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第三节
脂类的转运与代谢

一、脂类的转运

无论是外源性还是内源性的甘油三酯均与载脂蛋白结合成为脂蛋白复合体,经血液循环运输到其他组织利用或脂肪组织储存。亲水的蛋白质和类脂(如磷脂)携带非极性的脂类在血液中运输,这一运输形式是由载脂蛋白、磷脂、胆固醇酯、胆固醇和甘油三酯组成,称为血浆脂蛋白复合体,复合体中含甘油三酯多者密度低,少者密度高。按照密度的大小可将血浆脂蛋白分为4类,即乳糜微粒、极低密度脂蛋白、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白。

(1)乳糜微粒。

乳糜微粒是运输外源性甘油三酯及胆固醇酯的主要形式,其中90%是甘油三酯,其余为磷脂、蛋白质和胆固醇,密度小于0.94g/mL。当血液经过脂肪组织、肝脏和肌肉的毛细血管时,经管壁脂蛋白酯酶的作用,乳糜微粒中的甘油三酯不断水解成脂肪酸和甘油,这些水解产物大部分进入细胞被利用或在细胞内重新合成脂肪而储存。乳糜微粒的血浆半衰期仅为5~15min,这一过程进行得很快,以致正常人空腹12~14h后的血浆中几乎检不出乳糜微粒。

(2)极低密度脂蛋白。

极低密度脂蛋白是内源性脂肪的主要运输形式,密度为0.94~1.06g/mL,主要由肝实质细胞合成,其主要成分也是甘油三酯,但磷脂和胆固醇的含量比乳糜微粒多,其甘油三酯依赖糖在肝细胞中转变,也可由脂库中脂肪动员的游离脂肪酸在肝细胞内重新合成,其半衰期为6~12h。

(3)低密度脂蛋白。

低密度脂蛋白由极低密度脂蛋白转变而来,是内源性胆固醇(肝内合成)转运的主要形式,密度为1.019~1.063g/mL。与极低密度脂蛋白相比,低密度脂蛋白中胆固醇增多,甘油三酯显著下降。约50%的低密度脂蛋白在肝内降解;约2/3的低密度脂蛋白经受体途径被组织细胞所摄取,与溶酶体融合被水解;约1/3被巨噬细胞吞噬而清除。低密度脂蛋白的半衰期为2~4d。

(4)高密度脂蛋白。

高密度脂蛋白是乳糜微粒在肝脏或小肠内经脂蛋白酯酶作用分解甘油三酯后的水解产物、表层的磷脂及游离胆固醇所形成的双层脂类组成的颗粒。高密度脂蛋白可与肝细胞膜的高密度脂蛋白受体结合,被肝细胞摄取,在肝细胞内降解,其中的胆固醇用于合成胆汁酸或直接通过胆汁排出体外。高密度脂蛋白从周围组织转运胆固醇到肝脏进行降解和代谢,防止胆固醇沉积在血管壁上,甚至已经沉积的胆固醇也能由高密度脂蛋白予以转移。肝脏和小肠是高密度脂蛋白的主要降解部位,少量高密度脂蛋白也可在肾脏、肾上腺、卵巢等器官内降解,其半衰期为3~5d。

二、脂类的合成代谢

机体摄入的糖、脂肪等食物均可以转化成机体自身的脂肪储存在脂肪组织中,以供进食、饥饿时的能量需要。甘油三酯是机体能量储存的形式。肝脏、脂肪组织和小肠是脂肪合成的主要部位,以肝脏合成脂肪的能力最强,但肝脏没有贮存脂肪的能力,脂肪细胞可以贮存大量的脂肪。甘油三酯在肝脏合成后,与载脂蛋白以及磷脂、胆固醇结合生成极低密度脂蛋白而进入血液,运输至肝外组织。如果合成的甘油三酯由于营养不良、中毒,缺乏必需脂肪酸、胆碱或蛋白质而不能形成极低密度脂蛋白,那么甘油三酯就会在肝脏积累,形成脂肪肝,危害健康。

三、脂肪的分解代谢

储存在脂肪细胞中的脂肪被脂肪酶水解为游离脂肪酸及甘油并释放到血液中以供其他组织氧化利用的过程,称为脂肪动员。脂肪细胞内的激素敏感性甘油三酯脂肪酶是脂肪分解的限速酶。经过一系列的脂解过程,脂肪被分解为甘油及游离脂肪酸释放到血液中。甘油溶于水,可直接由血液运送至肝脏、肾脏、肠等组织,主要在肝内甘油激酶的作用下,转变为3-磷酸甘油,进入糖酵解途径进一步参与代谢。脂肪酸经活化成脂酰CoA,在肉碱脂酰转移酶Ⅰ、Ⅱ等酶的作用下,脂酰CoA被转运到线粒体中,进行脂肪酸的β-氧化以提供能量。 6XaPnX3Olwm8VA25BKWIKjnudRp1X3QX9CT3izH0DwNRRvwFcrvJi1t0iwAtFJ+T

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