第一章
阿拉比卡的前世今生

迟至15世纪，中东文献首次记载一种可提神醒脑、制造快乐的饮料咖瓦（Qahwa），此乃咖啡饮品的前身。17—18世纪，咖啡风靡欧洲；荷兰、法国、英国、葡萄牙等欧洲列强移植阿拉比卡到亚洲和拉丁美洲属地，大规模种植谋利，造就今日勃发的咖啡产业链。

数百年间，阿拉比卡因病虫害防治、产量与风味优化、气候变化与可持续议题，经历四大浪潮的大改造，已然今非昔比，为世人繁忙的生活添香助兴。要认识这个咖啡属的奇迹物种，一切得先从阿拉比卡创世纪的“一夜情”谈起。

阿拉比卡：诞生于创世纪的“不伦恋”

阿拉比卡是造物的奇迹，经上帝宠幸之吻，才有今日盛容！

生物分类学上的咖啡属（ Coffea ），至今已获确认的有130个咖啡物种 ^[1] ，包括阿拉比卡（ C. arabica ）、罗布斯塔、刚果咖啡（ C. congensis ，近似罗豆）、赖比瑞卡（ C. liberica ，西班牙发音“利比利卡”）、尤金诺伊狄丝、蕾丝摩莎（ C. racemosa ）、史坦诺菲雅（ C. stenophylla ）、萨瓦崔克斯（ C. salvatrix ），等等。

各咖啡物种底下又衍生许多亚种、变种、品种、栽培品种。“阿拉比卡”其实是个集合名词，旗下有成千上万个变种、品种或栽培品种。咖啡属的130个物种中唯独阿拉比卡是异源四倍体，其中的父本来自二倍染色体罗布斯塔，母本来自二倍染色体尤金诺伊狄丝，染色体基数11，四倍体共44条染色体（2n=4x=44）。阿拉比卡以自花授粉为主 ^[2] ，这是异源四倍体的特色。咖啡属其余129个物种皆为二倍体，即二倍染色体，染色体基数11，二倍体共22条染色体（2n=2x=22），多采异花授粉，具自花不亲合性。阿拉比卡可说是咖啡属底下130个物种中最特立独行、味谱最优雅、最具商业价值的奇葩。

然而，阿拉比卡却是较晚近出现的物种，是咖啡属里的后生晚辈。30年前，植物学家已发现阿拉比卡是由两个不同种的二倍体咖啡杂交而造出的异源四倍体物种，亲本可能是刚果咖啡、罗布斯塔或尤金诺伊狄丝，而近年基因鉴定，确认了阿拉比卡的父本为罗布斯塔，母本为尤金诺伊狄丝。

2014年，由意大利咖啡巨擘意利咖啡、拉瓦萨资助，由世界咖啡研究组织（WCR）、法国农业国际研究发展中心（CIRAD）、意大利应用基因组学研究所（Istituto di Genomica Applicata）、意大利的里雅斯特大学（The University of Trieste）、也门萨纳大学（Sana’a University）和哥斯达黎加热带农业研究与高等教育中心（the Tropical Agricultural Research and Higher Education Center，简称CATIE）等单位一同对阿拉比卡的身世、基因、遗传进行了深入研究，于2020年3月联署发表了《阿拉比卡四倍体基因组发源地的单次多倍体事件导致野生和栽培品种的遗传变异度极低》（A Single Polyploidization Event at the Origin of the Tetraploid Genome of Coffea arabica Is Responsible for the Extremely Low Genetic Variation in Wild and Cultivated Germplasm，以下简称《阿拉比卡遗传变异度极低》）。

该研究报告再度确认阿拉比卡的父本是二倍体罗布斯塔，母本是二倍体尤金诺伊狄丝，这两个不同物种在自然情况下，发生一次跨物种的“不伦恋”，杂交造出了四倍体阿拉比卡，其中两套染色体来自罗布斯塔，另两套得自尤金诺伊狄丝。

在此之前，2011年发表的另一篇研究报告 ^[3] ，科学家分析8个同源基因组，推估四倍体阿拉比卡诞生于66.5万至4.6万年前，是很年轻的物种。但上述的《阿拉比卡遗传变异度极低》报告，又将阿拉比卡的生辰往更近代修正，经进一步基因分析，推算这桩创世纪“一夜情”发生于约1万至2万年前，而且是只发生一次的“种间杂交”，而非多次杂交所形成的物种，其演化时间也较短，基因多样性注定较贫乏，对环境的调适能力与病虫害抵抗力较弱。此乃今日阿拉比卡对高温与低温极为敏感且体弱多病的原因。

两个二倍体异种在天时地利配合下的自然交合，孕育出能够稳定繁衍后代的四倍体物种，是造物的奇迹，其成功概率极低。截至目前，三大洲的咖啡产地尚未发现第二起尤金诺伊狄丝与罗布斯塔在自然环境下杂交成功，孕育出新版阿拉比卡的造物事件。

20世纪90年代，科学家推估数万年前阿拉比卡形成的模式，始于一株父本罗布斯塔的配子减数分裂异常，未产生正常的单倍体配子，而产生了反常的二倍体配子，因缘际会再与一株母本尤金诺伊狄丝的单倍体配子交合，产出三倍体，其配子就可能有单倍与二倍，如果再自交，二倍体的配子就有机会配对成功，进而诞生四倍体的阿拉比卡，此模式在学界达成高度共识，沿用至今，可参见下页图1-1。

阿拉比卡可溯源至乌干达？

换言之，目前全球栽种的上百亿株阿拉比卡，都是1万至2万年前一株尤金诺伊狄丝与一株罗布斯塔露水姻缘所生的一株四倍体咖啡的后裔。目前所知，埃塞俄比亚是阿拉比卡基因多样性的演化中心，但有趣的是这起创世纪“不伦恋”的“香闺”可能不在埃塞俄比亚！

跨物种的种间杂交，其成功概率远远低于同种间的种内杂交。罗布斯塔与尤金诺伊狄丝“不伦恋”，育出有繁殖力的四倍体阿拉比卡，至少要有共存一地、气候温暖、花期一致、自交不亲合系统关闭等四大事件同时发生才可能成功。

1.共存一地。 罗布斯塔是非洲分布最广的咖啡，常见于西非与中非1,000米以下的低海拔、潮湿且温暖的森林中心地带；而尤金诺伊狄丝分布于中非与东非1,000—2,000米的较高海拔、较干燥的凉爽森林边陲地带，诸如乌干达西部艾伯特湖（Lake Albert）周边、肯尼亚、坦桑尼亚和苏丹。两物种共存的地域不多，目前只有在乌干达艾伯特湖一带仍看得到两物种共存。

然而，埃塞俄比亚境内只生长两种咖啡，除了阿拉比卡，还有另一个鲜为人知、濒临绝种的二倍体妞蕾洛伊咖啡（ C. neoleroyi ）。埃塞俄比亚全境至今不曾发现阿拉比卡的父本与母本共存的踪迹，因此不少科学家推论埃塞俄比亚并非跨物种“一夜情”的现场。更有趣的是，研究员鉴定非洲各地罗布斯塔的基因，发现乌干达罗布斯塔的核苷酸多态性（nucleotide polymorphisms）最接近阿拉比卡，因此推断乌干达艾伯特湖附近的山林，尤其是布东戈森林（Budongo forest），自古以来常见罗布斯塔与尤金诺伊狄丝共存，极可能是两异种创世纪“不伦恋”的现场。

2.气候温暖。 跨物种“不伦恋”发生于1万至2万年前，约莫是末次冰期。罗布斯塔与尤金诺伊狄丝的配子必须在温暖的气候中才能成功交合，因此冰河时期的“不伦恋”不可能在埃塞俄比亚西南部海拔1,500米的霜雪地进行。乌干达艾伯特湖海拔600米，离赤道更近，较可能具备阿拉比卡繁殖所需的温暖气候。

3.花期一致。 罗布斯塔与尤金诺伊狄丝即使共存于一地域，花期也必须相同，才可能经由昆虫或风力完成授粉。然而，实际上两物种的花期并不相同，咖啡物种的花期具高度特异性，这是由基因控制的，以免发生异种基因的交流事件。

4.自交不亲合系统关闭。 这不太可能发生，但并非绝不可能。两个亲本自交不亲合的系统必须关闭，才能让新物种顺利自交繁衍，不需再与亲本回交，徒增不确定性。物种在特殊环境与逆境下会为自己找到出路。环境变迁确实会改变植物的繁殖机制，以澳大利亚东部的法属新喀里多尼亚岛（Nouvelle Calédonie）为例，岛上栽种的阿拉比卡、罗布斯塔、赖比瑞卡过去不曾成功杂交，但近年雨季形态改变，三异种的花期渐趋一致，导致自然杂交的出现。

综上所述，可以这么推论：1万至2万年前，罗布斯塔与尤金诺伊狄丝情定温暖的乌干达，造出四倍体的阿拉比卡，并往东北部繁衍，扩散到今日的埃塞俄比亚西南部低地森林，随着气温回升，阿拉比卡逐渐往更高海拔迁移，埃塞俄比亚西南部山林成为阿拉比卡基因演化中心，进而成为阿拉比卡性状与遗传变异度最高的原产地。

阿拉比卡应正名为“埃塞比卡”？

阿拉比卡的诞生是造物的奇迹，阿拉比卡的命名更是美丽的误会！

17—18世纪是欧洲发现咖啡的大时代，阿拉比卡原生于埃塞俄比亚西南部卡法森林，但当时这片茂密山林仍被卡法王国（Kingdom of Kaffa）控制，极为封闭排外，被喻为“难以穿越的铁墙”，外人很难进入，更不可能知道这里是咖啡基因的宝库。反观阿拉伯半岛南部的也门是欧洲海权国家到亚洲的必经之地，地理位置优于深处内陆不濒海的埃塞俄比亚。17—18世纪的欧洲商人、植物学家或旅行家在也门喝到提神助兴的咖瓦，并在此发现神奇的咖啡树，误以为也门是咖啡原产地。当时欧洲人以拉丁语“快乐幸福的阿拉伯”（Arabia Felix）来歌颂也门是个芬芳宝地。

在17世纪到18世纪这长达200年的时间里，咖啡原产地在阿拉伯（今日也门）是当时欧洲人的主流看法。瑞典知名植物学家卡尔·林奈（1707—1778）于1738年出版的植物学文献《克利福特园》（ Hortus Cliffortianus ）就引用了法国人对咖啡的描述：

阿拉伯的茉莉，月桂树的叶片，所产的豆子称为咖啡。

林奈还特别加了一个批注：“咖啡只产于快乐的阿拉伯 ！”

此外，林奈大师亦驳斥法国人认为“咖啡是月桂树的一种”这个说法，他特地为咖啡物种创立了咖啡属，以兹区别。

1753年，林奈发表了《植物种志》（ Species Plantarum ），这是全世界最早为植物进行系统化分类、命名的巨著。他以二名法的拉丁文为原产于也门的咖啡树定出学名—— Coffea arabica L. ，此一学名可直译文为：“咖啡属底下，阿拉伯的种，林奈命名”。植物的学名通常以其性状、特征或原产地来命名，但是林奈大师犯了美丽的错误，误认阿拉伯半岛南部的也门是阿拉比卡原产地。如果大师泉下有知，咖啡的学名想必会更正为 Coffea ethiopica L. ，将阿拉比卡正名为“埃塞比卡”应该更接近事实。虽然阿拉比卡已众口铄金将错就错数百年，但追求真理的咖啡玩家有必要了解其中的是非曲直。

1761年林奈出版的18页手册《咖啡饮料》（ Potus Coffeae ）写道：“咖啡树原产于阿拉伯与埃塞俄比亚。”大师虽然刻意补入埃塞俄比亚，但为时已晚，美丽的错误“阿拉比卡”已深植人心。

误打误撞找到阿拉比卡源头

其实，有少数与林奈同辈的专业人士，当时已提出咖啡原产于埃塞俄比亚的观点，但未受到重视甚至遭到讥笑。1687年移居开罗执业的法国医师查尔斯-雅克·庞塞特（Charles-Jacques Poncet），于1699—1700年应埃塞俄比亚皇帝伊雅苏一世（Iyasu I，1654—1706）之邀为皇族治病，返国后他写了《埃塞俄比亚游记》（ A Voyage to Ethiopia ），对咖啡树有入木三分的描述：

咖啡树很像桃金娘，但叶片稍大且绿，果子像开心果，果内有两粒豆子，就是大家说的咖啡。果皮起初是绿色，果熟后转成暗红色……埃塞俄比亚随处可见咖啡树，应该是咖啡原产地，阿拉伯的咖啡树可能是从这里移植过去的。

17、18世纪之交的法国医生庞塞特，是世界上第一位发现埃塞俄比亚是咖啡原产地的人，但未被当时的主流意见接受。90年后，另一位挑战也门是阿拉比卡原乡观点的是苏格兰探险家詹姆斯·布鲁斯（James Bruce，1730—1794），他为了探索尼罗河源头，深入埃塞俄比亚探险，1790年出版多达3,000页的巨作《尼罗河源头发现之旅》（ Travels to Discover the Source of the Nile, In the Years 1768,1769,1770,1771,1772 and 1773 ）。其中有一句话深受咖啡史学家重视：

咖啡树原生于卡法（Caffa），在此自然而生，数量庞大，从卡法到尼罗河畔，遍地可见。

这是卡法首次出现在欧洲文献里，但拼法不同于今日惯用的Kaffa。庞塞特与布鲁斯是当时少数获准深入埃塞俄比亚探秘的专业人士，他们俩提出的观察太过前卫，遭到歧视，一直到1897年埃塞俄比亚皇帝孟尼利克二世（Menelek II，1844—1913）征服排外的卡法王国，才有更多的欧洲植物学家入内探索，揭开卡法森林的神秘面纱。20世纪60年代，科学家证实了阿拉比卡源自埃塞俄比亚的卡法森林，庞塞特与布鲁斯的观察迟了一两百年才获得认同！

先天不良的阿拉比卡，难御气候变化

从史料来看，卡法森林迟至1897年后外界才得入内一窥堂奥。而埃塞俄比亚咖啡种子早在15世纪已传入也门，这应该是偶发性的少量引入，可能通过战俘或以物易物的商人之手，而不是长期有计划的大量引进。15—18世纪中期，也门首开世界之先，利用少量的阿拉比卡种质，在基因多样性有限的情况下大规模商业化栽种咖啡，供应伊斯兰世界与欧洲市场。

更糟的是，亚洲和拉丁美洲的阿拉比卡全来自也门，而不是向阿拉比卡基因演化中心的埃塞俄比亚求经取种而来，加上阿拉比卡进化时间太短以及自花授粉的特性，造成今日全球的铁比卡或波旁基因多样性或遗传变异度极低，抗病力差，无力应对气候变化的挑战。半个多世纪以来，植物学家为了强化阿拉比卡体质，进行了几波品种改良，尤其进入21世纪，全球变暖加剧，更启动了阿拉比卡大改造计划（请参见第二章），以期使“黑金危机”不致发生，喝咖啡的闲情逸致能够延续到下一世纪。

[1] 据2021年8月英国皇家植物园（Royal Botanic Gardens，亦称Kew，即邱园）发表的研究报告《马达加斯加北部发现咖啡属麾下6个新物种》［Six New Species of Coffee（ Coffea ）from Northern Madagascar］，全球咖啡物种总数增加到130个。这6个新咖啡物种为： Coffea callmanderi 、 C. darainensis 、 C. kalobinonensis 、 C. microdubardii 、 C. pustulata 和 C. rupicola 。有关新咖啡物种的特性与商业潜能，仍待进一步研究。植物学家指出这项发现对基因多样性不足的咖啡属而言，是大利好。

[2] 目前已知咖啡属底下自交亲合的物种除了阿拉比卡，还有安东奈伊（ C. anthonyi ）和 C. heterocalyx 以自花授粉为主，但两物种为二倍体。

[3] 研究报告为Micro‐Collinearity and Genome Evolution in the Vicinity of an Ethylene Receptor Gene of Cultivated Diploid and Allotetraploid Coffee Species（ Coffea ）。 6b1WcVsqLLcIId/t29eyhQlMEPBB8soBOkxAZJQLJtABk2oPfVhSecTKKh4t7My8