奇之后，也没有其他大学愿意聘请布里奇斯当助手，担心被他抹黑。

遇到布里奇斯和斯特蒂文特让摩尔根重新振作起来，因为在那之前他的实验几乎都失败了。由于找不到自然突变体，他把果蝇暴露在过热或过冷的环境中，并向它们的生殖器（很难找到）注射酸、盐、碱和其他的潜在诱变剂。仍然一无所获。1910年1月，就在快要放弃的时候，摩尔根终于发现了一只胸前有奇怪三叉戟花纹的果蝇。这并不是弗里斯的那种“超级果蝇”，但也差不多。3月，他又发现了两个突变体，其中一只翅膀附近有粗糙的痣，仿佛长出了“毛茸茸的腋窝”；另一只的身体颜色是橄榄色（而不是普通的黄褐色）。1910年5月，出现了最引人注目的突变体——白眼睛（而不是红眼睛）的果蝇。

摩尔根急于取得突破（也许这就是突变期），不辞辛劳地把白眼睛的果蝇隔离出来。他打开牛奶瓶的盖子，把另一个牛奶瓶倒扣在上面，就像让两个番茄酱瓶交配，然后用光照上面的瓶子，让白眼果蝇往上飞。当然，上面的瓶子里除了白眼果蝇还有几百只其他果蝇，所以摩尔根必须迅速盖上盖子，拿一个新牛奶瓶，一遍又一遍地重复这个过程。每一次果蝇的数量都在减少，他祈祷白眼果蝇没有逃脱。最后，他终于分离出了这些果蝇，让它们与雌性的红眼果蝇交配。然后他又以各种方式让它们的后代相互繁殖。结果很复杂，但有一个结果让摩尔根特别兴奋：一些红眼果蝇的后代相互杂交，其后代中红眼和白眼的比率为3∶1。

前一年，也就是1909年，摩尔根在哥伦比亚大学听了丹麦植物学家威廉·约翰森（Wilhelm Johannsen）关于孟德尔比率的讲座。约翰森利用这个机会推广了他新发明的词“基因”（gene），提议用它作为遗传的单位。约翰森等人坦率地承认，基因是为了方便而虚构的，是某种东西的语言占位符。但他们坚持认为，虽然他们完全不了解基因的生化细节，但这不能说明基因的概念对研究遗传毫无用处（这类似于今天的心理学家并不了解大脑的细节，但不妨碍他们研究欣快 ^[14] 和抑郁）。摩尔根认为这场讲座主要是基于猜测，但他自己的实验结果——3∶1——迅速降低了他对孟德尔的偏见。

这对摩尔根来说是彻底的转变，但仅仅是个开始。眼睛颜色的比率使他相信基因理论并不是胡扯。但基因究竟在哪里呢？也许是在染色体上，但果蝇有数百个可遗传的性状，却只有4条染色体。许多科学家假设每条染色体只有一个性状，如果是这样的话，染色体就不够用了。摩尔根不想卷入所谓的“染色体理论”的争论，但随后的一项发现让他别无选择：当他仔细检查白眼果蝇时，发现所有的突变体都是雄性。科学家当时已经知道，果蝇的性别由一条染色体决定（和哺乳动物一样，雌性果蝇有2条X染色体，雄性果蝇有1条X染色体）。现在，白眼基因也与那条染色体相连——该染色体上有2种性状。很快，“果蝇小子”发现了其他只与雄性有关的基因——短翅膀，黄身体。结论不证自明：多个基因在同一条染色体上 ^[(3)] 。摩尔根很不情愿地证明了这一点，但这并不重要，无论如何，他开始支持染色体理论。

像这样推翻旧观念成了摩尔根的习惯，同时也成了他最令人钦佩又最令人恼火的“性状”。虽然摩尔根鼓励在实验室中探讨理论，但他认为所有的新理论都是次要和肤浅的——除非通过实验交叉验证，否则没有任何价值。他似乎没有意识到，科学家需要理论作为指导，来决定什么是相关内容，什么是无关内容，从而框定结果，防止思维混乱。在关于基因和遗传学的多次争吵中，布里奇斯和斯特蒂文特这样的大学生——尤其是后来加入蝇室的学生，才华横溢但极其粗鲁的赫尔曼·马勒（Hermann Muller）——对摩尔根非常失望。令人恼火的是，当有人掐住摩尔根的脖子，让他承认自己错了的时候，摩尔根会抛弃旧思想，毫不尴尬地接受新思想，顺理成章地为自己所用。

对摩尔根来说，这种准剽窃行为没什么大不了。我们都是为同一个目标而努力（ 对吧 ，好兄弟？），无论如何，只有实验才是最重要的。值得称赞的是，摩尔根的彻底转变说明他听了助手的话，这与大多数欧洲科学家对助手居高临下的态度形成了鲜明对比。因此，布里奇斯和斯特蒂文特总是公开宣称对摩尔根的忠诚。但外人有时会发现助手之间的手足之争，他们会秘密地较劲。摩尔根并非有意纵容或怂恿，但新想法该归功于谁对他来说意义不大。

然而，各种想法不断向摩尔根涌来，他讨厌这些想法。因为统一的“基因-染色体”理论刚出现不久，就几乎被推翻了，只有一个激进的想法才能挽救它。摩尔根再次确认了多个基因在一条染色体上。他通过其他科学家的工作了解到，双亲会将全部的染色体遗传给后代。因此，每条染色体上的所有遗传性状应该总是一起遗传——它们是相关联的。假设一条染色体上的基因会导致绿色的鬃毛、锯齿状的翅膀和肥大的触角，那么任何具有其中一种性状的果蝇都应该表现出这三种性状。果蝇中确实存在这样的性状群，但摩尔根的团队沮丧地发现，某些相关的性状会变得不相关——绿色的鬃毛和锯齿状的翅膀本应该同时出现，却不知为何独立地出现在不同果蝇身上。这种分离并不常见——概率为2%或4%，但它们持续存在，如果不是摩尔根沉迷于异想天开的想法，整个理论就有可能被摧毁。

他记得读过一篇论文，作者是比利时生物学家兼牧师，他曾经用显微镜研究精子和卵子的形成。生物学中被反复提及的关键事实是，所有染色体都是成对出现的，简直像同卵双胞胎（人类有46条染色体，排列成23对）。当精子和卵子形成时，这些近乎双胞胎的染色体都排列在母细胞的中间。在分裂过程中，双胞胎中的一个被拉向一个方向，另一个被拉向另一个方向，于是两个独立的细胞诞生了。

然而，该牧师兼生物学家注意到，在分离之前，“双胞胎”染色体有时会相互作用，它们的尖端会彼此缠绕，但他不知道为什么。摩尔根提出，也许尖端在这种交换（crossing over）中断裂并互换了位置。这解释了为什么相关性状有时会分离：在两个基因之间的某个地方，染色体断裂并因此错位。此外，摩尔根还猜测——他很幸运——相比于分离率2%的性状，分离率4%的性状彼此之间的距离更远，这是因为基因之间距离越长，就越容易断裂。

摩尔根的直觉被证明是对的。在之后的几年，斯特蒂文特和布里奇斯不断贡献自己的真知灼见，这两个“果蝇小子”开始勾勒出一种新的遗传模型，正是这个模型使摩尔根团队在历史上如此重要。该模型认为，所有的性状都由基因控制，这些基因位于染色体上的固定位置，像一串珍珠项链。生物从双亲那里分别继承了一个染色体副本，因此染色体将双亲的遗传性状传递给后代。交换（和突变）会稍微改变染色体，所以每个生物都是独一无二的。然而，染色体（和基因）基本上保持完整，这解释了为什么性状会在家族中遗传。这就是关于遗传原理的第一个全局观点。

事实上，这个理论并不起源于摩尔根的实验室，因为世界各地的生物学家已经发现了该理论的零星碎片。但摩尔根团队最终将这些模糊的想法联系起来，而果蝇提供了不容反驳的实验证据。性染色体的基因连锁不容置疑——一万个突变体在摩尔根的架子上嗡嗡作响，其中没有一个是雌性。

当然，尽管摩尔根因为统一了这些理论而获得赞誉，但他并没有调和该理论与达尔文的自然选择理论。调和问题也出现在蝇室内部，但摩尔根再次从助手那里“借用了”想法，其中一个助手并不像布里奇斯和斯特蒂文特那样顺从。

从1910年开始，赫尔曼·马勒偶尔出入蝇室。由于要赡养年迈的母亲，马勒的生活杂乱无章，白天在酒店和银行当杂役，晚上给移民辅导英语，而在几份工作之间，他只能在地铁上匆匆吃三明治。不知为什么，马勒居然抽出时间在格林尼治村结识了作家西奥多·德莱塞（Theodore Dreiser），投身于社会主义政治，还通勤200英里到康奈尔大学攻读硕士学位。但无论马勒多么疲惫，他还是利用星期四的空闲时间去拜访摩尔根和他的“果蝇小子”，和他们探讨遗传学。马勒思维敏捷，是讨论会的主力。1912年，他从康奈尔大学毕业，摩尔根给了他一张蝇室的桌子。问题是他不给马勒薪水，所以马勒的日子并不轻松，他很快就心态崩溃了。

从那时起一直到之后的几十年里，马勒为自己在蝇室的地位感到愤怒。愤怒的原因还有很多：摩尔根公开偏爱资产阶级的斯特蒂文特，却把准备香蕉等琐碎的工作推给蓝领无产阶级的布里奇斯；他（马勒）提供想法的实验由布里奇斯和斯特蒂文特执行，并且他们俩有薪水，而他却为了零用钱在5个城区之间奔波；摩尔根把蝇室当成俱乐部，有时候让马勒的朋友在大厅里工作。最让马勒生气的是，摩尔根对他的贡献视而不见。部分原因是，在摩尔根看重的事情上，马勒的动作很慢——他实际上在做自己想出来的更聪明的实验。事实上，马勒可能找不到比摩尔根更糟糕的导师。虽然马勒倾向于社会主义，但他非常重视自己的知识产权，觉得蝇室的无薪待遇和公共性忽视且剥削了他的才能。马勒的人缘也不好，他不得体地批评了摩尔根、布里奇斯和斯特蒂文特，除了纯粹的逻辑，他几乎对任何事情都感到生气。摩尔根轻率地否定了自然选择进化论，这一点尤其让马勒生气——他认为这是生物学的基础。

尽管马勒引起了私人性格上的冲突，但他还是推动果蝇团队取得了更大的成就。事实上，摩尔根在1911年之后对新兴的遗传学理论贡献不大，马勒、布里奇斯和斯特蒂文特却不断有重大发现。遗憾的是，很难弄清楚是谁发现了什么，原因不仅仅是他们不断交换想法。摩尔根和马勒经常在散乱的纸片上写下自己的想法，而摩尔根每五年清理一次文件柜——也许是实验室太小，他不得不这样做。马勒囤积着许多文件，但很多年后，一个被他疏远的同事在他出国工作时扔掉了他的文件。1938年，布里奇斯死于心脏病时，摩尔根（和孟德尔的修道士同伴一样）也销毁了这位“自由性爱主义者”的文件。原来布里奇斯是在床柱上刻划痕的人 ^[15] ，摩尔根找到了一份详细的私通目录，他认为最好把所有文件都烧掉，从而保护研究遗传学的每个人。

但有些事情的荣誉归谁，历史学家可以确定。所有“果蝇小子”都帮助确认了一起遗传的性状群。更重要的是，他们发现果蝇体内存在4种不同的性状群——正好对应染色体的数量。这极大地推动了染色体理论，因为它证明了每条染色体都包含多个基因。

根据这一概念，斯特蒂文特建立了基因和染色体的基因连锁。摩尔根曾经猜测，分离率2%的基因在染色体上的相对距离一定比分离率4%的基因更短。一天晚上沉思时，斯特蒂文特意识到他可以把百分比转换成实际距离。具体来说，分离率2%的基因之间的距离是分离率4%的基因的一半，类似的逻辑也适用于其他百分比的基因连锁。那天晚上，斯特蒂文特放下了他的大学作业，天亮时，这个19岁的青年已经画出了第一张单个染色体的图谱。马勒看到这张图时“兴奋地跳了起来”，然后指出了改进的方法。

布里奇斯发现了“不分离现象”——染色体在交换和扭转后偶尔不能彻底分离（由此产生的多余遗传物质会导致唐氏综合征等疾病）。除了个人的发现，布里奇斯也是天生的工匠，他使蝇室“工业化”。他发明了一种雾化器，将小剂量的乙醚喷在果蝇身上，使它们昏迷，这样就不用把瓶子一个又一个倒过来。他还用双目显微镜取代了放大镜；分发白瓷盘和细尖画笔，使大家更容易看到和操纵果蝇；淘汰腐烂的香蕉，改用糖浆玉米粉制成的营养液；建立气候控制柜，使因寒冷而变得迟钝的果蝇在夏季和冬季都能繁殖。为了体面地处理果蝇尸体，他甚至建造了“停尸房”。摩尔根并不完全欣赏这些贡献——尽管有“停尸房”，他还是继续把果蝇捏碎。但布里奇斯知道，突变体很少出现，每当它们出现时，他的“生物工厂”会让每个突变体茁壮成长，产生数以百万计的后代 ^[(4)] 。

马勒贡献了见解和观点，用坚定的逻辑化解了明显的矛盾，巩固了依附性的理论。虽然他不得不竭尽全力地和摩尔根争论，但他最终让这位资深科学家看到基因、突变和自然选择是如何共同起作用的。根据马勒（和其他人）的概述，基因赋予生物性状，所以突变能改变性状，使生物在颜色、身高、速度等方面有所不同。弗里斯认为突变是一件大事，会产生突变体，并立即产生新物种，但马勒与他相反，他认为大多数突变只是微调。由于自然选择，这些生物中适应能力较强的存活下来，并且更频繁地繁殖。交换开始发挥作用，因为它在染色体之间打乱基因，组合成新的版本，给自然选择提供了更多样化的样本（交换非常重要，如今一些科学家仍然认为，染色体必须发生最低限度的交换，否则无法形成精子和卵子）。

马勒还帮助拓展了科学家对基因功能的认知。更重要的是，他认为并非所有性状都是孟德尔研究的那种——由一个基因控制的二元性状。许多重要的性状由多个甚至几十个基因控制，这些性状分为不同层次，层次高低取决于生物具体遗传下来的那些基因。某些基因还会提高或降低其他基因的“音量”，通过渐强或渐弱产生更精细的层次。然而至关重要的是，由于基因是离散的和微粒状的，有益的突变不会在几代人之内被稀释。基因保持完整，所以即使优势的亲代与弱势的亲代交配，也可以把基因传递下去。

在马勒看来，达尔文主义和孟德尔主义完美地相辅相成。马勒最终让摩尔根相信这一点，于是摩尔根成了达尔文主义者。但后来摩尔根的想法又变了，这很容易让人发笑，在后来的著作中，摩尔根仍然强调遗传比自然选择更重要。不过，摩尔根的背书在更大的意义上是重要的，夸夸其谈的理论（包括达尔文的理论）在当时的生物学中占主导地位，摩尔根却一直要求有确凿的证据，从而帮助这个领域立稳了根基。所以生物学家们达成了一种共识：如果一种理论能说服托马斯·亨特·摩尔根，那它就有一定的道理。而且，就连马勒都认识到了摩尔根的个人影响。有一次他承认：“我们不应该忘记摩尔根是领路人，他的不知疲倦、他的从容、他的愉快、他的勇气，他以身作则并感染了所有人。”最终，马勒通过尖锐抨击也不能做到的事情，摩尔根却通过温和做到了：说服遗传学家重新审视对达尔文的偏见，并认真对待他们的提议——把达尔文和孟德尔、把自然选择和遗传学结合起来。

20世纪20年代，其他许多科学家开始接受摩尔根团队的研究，将不起眼的果蝇推广到世界各地的实验室。它很快成为遗传学界的统一研究动物，使各地科学家能在平等条件下比较他们的发现。在这些研究的基础上，20世纪30年代到40年代，一批有数学头脑的生物学家开始在实验室之外研究突变如何在自然种群中传播。他们证明，如果一种基因给了一种生物哪怕很小的生存优势，如果持续足够长的时间，这种优势就可以把物种推向新的方向。更重要的是，大多数变化起源于微小的一步——这正是达尔文所坚持的。如果说“果蝇小子”的研究最终表明了摩尔根与达尔文的联系，那么后来的生物学家就用一种类似欧几里得的严谨证明了这个问题。达尔文曾经抱怨他非常“讨厌”数学，除了简单的测量之外，大部分都让他很吃力。但事实上，数学支撑着达尔文的理论，确保他的声誉不会继续下降 ^[(5)] 。20世纪初所谓的达尔文主义的“日食”恰恰说明了这一点：这是一段黑暗和混乱的时期，但这段时期终于过去了。

除了科学成果，果蝇传播到全世界还为另一项遗产提供了灵感，这是摩尔根的“愉快”的直接产物。在整个遗传学领域，大多数基因的名字都是难看的缩写，是全世界可能只有6个人能理解的生僻怪词。举个例子，在讨论 alox12b 基因时，没有必要拼出它完整的名字（arachidonate 12-lipoxygenase，12R type，花生四烯酸12-脂氧合酶，12R型），因为我个人认为这只会更混乱，而不是更清晰（为了不让大家头疼，从现在开始，我只说基因的首字母缩写，假装它没有任何含义）。基因的名字复杂得吓人，相比之下，染色体的名字却异常平庸。行星以神的名字命名，化学元素以神话、英雄和大城市的名字命名，而命名染色体所需要的创造力与命名鞋子尺码没有什么差别。1号染色体最长，2号染色体次之，（打哈欠）以此类推。人类的21号染色体实际上比22号染色体更短，但是当人们弄清楚这一点时，21号染色体已经出名了，因为多一条21号染色体会导致唐氏综合征。说实话，这么无聊的名字，没有必要为它们争吵，也不必费心去更改。

果蝇科学家是最大的例外，上天保佑。摩尔根的团队总是给突变基因取一些合理的描述性名称，比如“斑点”“珠状”“原始”“白色”和“反常”。这个传统延续至今，大多数果蝇基因的名字都避开了术语，有些甚至非常怪诞。果蝇基因有很多，包括“爱抱怨”“蓝精灵”“亲密恐惧”“迷失太空”“嗅盲”“虚弱香肠”“犸梵”（《星际迷航》中不断繁殖的绒毛球）以及“铁皮人”（如果发生突变，果蝇就不会长出心脏）。“犰狳”基因的突变使果蝇长出装甲一样的外骨骼。“芜菁”基因使果蝇变笨。“都铎”基因使果蝇突变体没有后代（和都铎王室一样）。“克利奥帕特拉”基因和“角蝰”基因相互作用时，可以杀死果蝇。“便宜约会”基因使果蝇很容易尝一口酒就醉。果蝇在性方面似乎很容易激发巧妙的名字。“肯和芭比”突变体没有外生殖器。 ^[16] 雄性“体外射精”突变体的性交时间只有10分钟（正常情况是20分钟），而“卡住”突变体在交配之后就分不开了。至于雌性，“不满意”突变体根本没有性生活——它们使出浑身力气拍打翅膀来驱赶追求者。值得庆幸的是，这些异想天开的名字在遗传学的其他领域也激发了偶尔的奇思妙想。一种使哺乳动物长出额外乳头的基因被称为“史卡拉曼”（scaramanga），他是詹姆斯·邦德系列电影中有多个乳头的反派。一种基因能移除鱼类血液循环中的血细胞，于是有了一个好听的名字“vlad tepes”，它源自“穿刺者弗拉德”，即德古拉伯爵的历史原型。老鼠的基因“POK红系髓性致癌因子”（POK erythroid myeloid ontogenic）的缩略词“pokemon”（扑克蒙）差点惹上一场官司，因为“扑克蒙”基因（现在被称为 zbtb7 ）会导致癌症扩散，而“宝可梦”（Pokémon）传媒帝国的律师自然不希望他们可爱的口袋妖怪和肿瘤混为一谈。但我认为最优秀且最怪异的基因名称当属面象虫的“美狄亚”（medea）基因，这个名字源自古希腊神话，讲述的是母亲杀婴的故事。“美狄亚”基因编码了一种蛋白质，该蛋白质非常奇特，既是毒药也是解药。所以，如果拥有该基因的母亲没有将它遗传给胎儿，她的身体就会消灭胎儿，对此她也无能为力。如果遗传给了胎儿，他或她就能制造解药并活下来（美狄亚是一种“自私的”基因，它把自身繁殖放在第一位，甚至不惜损害整个生命体）。如果你能克服这种恐惧，那么这的确是一个符合哥伦比亚果蝇传统的名字，而且科学家将该基因引入了果蝇的进一步研究，这是关于它的最重要的临床研究——可能因此研制出最天才的杀虫剂。

但是，早在这些可爱的名字出现之前，甚至在果蝇占领世界各地的遗传学实验室之前，哥伦比亚大学最初的果蝇团队就已经解散了。1928年，摩尔根跳槽到加州理工学院，并带着布里奇斯和斯特蒂文特搬到了阳光明媚的帕萨迪纳市的新家。5年后，摩尔根成为第一个获得诺贝尔奖的遗传学家，一位历史学家指出：“因为他确立了他一直试图反驳的遗传学原则。”诺贝尔奖委员会有一条武断的规定，同一奖项最多只能由三人分享，所以委员会把它颁给了摩尔根一个人，而不是由他、布里奇斯、斯特蒂文特和马勒平分，虽然理应如此。一些历史学家认为，斯特蒂文特所做的重要研究足以单独获得诺贝尔奖，但他对摩尔根很忠心，愿意放弃想法上的功劳，这降低了他获奖的可能性。摩尔根也许承认了这一点，他与斯特蒂文特、布里奇斯分享了奖金，并为他们的孩子设立了大学基金。但他没有与马勒分享任何东西。

那时候，马勒已经离开哥伦比亚，去了得克萨斯州。1915年，他开始在莱斯大学（该校的生物系主任是朱利安·赫胥黎，“达尔文的斗牛犬”的孙子）担任教授，并最终在得克萨斯大学任职。虽然摩尔根的热情推荐让他获得了莱斯大学的工作，但马勒极力鼓动他的孤星州团队和摩尔根的帝国州团队的竞争 ^[17] 。每当马勒的得克萨斯团队取得了重大进展（他们称为“全垒打”），就会扬扬得意。在一项突破中，生物学家西奥菲勒斯·佩因特（Theophilus Painter）在果蝇的唾液腺中 ^[(6)] 发现了第一批染色体，大到可以用肉眼观察，科学家可以据此研究基因的物质基础。但在1927年，马勒有一个同样重要的发现，相当于他的“满垒全垒打” ^[18] ——用辐射对果蝇进行脉冲，可以使突变率提高150倍。除了对健康有影响，科学家不用再坐等突变的出现，而是可以大批量地制造突变体。这个发现赋予马勒应得的科学地位——他知道自己应得。

然而，马勒不可避免地与佩因特等同事发生了口角，甚至大打出手，马勒还对得克萨斯州产生了憎恶。得克萨斯州也对他失望了，当地报纸称他为政治颠覆分子，联邦调查局的前身开始监视他。有趣的是，他的婚姻也破裂了，1932年的一个夜晚，他的妻子报警说他失踪了。后来，一群同事在树林里发现了他，他满身泥泞、衣衫散乱，应该是淋了一夜的雨。他试图服用巴比妥类药物自杀，这使他头晕目眩。

马勒筋疲力尽、羞愧难当，离开得克萨斯前往欧洲。在这里，他在几个国家进行了一场《阿甘正传》（ Forrest Gump ）式的旅行。他在德国学习遗传学，然后纳粹暴徒破坏了他的研究所。他逃到苏联，亲自向约瑟夫·斯大林（Joseph Stalin）传授优生学，即通过科学培育“优秀人类”。斯大林不为所动，马勒匆忙离开。为了避免被打成“资产阶级反动逃兵”，马勒在西班牙内战中加入了共产党，并在一家血库工作。他所在的那一方输了，法西斯主义上台了。

马勒的幻想再次破灭，1940年，他灰溜溜地返回美国印第安纳州。他对优生学的兴趣越来越强烈，后来他在加州建立了“胚芽选择库”的前身，也就是“天才精子库”。1946年，马勒因为发现辐射导致基因突变而单独获得了诺贝尔奖，这是他科学生涯的顶峰。毫无疑问，诺贝尔奖委员会想弥补1933年将马勒拒之门外的遗憾。但他获奖还有另一个原因——1945年广岛和长崎遭受了原子弹的袭击——日本有大量核辐射，于是他的研究有了悲剧性的用途。如果说哥伦比亚的“果蝇小子”证明了基因的存在，那么科学家现在必须要弄清楚，基因是如何工作的？以及在核弹的致命辐射下，它们为什么会经常失效？ phgxDOyzA8v62k8dsWvub1cnY04Z4eBsbPqgGWm3mIy7bZ2c28Ni9oVNbPbgaww1