受精约3周后,受精卵中有三分之一的部分开始发育,迅速形成由脊髓和大脑构成的中枢神经系统(central nervous system),这部分也被称作外胚层。外胚层会发育为表皮(皮肤的外层)和其他结构,如头发、指甲、大脑和神经系统等。一部分外胚层向内折叠,形成一个中空的圆柱体,被称作神经管。
这条神经管将分化出中枢神经系统中的主要部分:后端分化出脊髓,前端分化出前脑和中脑。脊髓的末端分裂成一系列节段,前端形成一系列凸起。到了第5周,这些凸起就会形成大脑雏形。神经管周围形成感觉系统和运动系统,同时,在神经管前端首次能够检测到大脑不同区域间的神经通路。同样在前端,神经管沿径向发育出大脑极为复杂的表层,即皮层。
受精约25天后,随着神经管的出现,大脑雏形形成。5周左右,脑干出现,并进一步发育为延髓、脑桥和前脑。5~6个月时,脑干可以支持宫外呼吸。5个月后,中脑就无法作为独立结构被观测到了。延髓的主要结构在7~8周形成。第8周后,脑桥出现。大脑皮层发育最晚,第一道脑沟(皱纹)在20周左右出现。
在神经管形成(受精后的第25天)后的几天里,神经管上的凸起,特别是径向的凸起迅速增大,分裂成新细胞。神经管形成14天后,即受精后的5~6周,部分细胞进入大脑发育的下一阶段。这些细胞迁移至神经管外周,在管壁堆积,之后发育成中枢神经系统的主要组成部分。
随着越来越多的细胞堆积,神经管外壁不断加厚,新细胞从内向外的迁移变得愈发困难。为了帮助细胞顺利迁移,部分新细胞发育成另一类细胞,并迁移到旁边,为其他细胞提供通路。这些“自我牺牲”的细胞被称为放射状胶质细胞,而通过它们制造“通路”的细胞被称为神经母细胞,即日后发育为神经元的原始细胞。
成熟的人类神经系统主要由神经元和胶质细胞构成,两类细胞的功能不同。神经元是以单个或数百万、数十亿为单位交流信息的神经细胞。
胶质细胞为神经元提供能量。在胎儿的大脑中,胶质细胞的数量是神经元数量的数十倍。
到了第16周,胚胎中的大部分神经元已经形成。神经元一边形成一边迁移到需要更多细胞的大脑其他区域,科学家们仍在努力了解这一过程。
在大脑发育过程中,增殖区不断生成新细胞。增殖区位于充满液体的室管系统(脑室)。在这里,尚未分化为神经元或胶质细胞的细胞通过神经系统发育过程被赋予特殊性。到第18周时,神经系统发育基本完成,大多数细胞都已经迁移至大脑的固定区域,不再移动。已经形成的神经元会持续工作直到人体死亡,而身体其他部位的细胞则会再生以修复由疾病或其他有害环境造成的损伤,两者形成了鲜明的对比。不幸的是,这意味着如果神经系统受到损伤,神经元将无法增殖再生,损伤也就无法逆转。此外,胶质细胞作为神经元的能量来源,也会因脑损伤而受损,从而导致大脑受损区域的神经元缺乏营养而死亡。
尽管从出生到成年,人类的脑容量翻了两番,但这是由纤维束、树突、髓鞘化的增加所导致的,而不是神经元的增加。
——马克 · 约翰逊教授(Professor Mark Johnson)
除了增殖和迁移,神经元还必须学会如何相互交流,形成相应的交流工具。一旦神经元迁移至固定位置,细胞体就开始向其他神经元延伸出“触角”,这些延伸被称为树突和轴突。
图为星形胶质细胞的扫描图。星形胶质细胞呈星形,为神经元输送营养,并固定神经元。星形胶质细胞还参与死神经元的代谢。
细胞迁移分为两种形式:细胞位移和细胞运动。细胞位移相对简单,即首先形成的细胞被之后形成的细胞向外推。最先形成的细胞被推到正在发育的大脑的表面,新细胞构成下丘脑等深层内部结构。
而在细胞运动中,新细胞会穿过旧细胞,并停在其上层。细胞运动常见于大脑皮层和具有分层结构的皮层下区。这些大脑区域更为复杂,细胞高度分化。当新细胞出现后,旧细胞就会给它们让路。这样,新细胞总是在上层,旧细胞总是在下层。
新的神经胶质细胞总是沿着相同的路径移动。为了保持路径通畅,旧细胞必须为新细胞的自由移动让路。但如果旧细胞出于某些原因没能让路,新细胞的移动就会受阻,这种堆积可能会导致神经细胞间的错误连接,进而可能影响人的行为。
每个神经元都会长出一个轴突。轴突负责传递信号,长度不一。轴突向外延伸,与邻近的神经元或距离较远的神经元(如脊髓底部的神经元)相连,有时远达几英尺 。树突短,有分支,沿着神经元的细胞体生长,接收其他神经元发出的信号。
神经元上突触的生长过程被称作突触发生。突触连接树突和轴突,使得神经元之间可以相互交流。这种交流的媒介,或者说将信息从一个神经单位传递到另一个神经单位的“信使”被称作神经递质。神经递质是通过突触从一个神经单位释放给另一个神经单位的少量化学物质。一个神经元可能有多达数万条突触,一个人体内总的突触数量可能会达到数万亿,突触之间可能也会有上百种神经递质。突触发生的速度快得惊人。丽丝·艾略特在《小脑袋里的秘密》( What's Going on There? )一书中指出,在受精后的两个月到出生后的两年间,人体每秒都会生长出180万个新突触。
但从另一方面来看,胎儿大脑建立的连接比最终需要的多得多。之后,突触会被修剪。神经科学家发现,突触的使用情况决定其是否会被修剪。突触的使用取决于个人经历,因此,经历的确会塑造大脑。突触参与的电活动越多,存活下来的概率就越高,因为电活动使突触稳定下来,留在固定位置。
突触的形成和修剪解释了人类发育过程中的两个关键因素。第一,强大的人脑几乎能够做任何事。如果你使用多种语言跟婴儿讲话,婴儿便能轻易掌握你说的所有语言,因为婴儿形成了许多与语言相关的突触连接。第二,随着年龄的增长,成年人会发现自己形成新的认知愈发困难,因为之前不需要这些突触,它们从未被使用过,所以可能被修剪了。
令研究人员仍然感到困惑的一个问题是,神经元如何知道要和哪些神经元建立连接?直到现在,人们仍然认为这个问题无解。然而,神经科学家发现人的经历的确会影响人脑的形成。每个神经元都向周围的神经元延伸出树突,但只有那些使用过的树突才会被保留下来。当神经元迁移到特定的大脑部位后,会延伸出一根细细的分支,即生长锥,用于“嗅”出应该与之“交谈”的细胞。
生长锥朝各个方向延伸出分支,试图探测目标神经元。为了找到目标,这些分支依赖脑电活动引起的磁场向其他神经元移动(神经元会释放特定化学信号)。一旦接触,树突便会形成突触,细胞开始相互交流。这种连接在日后不断地使用中得到强化。例如,研究成年人抑郁症的心理学家发现,轻度抑郁症患者之所以病情会加重,实际上是由于他们倾向于把中性事件——如火车晚点等了几分钟——都当作重大灾难。记录消极情绪的脑细胞经过频繁使用不断强化,使得轻度抑郁恶化成临床抑郁。认知心理学家大卫·O.安东努乔(David O.Antonuccio)、威廉·G.丹顿(William G.Danton)及加兰·Y.德内尔斯基(Garland Y.DeNelsky)利用这一发现论证了抑郁症应该接受心理治疗而不是药物治疗。抑郁症患者想要痊愈必须改变思考方式,强化记录积极情绪的脑细胞。
抑郁症可能与大脑强化思维的方式有关。研究胎儿大脑的研究人员提出了这一想法。