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第三章
谁是老大:也门vs埃塞俄比亚

也门是全球唯一在国徽上缀以咖啡红果的国家,图中可见老鹰胸前的咖啡红果子和绿叶,下方还有公元前8世纪马里卜大坝(Marib Dam)遗址和蓝色水纹图案。据我所知这是全世界绝无仅有的高调以咖啡装饰国徽的国家,足以彰显咖啡国粹的重要性。也门也曾经和埃塞俄比亚角逐咖啡原产地威名,多年来宣称咖啡品种的浩繁度不亚于埃塞俄比亚。然而,2020年3月发表的重要科研报告《阿拉比卡遗传变异度极低》却推翻了也门的说法。

科学证据说话,基因庞杂度排名

近半世纪以来,咖啡界与学术界的共识是:埃塞俄比亚是阿拉比卡基因多样性的演化中心,而也门则因地理位置优越,一跃成为阿拉比卡旗下两大主干品种铁比卡与波旁开枝散叶到全世界的桥头堡。上述研究报告从基因多样性与遗传距离的科学角度,再度印证阿拉比卡是从埃塞俄比亚西南部山林扩散到埃塞俄比亚东部哈拉尔古城,再越过红海抵达也门的史实,也门只是阿拉比卡向全球扩散的“供货”中心。

该基因研究始于2014年,由WCR偕同法国CIRAD和也门萨纳大学科学家以基因分型测序(GBS) 分析萨纳大学搜集自也门各产区的88份种质,以及哥斯达黎加CATIE保存的648份阿拉比卡种质,其中大部分是20世纪60与70年代采集自埃塞俄比亚的野生咖啡。这两个旧世界有合计736份阿拉比卡种质,由国际专家进行基因图谱研究。

结论是埃塞俄比亚咖啡的多样性远远超过以下四大阿拉比卡族群:1.也门族群;2.中南美洲铁比卡与波旁族群;3.东非铁比卡与波旁老族群;4.印度铁比卡与波旁老族群。而且也门咖啡的多样性与东非、印度、中南美铁比卡、波旁以及埃塞俄比亚若干地方品种重叠。这是因为15世纪埃塞俄比亚传进也门的咖啡多样性,只占埃塞俄比亚总体多样性的一小部分,而也门咖啡再扩散到印度、印度尼西亚和中南美,因阿拉比卡的自交,使得基因多样性不断狭窄化。

这表示以上族群的基因庞杂度依序为:埃塞俄比亚野生咖啡>埃塞俄比亚地方种>也门族群>印度、东非与中南美铁比卡与波旁族群。过去认为传统阿拉比卡有两大族群:埃塞俄比亚野生阿拉比卡,以及从埃塞俄比亚传到也门,再扩散至全世界广泛栽种的铁比卡与波旁。然而,上述最新研究报告根据基因形态异同,又将此两大族群进一步细分为三大族群:

1.也门—哈拉尔族群(Yemen-Harar),这包括全球绝大多数栽培品种以及数百年前在也门驯化、适合全日照无遮阴的品种。

2.源自埃塞俄比亚西南部卡法森林的吉马—邦加(Jimma-Bonga)一带野生咖啡和田园栽培系统的族群。

3.源自埃塞俄比亚卡法森林以西,鲜为人知的歇卡森林(Sheka Forest,请参见第九章图9-2野生咖啡分离族群,其基因形态不同于卡法森林的吉马-邦加族群。)

但该报告的科学家指出,可能还存在第四个族群,位于东非大裂谷埃塞俄比亚部分东侧的哈伦纳森林(Harenna Forest,请参见第九章图9-2),但因族群寥落、样本太少,尚不足以验证此论点。

也门的咖啡品种独特吗?

参与这项研究案的WCR也在其官网发表专文《也门咖啡:它的遗传多样性如何?》(Yemeni Coffee:How Genetically Diverse Is It?),并以三大要义总结之:

1.根据本研究的遗传分析,证实也门是个二级扩散中心的历史认知。 换言之,阿拉比卡源自埃塞俄比亚并通过也门传播到全球。用科学术语来说,也门咖啡是埃塞俄比亚阿拉比卡的次群体。

2.将本研究的也门咖啡样品与全球主要栽培品种比对后,并未发现独特的、 未开发的遗传多样性。 这证实了本研究的也门咖啡,其多样性与全世界栽培品种重叠。

3.我们发现也门咖啡族群的遗传多样性仍远低于研究中的埃塞俄比亚咖啡。

迄今为止,埃塞俄比亚种质的多样性与独特性都是最高的,这是也门和世界主要栽培品种欠缺的。尽管如此,本研究的作者们发现,阿拉比卡的基因多样性整体而言是所有主要农作物中最低的。这是因为阿拉比卡是一两万年前由两个不同的二倍体咖啡只经一次杂交而诞生的,是较晚演化的物种。

可以这么说,当今全世界栽种的阿拉比卡,除了20世纪中期以后培育、染有罗布斯塔或赖比瑞卡基因的抗锈病杂交系列,诸如卡蒂姆、莎奇姆、S288、S795或F1系列,其余阿拉比卡的遗传多样性皆源自上述三大族群:1.也门—哈拉尔族群;2.埃塞俄比亚卡法森林的吉马—邦加野生咖啡;3.埃塞俄比亚歇卡森林野生咖啡。

埃塞俄比亚野生咖啡族群的抗锈病、抗炭疽病与美味基因尚未被埃塞俄比亚以外的产地充分利用,被视为各国未来培育F1的基因宝库,但前提是必须先获得埃塞俄比亚出口许可才行。近半世纪,埃塞俄比亚为了保护珍稀的野生咖啡基因以及维护埃塞俄比亚咖啡农权益,已严禁野生咖啡种质出口,更不准他国研究人员入境采集咖啡种质。目前国际各机构基因研究所需的样本只能向哥斯达黎加的CATIE调用,但样本有限,只有20世纪50—70年代在埃塞俄比亚采集到的数百份野生咖啡种质,不足以反映埃塞俄比亚咖啡基因多样性的全貌。

创新高价,“也门之母”惊动万教

有趣的是,国际咖啡基因专家联手执笔的2020年研究报告《阿拉比卡遗传变异度极低》发表11个月后,竟遭到另一份也门咖啡基因研究报告挑战。

专营也门精品咖啡贸易、总部设在伦敦的基玛公司(Qima)于2020年8月隆重宣布:“我们与国际知名咖啡基因学家克里斯托夫·蒙塔尼翁(Christophe Montagnon)的农业顾问公司RD2 Vision合作多年的研究,在也门发现了全新的阿拉比卡基因族群,这是过去未知的咖啡遗传族群,也是也门独有的品种,故取名为‘也门之母’(Yemenia)。这项重大发现不但为全球咖啡基因增加了多样性,而且新族群在风味上也有超凡表现。这是继18—20世纪咖啡界发现铁比卡、波旁族群以及SL系列以来最重大的发现,将颠覆咖啡界对咖啡遗传学的认知。这项研究资料已提交国际科学刊物《遗传资源与作物进化》( Genetic Resources and Crop Evolution )审核,静待发表。”基玛在声明中指出,600多年前阿拉比卡从埃塞俄比亚的茂密森林传入干燥、多山的也门后,通过驯化、物竞天择与基因演变,逐渐适应高温与干燥的新环境,并进化出不同于埃塞俄比亚原祖的基因。数百年后的今日,基玛和RD2 Vision以决心和资源进行多年研究,得以发现因多年动乱与地理险阻而深藏不露的也门之母。

基玛甚至在官网宣告:“这是也门历来规模最大的咖啡基因研究,涵盖也门2.5万平方千米的咖啡产区,并分析来自埃塞俄比亚种质、世界栽培品种以及基玛培育的也门族群,总共137份种质,发现阿拉比卡除了埃塞俄比亚野生族群、铁比卡与波旁、SL34、SL17这四大母体群,还有第五大母群,那就是也门独有的也门之母。也门之母是个未经探索的基因资源,将来有可能为阿拉比卡注入新基因,打造新品种!”

成立于2016年的基玛,于2019年、2020年、2021年通过CoE平台办了3次也门精品豆在线拍卖会,2019年杯测分数92.5分的也门冠军豆以199.5美元/磅成交,竞标的33批精品豆平均成交价为33.16美元/磅,成绩斐然。2020年9月,基玛办了第二场别开生面的也门精品豆在线拍卖会,主打新发现的也门之母,20批竞标豆杯测分数前10名全是也门之母!而杯测分数第11—20名的拍卖豆除了也门之母,还包括2支SL28、2支SL34和1支铁比卡。冠军的也门之母以207.15美元/磅成交,创下也门豆历来最高身价。本次拍卖会凸显了也门之母、SL28、SL34和铁比卡都是也门的品种,让全球玩家刮目相看。

另外,2021年拍卖会,杯测前22名的赛豆中,第8名基因鉴定竟然是肯特,原来印度知名的抗锈病品种来自也门。

大论战:特异种还是更名上市?

由于基玛对阿拉比卡族群的解析不同于业界多年来的理解,因此引发了一些争议。在巴拿马与埃塞俄比亚投资瑰夏种植场的荷兰裔美国咖啡专家威廉·布特(Willem Boot)同年9月中旬率先发难,在“油管”(YouTube)视频对基玛的“也门之母论”发表为时3分钟的质疑,并怀疑也门之母只是将也门常见的美味品种乌代尼(Udaini)重新命名的把戏,而不是什么飞天钻地的特异品种!

几天后,基玛的创办人法里斯·谢巴尼(Faris Sheibani)不甘示弱,也通过视频回应布特的质疑,做出16分钟的辩护,这是多年难得一见的也门品种论战。

随后,WCR在官网就此争议发表较为持平中肯的意见。WCR指出,《阿拉比卡遗传变异度极低》的研究结果并不表示也门咖啡“不可能”比目前大多数的栽培品种保有更多的特殊性或新的多样性,因为所有样品不论来自也门还是埃塞俄比亚,其基因组的亚区域都有可能被遗漏或未探索到;另外任何研究不可能涵盖所有产区的每一株咖啡树。该研究的样品是萨纳大学从也门广泛产区采集而来的88份种质,自有其局限性,并不能代表整体,因此也门咖啡的多样性有可能超出该研究的样本。

至于也门咖啡是否有埃塞俄比亚种质未发现的变异,WCR的回复是:从基因多样性与遗传距离来看,也门咖啡虽然很接近埃塞俄比亚,但已经明显和埃塞俄比亚分离,属于埃塞俄比亚咖啡的次群体。因为这600多年来,也门咖啡种植在温度更高、更干旱且无遮阴的恶劣环境,迥异于有茂密森林、较潮湿凉爽又有乔木挡太阳的埃塞俄比亚西南部山林,离乡背井的阿拉比卡为了生存,有可能在也门的逆境中随机突变,演化出更能适应干旱与全日照的基因。

然而,也门咖啡的基因是否更适合干旱高温环境,而埃塞俄比亚咖啡是否更适应农林间作的环境?这有待进一步研究来证实,如果答案是肯定的,这对气候变化日渐加剧的今日,就有重大意义。

2020年,新冠肺炎肆虐全球,世界咖啡赛事因而停摆,但也门之母大论战却为咖啡界添增不少话题。阿拉比卡是以也门为踏板向全球扩散出去的,目前埃塞俄比亚之外,全球98%的栽培品种皆可溯源自也门,因此知名的SL34、SL28、肯特、K7、Coorg、铁比卡与波旁全来自也门,这并不令人意外。较难理解的是,为何基玛的基因研究将阿拉比卡分为埃塞俄比亚野生族群、也门之母、SL34、SL17、铁比卡与波旁等五大母群?这恐怕要等到国际科学刊物《遗传资源与作物进化》核实基玛与RD2 Vision的研究报告后,将之公布,我们才可进一步了解。

应该会有人好奇,为何布特要抢先对也门之母论提出疑问?这不难理解,因为布特与穆赫塔尔·阿肯夏利(Mokhtar Alkhanshali)同为摩哈学院(Mokha Institute)创办人,2018—2020年已办了3次摩哈港精品豆在线拍卖会,但品种栏皆为也门知名的地方品种乌代尼,因此布特质疑基玛拍卖会的明星品种也门之母可能是乌代尼改个名称而已。这两大也门精品豆拍卖会存有同业竞争关系。而也门裔的美国寻豆师阿肯夏利出生入死、潜入也门的猎豆传奇中译本《摩哈僧侣的咖啡炼金之旅》( The Monk of Mokha ),台湾地区已于2020年9月出版。

历来规模最大!也门品种报告

布特与谢巴尼为也门之母大论战的4个多月后,即2021年2月15日,基玛声称历来规模最大的也门咖啡品种研究报告《揭示栽培阿拉比卡在主要驯化中心也门的独特遗传多样性》(Unveiling a Unique Genetic Diversity of Cultivated Coffea arabica L. in Its Main Domestication Center: Yemen) ,经机构审核通过终于公之于世,让世人进一步了解也门、埃塞俄比亚,以及散播全球的咖啡栽培品种三者间的关系(参见表3-1)。

我细读后,发现本篇报告并不因基玛资助而失之偏颇,立论还算公允中肯有见地,摘录精要整理如下。

本研究以单核苷酸多态性分析137份阿拉比卡种质的基因,这些种质来自以下三大类:

表3-1 阿拉比卡样本的主要遗传族群重新划分

续表

注:本研究鉴定出三大类别、五大遗传族群。

(*资料来源:《揭示栽培阿拉比卡在主要驯化中心也门的独特遗传多样性》)

1. 埃塞俄比亚种质(Ethiopia Accessions)

共有72份,是1964—1965年联合国粮食及农业组织(FAO)、1966年法国海外科学技术研究办公室(ORSTOM)的研究员在埃塞俄比亚人员陪同下深入埃塞俄比亚西部及西南部野生咖啡林采集而来(但未采集裂谷以东较干燥的哈拉吉产区)。

2.世界主要栽培品种(Worldwide Cultivated Cultivars)

共20份,代表在埃塞俄比亚以外,全世界主要的栽培品种,包括铁比卡、波旁,还有东非、印度的老品种。经过证明,这些品种是从埃塞俄比亚传进也门,然后散播到各咖啡产地,但不包括基因渗染的卡蒂姆和莎奇姆。

3.也门基玛近年培育的族群(Yemen Qima Breeding Populations)

来自基玛育种群的45个样本,由代表也门主要咖啡种植区的45棵咖啡树组成。

以上三大来源的137份种质经基因图谱鉴定后,其遗传又可归类为以下五大族群:

(一)埃塞俄比亚独有族群(Ethiopia Only)

这是一个主要族群,73份埃塞俄比亚种质除了以下5个美味品种出现在世界主要栽培品种类别中,其余68个品种仅见于埃塞俄比亚。20世纪,这5个埃塞俄比亚品种因缘际会由科学家或商人直接带离埃塞俄比亚,是少数未通过也门传播出去的优质品种:

(1)瑰夏T2722:这是巴拿马瑰夏的品种编码,虽然可溯源自埃塞俄比亚瑰夏群,但瑰夏T2722与埃塞俄比亚西南部野生森林的瑰夏群的基因遗传距离不算近,因此我习惯上称巴拿马瑰夏为Geisha或用其品种编码,但埃塞俄比亚瑰夏群则改以Gesha来称呼,这样就不易混淆。近年有些不明就里的玩家,为了Geisha要不要更正为Gesha而起争执,我觉得这个争论意义不大,原因很简单——两者的基因与风味强度都明显有别,因此在写法上或命名上有必要做出区别。

(2)爪哇(Java):最初是从阿比西尼亚(Abyssinia)即埃塞俄比亚的品种中选拔而出,先传到印度尼西亚,接着再传入喀麦隆和中美洲。

(3)Chiroso:这是埃塞俄比亚的地方种,但不知何故流落到哥伦比亚,以美味著称,植株短小结实,短节间,长身豆。在2014年与2020年赢得哥伦比亚CoE冠军,风味媲美瑰夏。当地咖农亦称Caturra Chiroso。

(4)SL06:过去被误认为是20世纪初在东非选拔出来的品种,其血缘近似耐旱的肯特。但本研究发现SL06的基因不同于也门系统或肯特,但极近似埃塞俄比亚,故归入埃塞俄比亚独有,不知何故流落异域。

(5)Mibirizi T2702:这是卢旺达的美味品种,也是从埃塞俄比亚流出的美味品种,时间与路径至今不明。

以上5个流落他国的埃塞俄比亚品种,加上其余68个埃塞俄比亚独有品种,诸如E-300、E-322、E-060、E-47、E-552、刚果瑰夏(Congo Geisha)等共73个全归入埃塞俄比亚独有类别。

(二)埃塞俄比亚种质和世界栽培品种(以SL17为代表)

第二大族群由埃塞俄比亚种质和世界栽培品种组成,本组以SL17为首,其下遗传距离接近的还包括SL14、K7、Mibirizi T3622,这些品种是20世纪前半叶东非选拔出来的抗旱品种。本组还包括遗传距离相近的4支埃塞俄比亚品种,诸如埃塞俄比亚瑰夏、E-03、E-22、E-148,也类归在SL17麾下。但在本研究的也门族群中并未发现上述8个品种,这违背了过去认为肯尼亚、坦桑尼亚或印度选拔出来的SL系列和K系列品种都是以也门引进的品种为本的认知。科学家认为本研究的也门族群竟然找不到以上品种,可能有两个原因:一是上述SL系列和K系列的母本确实存在于也门,但未被基玛搜集入库,要不然就是已在也门自然消失;二是这些品种并未通过也门而是直接从埃塞俄比亚传到东非各国。

(三)也门SL34族群

本组以也门SL34为首,包括遗传距离接近的SL09,但SL34在各产地栽种的普及度远高于SL09。本组还包括基玛搜集的8支基因近似的也门品种,加起来共10支。SL34在台湾地区很普遍,和巴拿马瑰夏并列为台湾精品豆大赛的常胜将军,风味与产量优于铁比卡与波旁。SL09来源至今仍不清楚,只知道是也门传到东非后选拔出来的品种,但目前在各产地并不多见。有趣的是2020年秘鲁CoE大赛,SL09与瑰夏T2722混合豆夺下冠军,另一SL09拿下第十三名,一口气为SL09争到很高的曝光率。然而,基玛的研究报告将SL09归入也门的品种,这失之武断。有足够理由挑战它,此品种很可能在更早期已从埃塞俄比亚传入也门!

2019年,台湾卓武山咖啡农场送一批样本到WCR鉴定品种,其中有一支被鉴定为SL09。这是在台湾首次出现的新品种,我很好奇,进一步追踪其来源。原来是岚山咖啡游启明总经理,几年前请驻埃塞俄比亚的大陆友人赴埃塞俄比亚西南部Gesha Village附近咖啡园涉险采集而来,过程有点紧张,所以量并不多。游总将取自埃塞俄比亚原产地的咖啡种子送给卓武山栽种。这支身份不详的咖啡长成后,卓武山将咖啡叶片寄往WCR验明正身,基因鉴定结果竟然是SL09,对比表示SL09并非也门独有,埃塞俄比亚也有此品种,对此我不觉得意外,万本归宗乃理所当然。同理,若武断地说SL28与SL34是源自也门的品种,也将面临很大挑战。

(四)也门铁比卡与波旁族群

这组包括铁比卡、波旁、SL28、肯特、KP-263、KP-532、Bronze009、Coorg、小摩卡(Moka)等9个流通世界的栽培品种,以及13个基玛培育的品种,总共22个遗传近似的品种。铁比卡与波旁是18世纪最先从也门开枝散叶到亚洲和拉丁美洲的两大主干品种;铁比卡经由也门与印度扩散出去,而波旁经由也门和波旁岛(今称留尼汪岛)传播各地。

有趣的是,肯尼亚知名的美味品种SL28,其基因指纹竟然和印度老品种Coorg相同。17世纪印度僧侣巴巴布丹从也门摩哈港盗走7颗咖啡种子,并种在印度西南部卡纳塔克邦的奇克马加卢尔,从而开启印度咖啡种植业,而Coorg和肯特两个品种都是从这批俗称“老奇克”(Old Chick)的古老品种中选拔出来的。因此肯尼亚的SL28可溯源自也门与印度。而KP-263、KP-532都是印度与东非选拔的抗旱品种,也与也门、印度有关。

最特殊的是小摩卡,豆粒圆而袖珍,酷似胡椒粒,是豆粒最小的阿拉比卡。小摩卡起源于突变,而不是一般的遗传背景,豆貌比也门摩卡更圆且小。

(五)新也门(也门之母)族群

最后一组是也门独有的族群,本研究搜集的45份也门种质中,有24份的基因图谱并未出现在埃塞俄比亚与世界栽培品种一组中,故归类为新也门,即基玛宣称的也门之母,研究人员认为这可能是也门独有的咖啡基因。

不过,本研究的科学家很客观地指出,这不表示24份新也门的基因肯定不存在于埃塞俄比亚和世界栽培的品种中,有以下几个原因造就了新也门:(1)这24份种质根本没离开也门,未曾传播到世界各地,(2)也有可能在传播路径上消失了,(3)这24份种质的祖先早已存在于埃塞俄比亚,但因森林滥伐而绝迹了,(4)远祖可能仍存在于埃塞俄比亚,但种质未被本研究或埃塞俄比亚搜集到。因为本研究分析的埃塞俄比亚种质以西南部与西部为主,并未包括裂谷以东的哈拉吉地区,如果进一步与埃塞俄比亚裂谷以东的咖啡基因悉数比对过,还找不到近似的遗传,那么也门因高温干旱而进化出独有新品种的假设才能成立。

也门咖啡基因的最新研究报告,我归纳出以下结论:

咖啡基因的庞杂度依序为埃塞俄比亚品种>也门品种>世界栽培品种。埃塞俄比亚野生咖啡的一小部分基因传入也门,经过了物竞天择与人择的驯化,此过程称为“作物的起源”(origin of crop);经驯化筛选出更能适应高温干燥少雨的也门极端环境的品种,形成地方种(landrace),此过程称为“地方种起源”(origin of landrace),但地方种仍有性状不一的纯度问题;也门地方种传播到世界各地,再经过精明咖农的选拔,培育出性状稳定的纯种栽培品种(cultivars),此过程称为“栽培品种的起源”(origin of cultivars)。

也门咖啡恰好处于野生咖啡与栽培品种之间,经基因分析,也门的咖啡基因已经和埃塞俄比亚野生咖啡、世界栽培品种有所不同。

数百年来,也门咖啡经过全球最极端的咖啡生长环境淬炼,有可能进化出比埃塞俄比亚更抗旱、耐高温的特殊基因,有助于未来培育新品种抵御气候变化。然而,也门咖啡是否比埃塞俄比亚裂谷以东干旱的哈拉尔咖啡更耐旱,尚需进一步研究,因为哈拉尔一带的咖啡种质并不在本研究样本内。

本研究只分析埃塞俄比亚裂谷以西的72份种质,未包括裂谷以东的种质,因此24支也门之母是否为独有基因,以及SL28、SL34、SL09、肯特、Coorg等是否为也门进化出来的独有品种,而且与埃塞俄比亚无关,目前尚难有定论,有待日后扩大埃塞俄比亚全境种质分析,才能确定。

万本归宗,早在15世纪埃塞俄比亚咖啡已传入也门,也门只是阿拉比卡传播到全球的中继站,若要武断地说某品种源自也门,是有风险的。同理,该报告说SL28、SL34、SL09、肯特、Coorg也是也门品种,这失之武断,未来会面临很大挑战。

埃塞俄比亚的咖啡基因多样性虽然比也门宽广多元,但两者的基因特征已明显分离。15世纪,埃塞俄比亚传入也门的咖啡多样性只占埃塞俄比亚总体多样性的一小部分。然而,埃塞俄比亚咖啡移植到也门更干燥高温的新环境,在物竞天择或人为选拔的淘汰下,发生基因重组或变异,为全日照也门族群的基因注入新内容。因此,也门咖啡在抗旱与耐高温方面的表现有可能优于惯于遮阴环境的埃塞俄比亚野生咖啡,但这需进一步科学研究来验证。 SCDjbsnpxZWcs8/+HDDmQDZgP2L8IaD28xQo/x8NlpRF8/Ga6IcGU6Hmjg8X3r3A

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