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第二节
食物的消化

消化是机体通过消化管的运动和消化腺分泌物的酶解作用,使大块的、分子结构复杂的食物分解为能被吸收的、分子结构简单的小分子化学物质的过程。食物的消化作用非常重要,食物只有通过消化以后才能被吸收、利用,才能发挥营养作用。

一、碳水化合物的消化

1.淀粉的消化

食物中碳水化合物含量最多的通常是谷类和薯类淀粉。存在于动物肌肉与肝脏中的碳水化合物称作糖原,又称动物淀粉,数量很少。消化、水解淀粉的酶称作淀粉酶。

淀粉的消化从口腔开始。口腔内有三对大唾液腺及无数分散存在的小唾液腺,主要分泌唾液。唾液中所含的α-淀粉酶仅对α-1,4-糖苷键具有分子作用,可将淀粉水解成糊精与麦芽糖。一般情况下,食物在口腔中的停留时间很短,淀粉水解的程度不是很大。当食物进入胃以后,在酸性pH(0.9~1.5)环境中,唾液淀粉酶很快便失去了活性。

淀粉消化的主要场所是小肠。来自胰液的α-淀粉酶可以将淀粉水解为带有1,6-糖苷键支链的α-糊精和麦芽糖。在小肠黏膜上皮的刷状缘中含有丰富的α-糊精酶,可将α-糊精分子中的1,6-糖苷键及1,4-糖苷键水解,生成葡萄糖。麦芽糖可被麦芽糖酶水解为葡萄糖。食品中的蔗糖可被蔗糖酶分解为葡萄糖和果糖。乳糖酶可将乳糖水解为葡萄糖和半乳糖。通常食物中的糖类在小肠上部几乎全部被转化成各种单糖。值得提出的是,近期研究发现,淀粉中还有抗性淀粉的存在,它们仅部分在小肠内被消化吸收,其余的则在结肠内经微生物发酵后吸收。

2.纤维素的消化

食物中含有的膳食纤维如纤维素,是由β-葡萄糖通过β-1,4-糖苷键连接组成的多糖。人体消化道内没有β-1,4-糖苷键水解酶,使许多膳食纤维(水溶性、非水溶性)不能被消化吸收,如由多种高分子多糖组成的半纤维素不能被消化吸收。食品工业中使用的魔芋粉内所含的魔芋甘露聚糖(由甘露糖和葡萄糖聚合而成,二者之比为2:1或3:2,其主链是以β-1,4-糖苷键连接而成,分支中有的是以β-1,3-糖苷键连接而成),分子同样不能被消化吸收;食品工业中常用的琼脂、果胶及其他植物胶、海藻胶等同类多糖类物质,也不能被消化吸收。

二、脂类的消化

脂类是脂肪和类脂(磷脂、糖脂、固醇和固醇脂等)的总称。由于口腔中没有消化脂类的酶,胃中虽有少量脂肪酶,但此酶只有在中性pH时才有活性,在正常胃液中几乎没有活性,因此,食物中的脂类在成人口腔和胃中不能被消化。

小肠中存在着小肠液及由胰腺和胆囊所分泌的胰液和胆汁。胰液中含有胰脂肪酶,可将脂肪分解为甘油和脂肪酸。小肠液中也含有脂肪酶。胆汁中的胆酸盐能使不溶于水的脂肪乳化,有利于胰脂肪酶的作用。胆酸盐主要是由结合胆汁酸所形成的钠盐,胆固醇是胆汁酸的前身,胆酸盐和胆固醇等都可乳化脂肪,形成脂肪微滴,分散于水溶液中,增加与脂肪酶的接触面积,促进脂肪的分解。因此,脂类的消化及吸收主要在小肠中进行,首先在小肠上段,通过小肠蠕动,由胆汁中的胆酸盐使食物脂类乳化,使不溶于水的脂类分散成水包油的小胶体颗粒,增加了酶与脂类的接触面积,有利于脂类的消化及吸收。在形成的水油界面上,分泌入小肠的胰液中的胰脂肪酶、辅脂酶、胆固醇酯酶和磷脂酶A2对食物中的脂类进行消化。食物中的脂肪乳化后,胰脂肪酶水解甘油三酯的1位和3位上的脂肪酸,生成2-甘油一酯和脂肪酸。此反应需要辅脂酶将脂肪酶吸附在水界面上,从而有利于胰脂酶作用。食物中的磷脂被磷脂酶A2催化,在第2位上水解生成溶血磷脂和脂肪酸。胰腺分泌的是磷脂酶A2原,无活性,在肠道内被胰蛋白酶水解释放一个6肽后成为有活性的磷脂酶A再催化上述反应。食物中的胆固醇酯被胆固醇酯酶水解生成胆固醇及脂肪酸。食物中的脂类经上述胰液中的酶类消化后,生成甘油一酯、脂肪酸、胆固醇及溶血磷脂等,这些产物极性明显增强,与胆汁乳化成混合微团,可被肠黏膜细胞吸收。

脂类的吸收主要是在十二指肠下段和盲肠。甘油及中、短链脂肪酸无须混合微团协助,直接吸收进入小肠黏膜细胞,进而通过门静脉进入血液。长链脂肪酸及其他脂类消化产物随微团吸收进入小肠黏膜细胞。

脂类的消化吸收过程可简单总结为脂类在小肠黏膜细胞中生成的甘油三酯、磷脂、胆固醇酯及少量胆固醇,与细胞内合成的载脂蛋白构成乳糜微粒,通过淋巴管最终进入血液,被其他细胞所利用。可见,食物中的脂类的吸收与糖的吸收不同,大部分脂类通过淋巴管直接进入体循环,而不通过肝脏。因此食物中的脂类主要被肝外组织利用,肝脏利用外源的脂类是很少的。

三、蛋白质的消化

蛋白质的消化从胃中开始。胃液由胃腺分泌,是无色酸性液体,pH为1~3。胃腺还分泌胃蛋白酶原,在胃酸或胃蛋白酶的作用下活化成胃蛋白酶,能水解各种水溶性蛋白质,产生蛋白胨。胃蛋白酶对乳中的酪蛋白还有凝乳作用。胃的消化作用很重要,但不是必需的,胃全切除的人仍可消化蛋白质。

小肠是消化的主要场所。由胰腺分泌的胰液是无色、无臭的碱性液体,进入十二指肠后可中和胃酸,为胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶等提供合适的环境。胰蛋白酶和糜蛋白酶(胰凝乳蛋白酶)属于内肽酶,一般情况下,均以非活性的酶原形式存在于胰液中。小肠液中的肠激酶可将无活性的胰蛋白酶原激活成具有活性的胰蛋白酶,具有活性的胰蛋白酶可以将糜蛋白酶原活化成糜蛋白酶(图2-2)。

图2-2 十二指肠内食物蛋白质的连续水解作用

胰蛋白酶、糜蛋白酶以及弹性蛋白酶都可使蛋白质肽链内的某些肽键水解,但各自具有不同的肽键专一性。例如,胰蛋白酶主要水解由赖氨酸及精氨酸等碱性氨基酸残基的羧基组成的肽键,产生羧基端为碱性氨基酸的肽;糜蛋白酶主要作用于芳香族氨基酸,如由苯丙氨酸、酪氨酸等残基的羧基组成的肽键,产生羧基端为芳香族氨基酸的肽,有时也作用于由亮氨酸、谷氨酰胺及甲硫氨酸残基的羧基组成的肽键;弹性蛋白酶则可以水解各种脂肪族氨基酸,如缬氨酸、亮氨酸、丝氨酸等残基所参与组成的肽键。

外肽酶主要是羧肽酶A和羧肽酶B。前者可水解羧基末端为各种中性氨基酸残基组成的肽键,后者则主要水解羧基末端为赖氨酸、精氨酸等碱性氨基酸残基组成的肽键。因此,经糜蛋白酶及弹性蛋白酶水解产生的肽可被羧基肽酶A进一步水解,而经胰蛋白酶水解产生的肽则可被羧基肽酶B进一步水解。

外源蛋白质在肠道分解为氨基酸和小肽后,经特异的氨基酸、小肽转运系统进入肠上皮细胞。

蛋白质消化的终产物为氨基酸和小肽(主要为二肽、三肽),可被小肠黏膜吸收。但小肽吸收进入小肠黏膜细胞后,即被胞质中的肽酶(二肽酶、三肽酶)水解成游离氨基酸,然后离开细胞进入血液循环,因此门静脉血中几乎找不到小肽。

肠黏膜上皮细胞的黏膜面的细胞膜上有若干种特殊的运载蛋白(载体),能与某些氨基酸和Na + 在不同位置上同时结合,结合后运载蛋白的构象发生改变,从而把膜外(肠腔内)的氨基酸、Na + 都转运到肠黏膜上皮细胞内。Na + 则被钠泵排出至细胞外,造成黏膜面内、外的Na + 梯度,有利于肠腔中的Na + 继续通过运载蛋白进入细胞内,同时带动氨基酸进入。因此肠黏膜上氨基酸的吸收是间接消耗ATP,而直接的推动力是肠腔和肠黏膜细胞内Na + 梯度的电位势。氨基酸的不断进入使小肠黏膜上皮细胞内的氨基酸浓度高于毛细血管内,于是氨基酸通过浆膜面上相应的载体而转运至毛细血管血液内。黏膜面的氨基酸载体是Na + 依赖的,而浆膜面的氨基酸载体则不依赖Na + 。现已证实黏膜面至少有6种各对某些氨基酸起转运作用的载体:①中性氨基酸,短侧链或极性侧链(丝氨酸、苏氨酸、丙氨酸)载体。②中性氨基酸,芳香族或疏水侧链(苯丙氨酸、酪氨酸、甲硫氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸)载体。③亚氨基酸(脯氨酸、羟脯氨酸)载体。④氨基酸(丙氨酸、牛磺酸)载体。⑤碱性氨基酸和胱氨酸(赖氨酸、精氨酸)载体。⑥酸性氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸)载体。

四、维生素的消化

人体消化道内没有分解维生素的酶。胃液的酸性、肠液的碱性等变换不定的环境条件,其他食物成分,以及氧的存在都可能对不同的维生素产生影响。水溶性维生素在动、植物性食品的细胞中以结合蛋白质的形式存在,在细胞崩解和蛋白质消化过程中,这些结合物被分解,从而释放出维生素。脂溶性维生素溶于脂肪,可随着脂肪的乳化与分散而同时被消化。维生素只有在一定的pH范围内,而且往往是在无氧的条件下才具有最大的稳定性,因此,某些易氧化的维生素,如维生素A在消化过程中也可能会被破坏。摄入足够量的可作为抗氧化剂的维生素E能减少维生素在消化过程中的氧化分解。

五、矿物质的消化

有些矿物质在食品中呈离子状态存在,即溶解状态,例如,多种饮料中的钾、钠、氯3种离子既不生成不溶性盐,也不生成难分解的复合物,它们可直接被机体吸收。有些矿物质则相反,它们结合在食品的有机成分上,例如,乳酪蛋白中的钙结合在磷酸根上;铁多存在于血红蛋白中;许多微量元素存在于酶内。人体胃肠道中没有能够将矿物质从这类化合物中分解出来的酶,因此,这些矿物质往往是在食物的消化过程中,慢慢从有机成分中释放出来的,其可利用的程度(可利用性)与食品的性质以及与其他成分的相互作用密切相关。虽然结合在蛋白质上的钙容易在消化过程中被分解释放,但是也容易再次转变成不溶解的形式,如某些蔬菜所含的草酸,就能与钙、铁等离子生成难溶的草酸盐,某些谷类食品中所含的植酸也可与之生成难溶性盐,从而造成矿物质吸收利用率的下降。 XLf0fe7A+GWFmMwXXQ5PtDD+wC658zYWaoXSuSrIcknAQJQioTVwaw1nytKnmtiW

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