第2章
万物之种

1662年，年仅27岁的罗伯特·胡克被刚成立的英国皇家学会任命为其实验馆馆长。胡克是个见多识广的全才，在接受这项任命之前，他就已经提出了以自己名字命名的弹性定律，还用自制的反射望远镜在猎户座里发现了从前未知的恒星。当时的显微镜技术刚刚起步，胡克对那个隐秘的微观世界同样心驰神往。他在1665年出版的《显微图谱》中分享了自己对微观世界的研究，有人认为这是世界上第一本科普畅销书。

胡克书里的配图引起了轰动。果蝇的眼睛居然是由数百个独立的视觉感受器组成的？这件事似乎很难叫人信服，但它的确是胡克在显微镜下亲眼所见，他还精准地将其画了出来，分享给受过教育的民众。当他把栓皮栎的树皮放到显微镜下观察时，眼前的画面同样令他着迷：

我取了一块干净的栓皮，用一把如剃刀般锋利的铅笔刀切下一小块……我非常确信上面布满了空腔和孔洞，很像蜂巢，只不过这些孔的形状不太规则，但你不能因此说它不像蜂巢……

这些孔与孔之间的间质——墙（我姑且如此称呼它们）或隔板——相对孔来说很薄，与蜂巢壁（它们围成了六边形巢室）的单薄蜡层的厚度不相上下。

正是在写下这些文字的那一刻，“细胞”（cell，即胡克所说的“巢室”）的概念诞生了。

胡克说，这些细胞可以解释栓皮的特征。更让人不可思议的是它们的数量：胡克估计每英寸 长的栓皮上纵向排布着1 000多个细胞。这意味着每平方英寸栓皮上有超过100万个细胞，每立方英寸栓皮里有约1 200万个细胞，“要不是亲眼在显微镜下看到，谁会相信这件事”。当然今天我们都知道，胡克当时看到的并不是真正的细胞，而是细胞残骸。他的眼前是一大片紧密排列的六边形结构，由我们如今所说的细胞壁构成，那些空腔只是细胞死亡后留下的空隙。

有了名字，细胞距离首次在人类面前显露真身就不远了。几年后，荷兰纺织品商人安东尼·范·列文虎克用自己特制的显微镜观察一滴池塘中的水时看到了许多游弋其中的小生物。这是人类首次看见活细胞。列文虎克将它们命名为“animalcules”，意思是“微小的动物”，我们现在把它们称为原生动物。列文虎克后来又观察了精液，并看到成千上万个精子在浓稠的液体里游动。他以为这些精子跟他在池水里看见的生物一样，也是一种微小的动物。当时的人还不清楚细胞和生物体之间的区别（直到今天，这两个概念有时依然难以区分）。

18—19世纪，随着显微镜的制造工艺不断进步，人们逐渐达成了一个共识：地球上所有的生命都是由细胞构成的，不是胡克看到的空壳，而是那些内部充满生命物质的小东西。从那以后，生物学便转向了我们今天所说的“细胞理论”，这种理论认为细胞是所有生物体的基础，是构成生命的基本单位。在那个基因还未登场的年代，人们认为细胞是构筑生物体的基石。物理学家总是喜欢夸耀浩瀚的宇宙中有多少恒星和星系，如果你想杀杀他们的威风，只需要把天文望远镜换成显微镜就可以了：全宇宙的恒星或许有10万亿颗，但一个人全身的细胞就多达约40万亿个，以如今80亿世界人口计算，地球上共有超过10 ²³ （1后面有23个0）个人体细胞。如果把其他动物、真菌、植物和单细胞生物也算上，那么这个数字还会显著增大。

眼睛，这个你用来阅读这段文字的器官，也是由细胞构成的，眼睛内部有一类能对光做出反应的特殊细胞。眼睛的光感受器将接收到的刺激传递给大脑内的细胞，这些脑细胞通过相互沟通来识别和解析感觉信号中的模式。执行这些任务的能力不是来自你的DNA，而是来自构成眼睛和大脑的细胞的排布方式和功能。植物、真菌和动物的机体组织形式千变万化，例如，果蝇的眼睛和人类的眼睛不一样，果蝇的大脑同人类的大脑也不一样，造成这种差异的根源并不是DNA，因为我们已经在前文中看到，果蝇和人类的基因可以互相替换。从根本上说，DNA分子和基因的化学本质是细长的分子链，它具有相对固定的尺寸和稳定的双螺旋结构，生物体这幢高楼不可能建立在这种千篇一律的细长分子之上。DNA只是存放信息的仓库，其功能是量产RNA和蛋白质。虽然DNA在人体建构方面也出了力，但真正造就你我的是细胞而不是基因。

我们即细胞，细胞即我们。话虽如此，但我们对细胞核里那已经成为文化符号的双螺旋分子显然更为熟悉，对细胞本身则知之甚少，只知道它扮演着某种辅助基因工作的角色。事实上，替你消化食物的，让你的心脏和大脑正常运转的，使你免于病菌侵袭的，还有帮你阅读这本书的，都是细胞而不是基因。与DNA的单调结构相比，细胞那变幻莫测的内部结构和运作方式让它们呈现出千姿百态。有人认为，正是这种千变万化的形态和细胞成分的多样性组合，才让细胞在构建生物体结构和创造生命形态这件事上获得了无穷的创造力。要想理解细胞是如何通过控制基因来塑造生物体的，我们首先需要了解细胞内部的运作方式。

细胞

很多人应该还记得自己第一次使用显微镜的情景。那可能是在一堂生物课上，观察的样本可能是薄薄的洋葱切片、池塘水甚至是血液。无论当时用了什么样本，显微镜都让我们看到了细胞。你看到的可能是单个细胞，它在镜头下扭来扭去，寻找食物；也可能是一团细胞，它们密密麻麻地聚在一起，像一面不透风的砖墙。

细胞有各种各样的形状和大小。我们认为人体内至少有200种不同类型的细胞，其中很多细胞类型还能进一步划分。在你的皮肤里，大量细胞密集地排列在一起，每个细胞的外形跟砖头还真有几分相似。它们形成一种类似栅栏或墙壁的结构，被称为“表皮”，这是人体的物理屏障，能够保护内脏，使其免受外界伤害。肠道的内表面也是由一层柱状上皮细胞构成的。肠道是消化道的一部分，消化道起于口腔，止于肛门，是人体负责消化吸收的器官，能为你的生长发育提供能量。肌肉是由大量特化细胞构成的弹性纤维，依靠它的伸缩，你可以做出各种各样的动作。构成心脏的肌细胞比较特别，它们不仅排列紧凑，而且与神经系统的某些成分联系密切。这些肌细胞的舒张和收缩不仅有节律，而且是同步的，它们每天搏动大约10万次，把血液及其携带的营养素送往全身，只要你活着，它们就不会停止工作。肺部细支气管末端的肺泡细胞从你吸入的空气中获取氧气并运送给你的血细胞。你的每个器官都是由执行特定功能的细胞构成的：它们有的负责保护，有的负责取食，有的负责泵血，有的负责呼吸。

人类的大脑是意志、思维和感情产生的源头，大脑本身也是由细胞构成的。脑细胞非常特殊，作为构成机体的原材料，它们彰显了细胞在形态和功能方面的巨大潜力。19世纪，当科学家把脑组织切片放到显微镜下观察时，他们对自己看到的东西备感疑惑：一大团毛线般的结构乱七八糟地堆在一起，密密麻麻的线条和圆圈相互纠缠。这与胡克发现的墙和巢室、列文虎克看到的微小动物，或者覆盖在人体皮肤和肠道表面、规律整齐地排列的上皮细胞，一点儿也不像。那时，科学家已经知道大脑是一个由电驱动的器官了。他们想知道的是，脑组织这种奇怪的结构是否意味着大脑由另一种不为人知的东西构成，而且正是它创造了意识的奇迹？

19世纪80年代末，特立独行的巴塞罗那科学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔开始系统性地试验给年轻的脑组织染色，以研究大脑是由什么成分构成的。卡哈尔的染色法拨开了重重疑云，他意识到自己在显微镜下看到的确实是细胞，只是这些细胞的样子与其他部位的细胞一点儿也不像。类似于普通细胞，脑细胞也有一个作为核心的细胞体，上面有很多短小的突起。与此同时，每个脑细胞都有一个形似电缆的长而弯曲的结构，它不停地分支，越分越细，并与来自其他脑细胞的细小分支相连接。在年轻的大脑中，这些分支的末梢似乎会探索周围环境，搜寻信息和其他细胞，寻找配对的同伴。拉蒙-卡哈尔看到的其实是“神经元”，而它们上面凸出的部分是“轴突”。当初科学家在显微镜下看到的一团乱麻，其实是密集排列的神经元及其轴突，只是在一片混乱中，细胞体变得不那么显眼：神经元的密度太大，干扰了观察者的视线。你的大脑中总计有超过800亿个神经元，平均每立方厘米（相当于一小块方糖那么大）就有10万个。

解开一团乱麻的谜团后，拉蒙-卡哈尔推测大脑的电流肯定是沿神经元传播的，电流以细胞体为起点，向轴突末梢传递。他的猜想是正确的。没过多久，科学家就发现电流会在两个通过轴突相连的神经元之间传递，二者相互连接的部位被称作“突触”（synapse，源于希腊语中表示“一起”和“紧扣”的词）。在神经元相互缠结的一团乱麻中，众多轴突建立起精准的相互连接。最新的现代显微技术让我们看到了神经元连接的全貌。不仅如此，从蜗牛到人类，神经元的基本结构几乎完全相同，不存在物种间的差异。

即使是执行同一项功能的细胞，其形状和结构也可以是多种多样的，神经元就是最好的例证。在他的手绘图中，艺术天赋过人的拉蒙-卡哈尔敏锐地捕捉到了神经元的多样性。有的神经元短小浓密；有的神经元体形巨大，粗壮的分支犹如老橡树错综的枝杈。颗粒细胞是最小的人体细胞，长度约为4微米（0.004毫米），也是大脑中数量最多的细胞。颗粒细胞最初在小脑中被发现，小脑是脊椎动物通常都有的结构。最大的人体细胞是运动神经元，其细胞体的直径约为100微米（0.1毫米），其轴突的长度可达1米，能从脊髓一直延伸到你的脚趾尖。另外，神经元不只存在于大脑中，而是遍布整个神经系统。比如，在你的耳朵里，微小的神经元相互连接，这些细胞十分精巧，能感受到空气的运动。它们可以敏锐地探查到气流的波动，然后产生脉冲电流，最终形成我们的听觉。

如果我们仔细审视每一种生物的神经元，就会发现它们的基本结构与拉蒙-卡哈尔的描述无异，但具体形态各不相同，因生物的种类而异。比如，相比昆虫和脊椎动物，秀丽隐杆线虫的神经元缺少分支，但功能与前两者类似。结构不同而功能相似的例子还有很多，比如负责运送氧气的红细胞，无论形状还是尺寸，不同动物的红细胞差异都极大；再比如卵，果蝇卵的横截面尺寸仅为0.5毫米×0.15毫米，而鸵鸟蛋的横截面尺寸可达15厘米×13厘米。我们目前尚不清楚究竟是什么造成了这种形状和尺寸上的巨大差异，但我们知道所有细胞的内部结构都有一些相同之处。你体内的200多种细胞（或许更多）不过是同一种主旋律的变调，而这种主旋律是由蛋白质、脂质、核酸搭配少许糖和盐组合成的。

细胞的基本形态

尽管为了适应特定的功能，细胞的外观往往天差地别，但所有细胞的组织形式仍有相同之处。每个细胞都有自己的边界，代表细胞作为一种独立实体所占据的范围。细胞的边界由一道屏障构成，被称为“质膜”。质膜是一种由脂质双分子层和蛋白质组成的半透性结构，用于保护细胞内容物。质膜负责调控细胞内部与外界之间的相互作用，这里的“外界”往往是指其他细胞。嵌在脂质双分子层里的各种蛋白质决定了哪些分子可以进出，而哪些不可以。有的蛋白质能让细胞附着在其他细胞上，或者让细胞主动排斥它们不喜欢的东西；有的蛋白质负责搜寻和探查环境里的信号分子，实现不同细胞间的交流。有些细胞的质膜充当了信号的发射台，这种信号可以是激素（比如胰腺细胞分泌的胰岛素）；其他细胞的质膜上则有用来感知这种信号的受体。质膜上的通道允许水和离子进出，确保细胞内的环境适宜。在神经元中，这些通道的开启和关闭是脉冲电流产生和传递的基础，如果没有它们，电流就无法从细胞体沿轴突传至另一个神经元。

在细胞世界里，蛋白质是当之无愧的主角。质膜围成的保护圈内部是一个如蜂巢般拥挤和繁忙的天地，蛋白质相当于工蜂，质膜则取代了蜡质的蜂巢壁。每一种质膜都有其独特的化学成分，负责执行特定的功能（网上有很多展现胞内活动的视频，肯定会让你啧啧称奇）。这些质膜已经分化成独立的“细胞器”，也就是一些专司某种功能、地位类似生物体内器官的胞内结构。有的细胞器就像细胞的工厂，负责大量生产蛋白质和脂质，完成装配后留作他用。有的细胞器则像垃圾处理厂，负责销毁细胞不再需要的东西。所有细胞内膜（包括作为边界的质膜）连成一片，形成一种以膜结构为基础的转运系统，确保蛋白质能被转运到正确的位置并在那里执行特定的功能。线粒体漂浮在细胞复杂的内部空间里，这种外形奇特的圆柱形结构拥有独立的膜和DNA。线粒体为细胞提供能量，无怪乎肌细胞里到处是线粒体。要论哪种细胞器在细胞的活动中扮演着核心角色，那无疑是我们熟悉的细胞核，它为染色体和DNA提供了容身之所。细胞核也有属于自己的膜，虽然核膜与质膜并不相同，但也有控制物质进出的功能，掌控着核内空间与胞内其他空间的物质往来。核膜与细胞的蛋白质合成系统之间建立了某种至今尚未被完全阐明的联系，正因为如此，作为蛋白质合成模板的信使RNA才能在转录结束后，熟门熟路地进入合成蛋白质的工厂。

如果内部没有支架，细胞的膜系统就只会是一个没有固定形状、轻飘飘的空泡。细胞的支架被称为“细胞骨架”，它不仅为细胞提供了支撑，防止细胞散架，还使细胞具有特定的形状，并决定了细胞应当在何时以怎样的方式移动。细胞骨架由一排微小的纤维盘绕而成，这类纤维的主要成分是肌动蛋白。肌动蛋白是一种管状分子，它本身又是由另一种名为“微管蛋白”的分子构成的。微管蛋白组成肌动蛋白，肌动蛋白又构成细胞骨架，最终赋予细胞形状。细胞骨架是柔性的，而且每时每刻都在变化。肌动蛋白纤维柔韧多变，让细胞拥有了依据环境的不同改变形状的能力，比如膨胀、收缩或移动。微管蛋白还能构成一种比肌动蛋白纤维更稳定的轨道，有时用于稳定细胞的形状和结构，有时则用作运输物质的高速公路。很多细胞还有第三种骨架成分：用强韧的蛋白质构建的纤维，比如角蛋白。它是一种非常稳定的蛋白质，人的毛发就是由角蛋白构成的；除此之外，你还能在某些品牌的洗发水成分表里看到这个名字。与人的骨骼或车的底盘不同，细胞骨架灵活多变，它的长度和空间结构时时刻刻都在变化，使得细胞可以根据其他细胞和周围环境的情况适当调整自己的形状。灵活多变的细胞骨架是细胞依然存活且状态良好的最佳标志。

从列文虎克在池塘水里看到的微小动物、组成栓皮的单位到你身上的细胞，这种基本结构是所有细胞的共同特征。我们说人体内有200多种细胞，而每种细胞的特别之处就在于上面提到的那些细胞成分的排布和活动有所不同。有的血细胞负责时刻提防感染，有的血细胞负责为各个组织和器官输送氧气，还有上皮细胞整整齐齐的排列方式，这些都离不开细胞骨架，区别仅在于每种细胞中细胞骨架的具体排布方式。当然，就连大脑中的神经元也不例外。

形形色色的真核细胞堪称大自然的奇迹：它们的结构并不像19世纪末的科学家观察到的那么死板，而是柔韧、适应性强、形状多变，并且充满了生命力。细胞有一个常被我们熟视无睹的特点，但那也是它们极具创造力且能占领地球的秘密武器：具有增殖能力。正是凭借这种本领，母亲子宫里的那个细胞才能变成构建你身体的数万亿个细胞，而增殖也是细胞中许多组分存在的意义。

分裂与征服

生物与水、山和行星等非生物之间，有一个至关重要的区别。这个区别不是能否生长：喜马拉雅山脉在生长（遗憾的是，海洋也在生长），行星是由宇宙气体和尘埃聚合而成的。生物之所以与众不同，是因为它们能够自我复制和增殖。这是细胞与生俱来的一种能力：生长到一定大小时，细胞就会通过分裂来增殖。凭借这种方式，一个细胞变成两个，两个变成4个，同样的过程不断重复，随着时间的推移，自然就有了构成你我的数万亿个细胞。

植物细胞和动物细胞的增殖方式被称为“有丝分裂”，一个细胞经有丝分裂得到的两个细胞就是子细胞，子细胞的体积、构成和DNA都与母细胞相似。有丝分裂的发生离不开名为“中心粒”的细胞器。中心粒是一种短小的管状结构，通常成对存在，位于细胞核外，相互之间靠得很近并成直角，被一大团蛋白质包围着。在绝大多数的细胞里，中心粒的作用都是充当纤毛的组织中心。纤毛是一种手臂或触须样的突出物，能探查细胞内和细胞周围的化学环境。如有必要，纤毛还可以通过旋转和搅拌来维持周围环境的化学平衡。而在另一些细胞里，中心粒是鞭毛形成的基础。鞭毛比纤毛长，其功能是产生反推力，帮助细胞移动。精子正是因为有一条长长的鞭毛，才能一路游到子宫并与卵子相遇。中心粒最重要的功能就是作为微管的基石，由微管构成的轨道不仅是细胞运输物质的交通线，也是线粒体的锚点，使它们能被固定在特定位置上。

当细胞的生长达到临界点并且做好分裂准备时，中心粒便会放下手头的任务，这导致那些原本靠它们维持的结构纷纷瓦解。两个中心粒分别往细胞的两极移动，并布下许多相互平行且纵贯整个细胞的微管。这些分子轨道的长度、它们与质膜的距离及它们与中心粒的连接位置都十分精确，仿佛出自一位严谨的工程师之手。这一番布置最终形成的结构被称为“纺锤体”，顾名思义你就可以想象出它的样子。一旦纺锤体形成，一种外形酷似巨型起重机、名为“动力蛋白”的奇妙分子就会紧紧地附着于染色体中部，然后把染色体拉向细胞的一极。这个过程非常有条理，最后的结果总是细胞的两极各获得母细胞DNA的一半，不过每条DNA都可以作为模板使用，所以不会出现染色体数量减半的问题。等到所有染色体都到达新的位置，纺锤体便崩解了。此时，细胞从正中间缢断，新的质膜在缢口处形成，把细胞彻底分成两半。完成这些步骤之后，中心粒又转头忙自己的事去了，而原本的一个细胞已经变成了两个。每个子细胞的形态都与母细胞相仿。

我们得在这里暂停一下：基因与这个复杂的过程有什么关联呢？如果所有细胞的DNA都相同，200多种不同类型的人体细胞又从何而来？基因确实携带着指导蛋白质合成的信息，蛋白质又是构成中心粒的主要成分，但基因是否“知道”细胞只需要两个中心粒？它们要如何指挥中心粒，使其能在分裂的细胞内准确无误地找到构建微管的位置？它们要如何测量距离，又如何清点染色体的数目，以便精确地平分染色体并将其分别拉向细胞的两极？纺锤体的形成，标志着染色体在有丝分裂过程中的首次聚集，这个过程也是写在基因组里的吗？

对于有丝分裂，我们还有很多问题没有弄清楚，特别是我们不知道为什么纺锤体、中心粒和染色体的行为能如此精准，以及它们相互之间的配合为什么能如此默契。但我们可以肯定，许多问题的答案并不在基因里。因为在有丝分裂过程中，基因始终处于一种怠惰的被动状态。作为基因的载体，染色体被复制和挪来挪去，但对有丝分裂过程的参与度极为有限。而真正卖力干活的是母细胞的细胞器，它们负责感知空间、调节力度、划分区域，还有挪动染色体。

举个例子，我们已经明确知道有丝分裂启动的时机并不是由某个或某群基因决定的。细胞是否发生分裂，取决于它对多个方面的评估：体积、成分、刚度、养分供应，以及来自邻近细胞的信号。这些特征与基因之间都没有直接的关联，虽然它们的确可以影响基因组的活动（影响基因的表达，而基因表达的产物或许能参与某种细胞活动），但要做什么依然是细胞说了算。

我们渐渐明白细胞是如何做到这一点的了，不过就目前而言，我们的认识仍是一孔之见，非常粗浅。例如，我们发现有一种名为“mTOR”（哺乳动物雷帕霉素靶蛋白）的蛋白质在前文提过的细胞收集信息的过程中扮演着核心角色，它们通过调控细胞的生长来决定分裂的时机。mTOR存在人体所有的细胞中，它负责感知细胞的健康与营养情况，并基于这些信息决定细胞应该获取更多营养、分裂还是死亡。 在应激情况下，mTOR能综合许多变量来评估细胞状态，并将其与周遭的养分供应条件做比对，要是情况允许，它们就会促进细胞的合成代谢与生长。不过，我们尚不清楚这种蛋白质是如何决策的。

mTOR调控细胞的活动时，控制着一种被称为“自噬”（全称是“自体吞噬”）的极端现象。当一个细胞处于应激状态或面临资源耗尽的情况时，它会采取断臂求生式策略，开始分解并回收利用自身的蛋白质和（通常已经受损的那些）细胞器，以提供续命的应急能量。mTOR负责监控自噬活动。通常情况下，它们的功能是抑制自噬，倾向于以不太激进的方式获取物质和能量。但如果mTOR在评估后认为新陈代谢难以为继，它们就会关闭抑制功能，允许细胞将自噬作为一种万不得已的应急手段。

并非所有生死攸关的细胞活动都由基因主导，mTOR就是很好的例子。当然，mTOR也得靠基因编码，但其基因只负责提供这种蛋白质的合成指令，为细胞保驾护航的苦活累活则由mTOR一力承担。这种蛋白质的合成需要基因，但其功能的实现与基因无关。同所有感受器一样，mTOR的功能建立在不同蛋白质之间（以及蛋白质与一般意义上的化学环境之间）相互作用的基础上。

对细胞增殖来说，基因组既不是说明书，也不是设计图。从细胞的角度看，基因组好比一间品类齐全的五金商店，能为细胞提供各色各样的工具、固定装置和原材料，任由细胞选用。这个比喻很贴切，因为细胞会根据自身需要改变基因的使用方式。细胞既需要用趁手的工具来执行特定的任务，也需要用原材料来合成特定的东西，二者缺一不可。细胞需要的工具可以转录因子为例，转录因子是一大类与基因转录过程有关的蛋白质。细胞需要借助转录因子才能激活一个基因的表达，而这个基因的转录产物（RNA）本身又是一种新的工具，RNA编码的遗传信息可能是另一种转录因子，也可能是参与细胞通信和信息交换的物质，还可能是酶。有的酶催化代谢过程，有的酶催化物质合成过程，比如合成细胞质膜系统必需的脂质。还有的遗传指令与细胞骨架、中心粒和通道蛋白的合成有关，其中通道蛋白的功能是调节细胞的内容物；如果是神经细胞，离子通道也与电信号的传递有密切的关联。有些RNA编码的工具是细胞的表面蛋白，这类蛋白质的功能包括介导细胞与细胞之间的黏附，以及帮助细胞感知和探查周围环境。类似的例子还有很多。把这些工具和原料整合起来，就可以得到一个细胞。

在这一系列分工有序的活动中，DNA的角色更像一堆可供使用的指令，而使用者就是细胞。不要误会，我知道DNA很重要，基因组很复杂。即便如此，基因对日常生活的贡献也没有我们认为的那么大。我们之所以活着，靠的都是细胞的努力，它们在合成激素、分配食物、运送氧气、传输电信号，心脏的跳动和神经元的放电都离不开它们。这些活动停止之日，就是生命终结之时。反观DNA，这种物质可以在我们死后继续存在，只要没有受到环境的破坏，就可以保存上千年。这种稳定性解释了为什么科学家能从数万年前的非洲早期人类遗骸中提取出DNA，将其与现代人的基因组进行比对，从而推断出人类走向全世界的迁徙路线。但是，科学家无法仅凭这些DNA就使早期的智人或尼安德特人复活。虽然DNA记录了我们这个物种的变迁史，但它们并不能创造出活的个体。

DNA只有在细胞里才有意义。如果没有细胞，基因组就无法表达其携带的任何信息。是细胞定义了我们，并决定了我们如何诞生。确切地说，应该是两种细胞。

一种非常特殊的细胞

我们可以从神经元的结构和活动看出，并非所有细胞地位平等——远非如此。但在构建人体的200多种细胞里，有一种显得极其特殊，那就是配子。说配子你可能感觉有些陌生，但你肯定听说过它的两个分类名称：卵子和精子。卵子可以与精子结合，形成人体的第一个细胞，这个细胞被称为“合子”，它是你和地球上所有动物生命的起点。

在几乎所有物种都进行有性生殖的动物界，配子可谓无处不在。染色体既是储存DNA的金库，又是基因组的存在形式，而配子的核心功能正好与细胞核算这种遗传资产的方式有关。绝大多数情况下，细胞核内的染色体呈现为一种疏松的纤维状分子，即使放在显微镜下也很难看清楚。但当细胞准备分裂时，染色体会浓缩、变粗，此时它们不仅看得见，而且数得清。我们在前文说过，每个物种的染色体都有特定的数目，只不过染色体数目的多少似乎与物种的复杂程度没有关系。

我们还说过，染色体总是成对存在，因此所有生物的染色体数目都是偶数。事实上，成对的染色体恰好是一条来自母本，另一条来自父本。我们人类有23对染色体。在生命伊始，母亲的卵子给了你22条染色体，父亲的精子也给了你22条染色体，这22对染色体中每一对的外形和长度都彼此相同。最后一对染色体决定了你出生之时带有男性还是女性的性征。你会从母亲那里获得一条X染色体（她有两条X染色体），从父亲那里获得一条X染色体或一条Y染色体。如果你从父亲那里得到的是比X染色体短一大截儿的Y染色体，你出生时就是个男孩。

就每一个物种而言，染色体的数目和配对方式都至关重要。有三条21号染色体会导致唐氏综合征；有三条13号染色体会导致13体综合征（Patau综合征），造成头骨、大脑、脊髓、眼睛、心脏等器官的畸形发育，患儿通常不到一岁便会夭折。我们尚不清楚多出的那一条染色体为什么会导致这样的后果，但很显然，对生物体来说，基因的数目不是儿戏。

在精子和卵子的形成过程中，细胞高超的算账本领体现得淋漓尽致。人体中的其他细胞都有46条染色体，这个数目在有丝分裂后保持不变，而每个配子只有23条染色体，当两个配子结合成合子时，合子的染色体数目正好能达到46条。每个物种的染色体应该是多少条，就必须是多少条，没有商量的余地。虽然染色体的数目因物种而异，但地球上的每一种动物、真菌或植物都熟练地掌握了这种攸关生死的算账技能。它被称为减数分裂。

在发育的早期阶段，一小团名为“生殖细胞”的细胞会提前进入将来会发育为生殖腺的部位。同这一时期的其他细胞一样，生殖细胞内的染色体数目也是46条。随后，经过连续两次分裂，它们的染色体数目减少到23条。这个过程非常奇妙，原因不只在于细胞居然能在两次分裂中精准地清点染色体数目，还在于成对的染色体会相互交换遗传物质，以确保你不会原原本本地继承父母的基因工具和原材料。我的意思并不是你的基因工具与你的父母不同，而是这些工具的细节变得不一样了：扳手改成了握把，锯子换了个锯齿，或者钉子的尺寸做了微调。

减数分裂结束后，原始的生殖细胞一分为四，其中每个子细胞都有22条X染色体外加一条X或Y染色体，随时准备构建新的人类个体。

如果你的生理性别是女性，早在胚胎发育的第5周，卵子的前体细胞就已经形成了——总数多达200万个。很多配子细胞可能在你的童年时期就死亡并被身体吸收了，当你进入青春期时，大约还剩下40万个配子，其中只有10%左右可以发育到能与精子结合成合子的程度。你的身体每个月排卵一次，每次排出一个（或几个）。未被排出的卵子继续发育成熟或死亡，同样的过程将持续35～40年。绝大多数女性会在50岁左右停经，此时她们体内还剩下大约1 000个配子。通常情况下，这些配子不会再发育和成熟了。

成熟的雌性配子或卵子，是一种直径可达100～120微米（与一根头发的粗细相当）的大型细胞。卵子同运动神经元的细胞体一样大甚至更大，肉眼可见。它是一种结构齐全的细胞，拥有非常典型的细胞核、线粒体，以及绝大多数其他胞内结构。它唯一缺失的结构组分是中心粒，它们在减数分裂的过程中被丢弃，因为对卵子来说中心粒没什么用。同样因为没用而被抛弃的，还有每对染色体的其中一条。这种体积巨大的细胞必须尽可能地储存营养：健康且能受精的雌性配子在蛰伏期间必须精打细算，为排卵期的到来做好准备，而这一等可能就是几十年。

雄性配子或精子，与卵子正好相反。这种细胞的结构奉行极简主义，一团DNA满满当当地塞在细胞体里，中心粒缩在细胞体的一端，另一端则拖着一条长长的鞭毛或尾巴。这条尾巴让精子能沿子宫和输卵管逆流而上，寻找卵子。与女性不同的是，男性出生时体内还没有配子，他们的性腺直到青春期才开始产生精子。在余下的人生里，性腺不断地产生精子，直到个体死亡的那一刻。

人类的卵子和精子结合的过程是一场争分夺秒的赛跑。卵子在子宫内大约只能存活24小时；如果不能与卵子结合，精子在子宫里也活不过两天。幸好在现实生活中，这不是一个精子孤军奋战、拼命寻找仅有的一个卵子的戏码。自然条件下，成千上万个精子逆流而上，只要每个月在正确的时间到达正确的位置，它们就有机会邂逅卵子。捷足先登的精子能穿透卵子坚韧的保护膜，将它的DNA和中心粒注入卵子。于是，新个体的第一个细胞（合子）便有了齐整的装备，生命之火随即熊熊燃起。

两种性别的个体在有性生殖方面的精妙配合，是某些复杂的地球生命演化出的奇特现象。所有哺乳动物都需要两种配子的结合才能繁衍后代，因为雄性配子和雌性配子都有一些处于关闭状态的基因，只有两种性别的配子融合成合子，这些基因才能被激活。在发育的早期阶段，母亲基因组中的某些部分是没有活性的，而同样的部分在父亲基因组中有活性，反之亦然。科学家曾试图用两只雌性小鼠繁育后代，为此，他们不得不大段删除其中一个雌性配子的染色体，因为这些部分在精子中是没有活性的。即便如此，最后只有不到15%的胚胎（共计29只小鼠）活到了分娩之时。 而科学家试图用两只雄性小鼠繁育后代的实验根本没有成功：只有1%的胚胎活到了分娩之时，而且其中绝大多数都有发育缺陷，没有一只小鼠活到成年。

无论是动物还是植物的个体，都始于一个细胞，也都有死亡的一天。无论物种的形态多么千变万化，有性生殖都离不开两性之间的合作。

细胞的合并

有人认为，探寻生命的起源是生物学最关键的命题。通常情况下，当有人提出这种宏伟的科学问题时，提问者往往已经想好了应该去哪里寻找答案。过去的一个世纪里，理论和实验都在不遗余力地探寻DNA和RNA分子如何在原始地球的化学汤中诞生，随后又找到了自我复制的方法。这类研究大多假设地球上先出现了有生物活性的DNA和RNA分子，之后才出现了生命。生物化学家尼克·莱恩对此持不同看法，他认为新陈代谢（驱动生命所需的各种化学反应）才是最早出现的。根据他的观点，核酸分子反倒成了新陈代谢的产物；至于原始细胞（protocell）是如何形成的，核酸分子又是怎样变成原基因组（protogenome）的，这些问题我们稍后再研究。莱恩的研究思路非常有意思，但事实上，可能的情况不止这两种，新陈代谢、核酸分子和质膜有很多种方式邂逅并构建最初的生命。老实说，我并不相信我们能解开生命起源的奥秘，毕竟连块化石都找不到，没有人能知道当初究竟发生了什么。

我个人认为生命起源于细胞。在我看来，地球生命史上有两个格外有趣的时刻：一个是40亿年前世界上第一个细胞诞生；另一个是20亿年前细胞分化成两大类，原核细胞和真核细胞从此分道扬镳，共同徜徉在天地间。原核生物（prokaryote）和真核生物（eukaryote）英文名称中的“karyote”源于希腊语“karyon”（坚果仁），指细胞的核。原核细胞的细胞核很“原始”，或者说没有真正的细胞核；而真核细胞有“真的”或者说成形的细胞核。

包括细菌在内的原核生物是相对简单的生命形式，一个细胞往往就是一个个体，细胞凭一己之力觅食、抵抗入侵者及与同类竞争。它们的存在非常纯粹，不会超出化学反应和物理移动所涵盖的范畴。它们通常被坚韧的细胞壁包裹，即使生活在摩肩接踵的环境里，这层“外衣”也能让它们与附近的细胞保持距离。在内部，它们也有基本的细胞器。与其说是细胞器，不如说是井然有序的生化工厂，包括用于产生能量和输送能量的设备、搜寻食物的装置和追踪食物的马达。如果你问我对它们有什么看法，我会说它们的存在略显无趣。几乎所有原核生物的DNA都只有几千个基因，像一团环状纱线一样，无拘无束地漂荡在细胞内。原核生物进行无性生殖：细胞从中间缢裂，一分为二，DNA双链解旋并分离，两条单链分别作为模板，通过复制变成两团一样的“纱线”，每个子细胞各分得一团。

我们在前面提到的另一类无论外观还是行为都与原核细胞大不相同的细胞——真核细胞，才是本书的主角。虽然这类细胞也能独立生存，但我们最熟悉的还是由它们构成的社会性群体，比如植物、真菌和动物。真核细胞间频繁互动，热情地接受了有性生殖方式，并通过大量聚集形成了组织、器官和生物体。

我们过去认为，真核细胞与原核细胞的不同之处源于漫长的演化过程。在科学家的设想中，起初某些细菌或其他原核细胞在积累了足够多的变异后，逐渐演化出复杂的细胞内膜系统；后来，它们又获得了细胞核和包括线粒体在内的其他细胞器，最终变成了真核细胞。原核细胞出现的时间比真核细胞早20亿年，对科学家设想的演化过程来说，这个时长绰绰有余。然而，当你真的深入研究真核细胞的内部结构时，就会发现一个匪夷所思但又无法忽略的事实：线粒体的样子和细菌实在太像了。

这个发现是波士顿大学的一位名叫林恩·马古利斯的生物学家在1967年取得的。马古利斯年轻有为且天赋异禀，她在研究线粒体和细菌的相似性后得出结论：这不是巧合。马古利斯为此发表了一篇重要的论文，题为《论有丝分裂细胞的起源》。她在这篇文章里提出，真核细胞的诞生并不是通过微小变化的日积月累，而是通过一种快速且激烈的方式实现的：一种原核细胞吞噬了另一种原核细胞后，发现它们能彼此兼容，合作共生。 马古利斯把这个过程称为“初级内共生”，这是世界上最早的共生关系：一种生物生活在另一种生物体内，并且双方都能从对方身上获得好处。考虑到原核细胞一生中的大部分时间都在忙着进食和争斗，细胞之间互相吞噬很可能是每时每刻都在发生的普遍现象。而总有那么一些时候，捕食者和被捕食者都发现它们不必斗得你死我活：作为吞噬者或消化者的细胞能为被吞噬的细胞提供庇护，被吞噬的细胞则能充当能量工厂。马古利斯相信，至少还有两种真核细胞的细胞器起源于初级内共生，其中包括负责光合作用的叶绿体。

马古利斯先后向14家学术期刊投了稿，最终《理论生物学杂志》接收并刊载了她的论文。这篇文章一经发表，学界哗然。马古利斯居然质疑查尔斯·达尔文提出的演化法则在地球上最重要的一种生命形式的起源中所起的作用，批评者认为她的胆大妄为简直不可理喻。他们不相信她的观点是认真的。共生现象在自然界极为罕见！他们认为，她的假设只是建立在一些肤浅的相似性之上！就这样，马古利斯和她的想法被贴上“离经叛道”和“令人气愤”的标签，遭到冷落。然而，马古利斯的推论其实是符合逻辑的：线粒体的DNA形成了一种简单的、环形的染色体结构，与细菌的DNA如出一辙；还有，线粒体的膜不止一层，而是有两层，第二层膜原本很可能是细胞壁，是一个曾经能独立生存的细菌残存的证明。

到了1978年，分子生物学终于发展到可以证明线粒体起源于细菌的水平。线粒体拥有其独特的生长和复制模式，与细胞核内DNA的有丝分裂过程完全不同。此时已经有了DNA测序技术，科学家甚至找到了疑似与线粒体的祖先有关的一类细菌——假单胞菌门。他们还根据遗传的相似性，将目标锁定在其中一个亚科：立克次氏体科。现代的立克次氏体必须生活在宿主细胞的囊泡或胞内分隔中。

但内共生理论依然不能解释细胞核的起源，这个细胞的基因宝库被非常特殊的膜包裹着。细菌没有细胞核，那么细胞核究竟是从哪里来的呢？在原核细胞通过内共生起源获得线粒体后，自然选择很可能一如既往地接过了后续工作。正是因为有合作伙伴的新细胞一点儿一点儿地收集其他胞内结构组分，真核细胞才有了今天的模样。还有一种最近引起关注的可能性，它的提出者是戴维·鲍姆和巴兹·鲍姆，这两位生物学家既是表亲又是同行，分别在大西洋两岸工作。戴维和巴兹相信，这种双赢的合作关系起初可能并不是发生在两个细菌之间，而是发生在细菌和一类特殊的单细胞生物之间，这类特殊的单细胞生物被称为“古菌”；身为原核细胞，古菌的胞内结构却与真核细胞有一些相似之处。 同林恩·马古利斯的遭遇一样，鲍姆兄弟的投稿之路也十分坎坷，好在他们的论文最后也被接收和刊载了。

鲍姆兄弟设想了一种生活在远古时期的古菌，它有一层长满细丝的外膜，能够捕获细菌并将其吞噬。一旦发现它吞噬的细菌拥有它需要的功能，古菌就会选择保留而不是摧毁细菌。经过漫长的岁月，古菌的外膜逐渐蜕变，最后变成了包裹在真核细胞的细胞器外的质膜，而古菌的核心变成了细胞核，将它的DNA安全、妥善地保护起来。鲍姆兄弟指出，倘若事实真的如此，真核细胞的演化就是通过一种“由内而外”的方式实现的。

有越来越多的证据可以佐证他们的想法。阿斯加德古菌 拥有某些从前只在真核细胞内才能见到的基因。这些基因转录和翻译的产物是构成细胞骨架的蛋白质，其功能是帮助细胞核维持形状，以及为细胞器提供支撑。换句话说，阿斯加德古菌的基因组与真核细胞的基因组之间存在交集。2014年，日本科学家成功地在实验室里培养出一种阿斯加德古菌。这种古菌只有与其他细胞共同培养才能存活，后者包括另一种古菌和一种细菌。更令人兴奋的是，这种阿斯加德古菌长有一种类似章鱼触手的突起，很像鲍姆兄弟设想的古菌外膜上的细丝。

内共生学说自提出以来，已然成为解释真核细胞起源的主流理论。但是，实验室培养的阿斯加德古菌和自然界存在的立克次氏体不能说明真核细胞的诞生是一蹴而就的，并不是原核细胞在某一次狼吞虎咽后，真核细胞就突然诞生了。事实上，我们几乎可以肯定，细胞合并是一种相当普遍的现象，不同细胞的合并在竞争激烈的环境里不断上演。马古利斯将这种现象称为连续内共生。动物和植物的分化或许可以算一种证据，暗示了这种合并方式并不罕见。如果说线粒体是动物细胞里的“活化石”，那么我们似乎也可以说，植物细胞的出现都是拜能进行光合作用的蓝细菌所赐。光合作用是指植物利用阳光制造食物和能量的过程，深谙此道的蓝细菌被真核细胞“招安”，成为后者的一部分，而这些真核细胞就是植物的祖先。我们可以从中看出，生物体如果想变得更复杂或具备更复杂的功能，可行的办法之一是将其他个体的“技能”（我们姑且这样称）兼收并蓄，从而实现合作共赢。

内共生学说可以合理地解释真核细胞的起源，而且我们现在知道这种解释是正确的。不过，要问是细胞的哪一个特点使它有了今天的模样，答案肯定不是它们的结构有多复杂，而是当各个结构组分汇聚在一起时它们会如何精妙地协作。正是基于这种协作，真核细胞才像我们看到的那样移动、相互黏附和分离、齐心协力构建组织和器官，以及分裂。细胞在这些生命活动中表现出来的行为，不能简单地用它们的结构来解释。

一加一大于二

要理解为什么细胞的各个结构组分在经过组合后，能够实现它们原本无法实现的新功能，我们首先要了解一个重要的概念：涌现。涌现是指随着组成部分的增加，整体表现出每个结构组分单独存在时都不具备的功能或特性。

从一个未知的真核细胞里取一段DNA，把它交给当今最优秀的基因破译员，询问他们这是一个什么样的细胞，恐怕没有人能答得上来。他们绝对不可能仅凭DNA就推断出细胞的大小、形状，以及细胞拥有哪些细胞器，还有这些细胞器的结构。除此之外，他们也无从得知细胞的运动方式和功能。这并不奇怪，毕竟每个人体细胞的DNA都完全相同，而我们身上的细胞有很多种。如果基因破译员幸运地获得了一些关于RNA和蛋白质的信息，他们或许能据此推断细胞在使用哪些遗传工具和原料，从而得知自己分析的可能是一个什么样的细胞（这还是得看他们的运气）。因为细胞（尤其是真核细胞）的形态、功能和运动，其实是蛋白质、RNA及包裹它们的脂质和糖类分子相互作用的结果，远不只是各种结构组分的简单拼凑和堆砌。

一个整体的各个组成部分由于相互作用而形成了新的结构和行为，并且单看其中任何一个组分都无法预见这种结构和行为的出现，这种现象被称为“涌现”。类似的例子有：鸟之于鸟群，水滴之于水，以及细胞的结构组分之于细胞。这个概念对于认识细胞的本质至关重要。

一个具有涌现性质的结构或过程，其最基本的要素是构成该系统的各个组分必须发生相互作用。我的意思是，当这些组分邂逅并汇聚到一起时，它们会交换信息，表明自身的状态或结构，而如何交换这些信息取决于它们的具体组合方式。举个例子，我们可以用不同的方式把两个3组合起来：二者可以相加，得到的结果是6，这没什么稀奇的；但如果我们让二者相乘，就可以得到9，比它们的和要大；它们还可以相除，得到1，这在某种程度上是两败俱伤的结果。我们无法仅凭其中一个数字就准确地预见最后的结果，因为我们并不知道这两个数字究竟会通过哪种方式发生相互作用。涌现的第二个基本要素是组分之间的相互作用方式必须遵循非常简单的规则，譬如前面所说的两个数字3，它们相互作用的方式只有加、乘或除。总之，我们无法仅凭单个组分就推断出最终结果，正如3和3的组合结果可以是6、9或1，到底是哪一个完全取决于具体的相互作用方式。我们称这种现象为“涌现”，就是因为只有看到了结果，情况才会“变得明朗起来”。涌现是复杂性的基础。

并不是所有东西都与涌现有关，甚至于并不是所有复杂事物都是涌现的结果。在绝大多数情况下，3和3的组合结果就是6。我们今天使用的很多机器结构都非常复杂，需要精确装配每一个零件才能让机器正常运作，但机器的功能和涌现并没有关系。比如，车辆和飞机都是由成千上万个零件严格按照图纸组装而成的，图纸的设计严格限定了这些载具的结构和功能，确保了机器的实际表现与它们的设计预期分毫不差。你可以回想一下，只要操控方向盘，汽车的轮子就会精确地转动；只要控制襟翼的翻动，飞机就能准确地起飞和降落。这些结构仅仅是零部件有序组装的结果。任何小故障都可以归结为装配问题，你只需要拿出设计图纸，找到出问题的地方，把故障排除就可以了。类似这样的结构并不是涌现的结果，因为具有涌现性质的结构没有设计图。

而生命具有非常明显的涌现性质。我们无法用构成生命的各个组分来预测生命的结构和行为，因为它们其实是组分之间的相互作用造就的结果。以一座城市的扩张和发展为例，首先是城市的规划者、建筑设计师和开发商按照其设想对一片区域进行建设；随后，城市居民开始在这片区域内安家落户并四处探索。为了尽快往返于两个热门地点，原本漂亮的公园被横穿其中的行人踩出了一条难看的土路，英语里有一种形象的说法来形容这种捷径，即欲望小径。这改变了公园周围的人气。瞅准机会后，一家新的商店在公园附近开业了，商品的价格十分诱人，原本不去那条街的人现在被吸引得频繁光顾。这又带动了更多的商店在附近开张，以及更多的顾客来此消费。有些商家和消费者萌生了搬到附近的想法，于是新的房地产开发项目接踵而至。就这样，欲望小径、房地产行情和就业模式都发生了变化。现在，在这个简单情景的基础上考虑100万或500万人口，与一年365（偶为366）天相乘，算上整座城市的面积，再考虑到人们前往不同城区的难度有所不同等因素。由此可见，城市规划其实就是制定一些简单的规则，然后静静看着这些规则影响各个城区，引发一系列不可预测的变化。

同城市一样，自然界具有涌现性质。我们在澳大利亚、非洲和南美洲都能看到白蚁的巢穴，这些哥特风格的土丘并不是在蚁后的指挥下建造的。数以千计的白蚁仅仅是对自己身处的环境做出反应，并不断地将自己搬运的那一点材料添加到它们共同的巢穴中。然而，最终的结果是令人惊叹的土丘拔地而起：蚁穴内是一张精心布置的网络，管道四通八达，能确保热空气和二氧化碳的排出，以及冷空气和氧气的输入。成群的飞鸟、蜜蜂和鱼群都是涌现的典型例子。

这些生物学组织形式和结构背后的功臣都是细胞，而细胞本身也应当被视为一种涌现结构。你无法在基因组里找到“细胞必须正好有两个中心粒”的指令，以及“参与细胞分裂的纺锤体应该有多长、拉得有多紧”的规定。细胞在分裂时表现出的独特行为建立在胞内结构的基础之上，这些结构是种类繁多的蛋白质通过拼接和组合形成的，这种拼接和组合方式又是蛋白质之间以及蛋白质与胞内质膜相互作用的结果。分子之间的互动通过增强或改变蛋白质的功能，最后产生了意想不到的结果。中心粒究竟是促进纤毛还是纺锤体的形成，这取决于当时细胞里有哪些蛋白质以及它们之间会以怎样的方式相互作用，而这些过程涉及的某些蛋白质只在特定的条件下或有另一些蛋白质参与的情况下，才会被激活。

蛋白质分子之间相互作用的规则其实相当简单：不是相互吸引，就是相互排斥。而这种分子之间的相互作用之所以如此复杂和难以预测，原因其实在于蛋白质的数量：光是一个简简单单的酵母菌，它的细胞里就有大约4 200万个蛋白质分子。你别忘了，构成DNA的碱基只有4种（A，G，C，T），仅这4种碱基的各种排列组合就足以用于传递遗传信息了。如果只从分子本身的结构看，这4种碱基做不了什么，因为它们的结构几乎相同，分子的主体都是糖和磷酸，这样的结构只适用于形成双螺旋分子。反观构成天然蛋白质的20种氨基酸，它们的结构差异非常大，以至于有20 ²⁰ 种组合方式，也就是大约10 ²⁶ （1后面有26个0）种。不仅如此，蛋白质的分子长度和组织形式也都没有限制，我们可以认为它的结构几乎有无数种可能性。正是在蛋白质之间以及蛋白质与RNA、脂质（其分子复杂性总是被人忽略）之间的相互作用，有时甚至是蛋白质与DNA之间的相互作用（是的，千真万确）的基础上，各种各样的细胞结构和活动才涌现出来。而在细胞之间相互作用的基础上，又涌现出了生物体。

涌现从来都是一种难以捉摸的现象，很容易被人当成怪力乱神的魔法，或者被似是而非地释义为活力论。活力论是19世纪的人对生命现象的认识，他们认为生命拥有一种看不见的神秘力量。相比之下，涌现则是如假包换的唯物主义概念。随着计算机设备与技术的进步，我们已经有能力对蛋白质及其相互作用进行真正的测量，然后在屏幕上生成具有涌现性质的过程（比如细胞分裂、纺锤体装配和纺锤体动态牵拉染色体）的可视化模型。为了实现这一点，我们绝不能把蛋白质之间的相互作用简单相加，而是要对它们做乘法和除法。

从某种程度上说，正是涌现这个概念的晦涩导致基因在过去的一个世纪里抢走了细胞的风头。基因无疑位于我们在科学领域内的舒适区。我们可以从分子的角度精准地描述基因的结构和行为法则；我们能实实在在地看到基因突变产生的效应，比如眼睛和豌豆颜色的改变，并在基因和疾病之间建立明确的关联。在确定致病基因的基础上，我们反推基因编码的蛋白质原本具有怎样的功能，而有时候这种办法确实奏效。我们对基因及其工作方式了如指掌，最近我们已经开始尝试精确地修补突变基因了。在少数案例中，我们甚至成功修复了致病基因并治愈了疾病，比如地中海贫血，这是一类由编码珠蛋白的基因发生突变引发的疾病，基因突变导致患者血液的携氧能力降低。治愈地中海贫血的疗法脱胎于外号“基因剪刀”的CRISPR技术，这种精巧的工具让我们能够精准、可控地修改DNA的结构。即便如此，在大多数情况下，想要知道一个基因编码的蛋白质原本具有怎样的功能，仍然是一件困难的事。从纤毛到细胞骨架再到线粒体，它们的信息都隐藏在基因里。如果离开了细胞，这些具有涌现性质的结构便失去了存在的意义。作为生命的基本单位，涌现就是细胞的奥秘。正如城市是人与人之间互动的涌现，细胞是分子之间相互作用的涌现，而在更高层面上，生物体是细胞之间相互作用的涌现。

细胞固有的创造力以难以计数且不可预测的方式，构建了遍布地球且今天仍然生活在这颗星球上的生物体。从栖息在水塘与河边的单细胞生物，到分工明确且有能力影响及改造生存环境的多细胞生物，我们从遗传密码里看不出这种跨越发生的任何征兆。从世界上第一个多细胞生物涌现的那一刻起，力量的平衡就改变了，细胞找到了基因的新用途，而且这种用途是此前的单细胞生物从未有过的。 6nigiudDrOTz57QYWn44K0AtNdFDF2B6PKDGRITSgUbn43ccS/p2XNUG+aq+atEl