第二章
艾地堇蛱蝶

我上大学时曾住在旧金山湾区，但那时我丝毫没有意识到，那里是全世界稀有蝴蝶最集中的地方。旧金山南部，在面积大约810公顷的圣布鲁诺山州立公园里，你可以同时发现伊卡爱灰蝶、摩氏卡灰蝶（Callophrys mossii） 和丽斑豹蛱蝶（Speyeria callippe） 。分布在这里的稀有蝴蝶有：北部的北美红珠灰蝶（Lycaeides idas） 和泽斑豹蛱蝶（Speyeria zerene）的2个亚种 ，南部的艾地堇蛱蝶和东部的花蚬蝶（Apodemia mormo） 。在旧金山方圆约100公里的范围里，共有8种被美国鱼类及野生动植物管理局列入濒危物种名录的蝴蝶。在全美26种濒危蝴蝶中，有近三成的种类都生活在这里。

艾地堇蛱蝶是湾区的稀有蝴蝶之一，它的翅展不到6厘米，黑色的翅膀上镶嵌着一列列橙色、白色或黄色的斑点（彩版图2，上左图）。艾地堇蛱蝶是全世界研究得最多的稀有蝴蝶（另一种是霾灰蝶）。斯坦福大学的保罗·埃利希教授以这种蝴蝶为例，做了生态学领域最经典的种群生物学研究。 他的开创性工作引领着现代空间生态学和保育生物学的发展，基于这些学科的理论体系制定的保育原则，对那些因人类活动而遭受景观破碎化影响的种群大有帮助。保罗和他的团队一直在研究艾地堇蛱蝶，并有很多新发现，这些发现又促进了这种蝴蝶的保育工作。

还在读本科的时候，我就进入保罗的实验室工作了，但那时并没有研究蝴蝶。大一和大二，我的工程学和经济学两门课都挂了，我才决定踏上保育生物学这条路。然而，除了知道要出野外，我完全不知道自己要干什么。第一次科研之旅，我去了斯坦福大学的贾斯珀山保护区。在那里，我曾信步走过一片开阔的、绿草茵茵的山坡。现在回想起来，那次科研之旅就已经把我带到了艾地堇蛱蝶的身边。

1990年，在我给保罗的研究生汤姆·西斯克（Tom Sisk，现为北亚利桑那大学的教授）当助手的时候，我又去了那片保护区。我此行的主要目的，是研究加利福尼亚山麓橡树林、灌木丛和草地里的鸟类分布模式。就在我走过那个山坡时，我遇见了另一位在做野外调查的学生。几个月后，我才知道那位学生在研究艾地堇蛱蝶。不可思议的是，我当时途经的3个地点竟都是这种蝴蝶曾经生活的地方。遗憾的是，其中1个种群已经消失了，而另外2个种群也已经开始衰退。到1998年的时候，艾地堇蛱蝶就在贾斯珀山绝迹了（我用绝迹来区分某地种群的消失和整个物种或亚种的灭绝）。

两百年的衰退史

贾斯珀山的艾地堇蛱蝶种群并非第一个绝迹的。在过去的几十年中，附近的其他种群也一直在消失。在旧金山开始飞速发展之前，导致艾地堇蛱蝶和其他蝴蝶变少的环境问题就已经出现了。据我们所知，艾地堇蛱蝶曾经生活过的大片区域并没有变成城市或农田。它的生境并非因为开发而遭到破坏。相反，湾区的人口激增带来了始料未及的环境变化。正是这个持续了2个世纪的过程，导致了艾地堇蛱蝶的衰退。

西班牙定居者的到来，标志着这一变化的开始。1776年，他们在旧金山建立了永久定居点，移民队伍也逐渐壮大起来。1824年，他们开始实行土地所有权的分包制度，引发了土地用途的巨大变化，畜牧业也随之兴起。到19世纪30年代，在湾区牧场里的牛、马和羊加起来就已经有10万多头。畜牧业改变景观的方式有两种。第一，这些牲畜大量啃食和践踏当地的原生植物，使它们的数量急剧减少。第二，为发展畜牧业种植的牧草，导致了生物入侵，逐渐取代了当地原有的植物。

生物入侵导致的迅猛变化，为后来栖息地的退化埋下了伏笔。艾地堇蛱蝶生活的环境是草地，主要分布在湾区的丘陵地带。乍看起来，它应该有足够的栖息地。然而并非所有草地都一样。加州的原生草本植物，包括艾地堇蛱蝶的寄主，都逐渐被多花黑麦草（Lolium multiflorum）、野燕麦（Avena fatua）和毛雀麦（Bromus hordeaceus）等牧草所取代。这些牧草生长快、结籽多、易存活，很容易取代原生植物。现在，艾地堇蛱蝶的寄主已经被牧草逼到湾区的几个角落里了。

19世纪四五十年代，淘金热加剧了旧金山湾区的环境退化，一些艾地堇蛱蝶的栖息地上建起了房屋。更重要的是，艾地堇蛱蝶所剩无几的生境随着漫长的城市扩张也微妙地变化着，并最终造成了它的衰退。

发现和寻踪

到20世纪初，艾地堇蛱蝶的大部分栖息地都被入侵植物占领了，这些蝴蝶便只能在破碎化的小生境里苟延残喘。1933年，太平洋海岸生物研究所的罗伯特·斯特尼茨基发现了它（此前一直不为人知）。 这些蝴蝶只生活在几个还没有外来植物的狭小生境里。艾地堇蛱蝶所生活的草地，生长在湾区的一种特殊土壤之上（彩版图2，下图）。这种土壤是由蛇纹岩 形成的，蛇纹岩接近表土层，有点偏绿色，手感滑滑的。这种土壤的养分构成十分特殊，它不仅含有一些重要的营养元素（如氮和钙），还含有一些可能有害的元素（如镁和镍）。此外，这种土壤的保水性能不太好，干得快。这种特殊的环境造就了特殊的植物群落。人类活动会改变土壤的养分构成，而艾地堇蛱蝶对此十分敏感。我将在后面专门解释土壤养分在保育工作中的意义。

多数情况下，艾地堇蛱蝶会在矮车前草（Plantago erecta）上产卵。这是一种主要生长在蛇纹岩土壤上、高约30厘米的小型草本植物。它的叶片是狭长形的，簇生在植株的基部。除了寄主的专一性 ，艾地堇蛱蝶其他的生物学特征也很适应这样的生境。多数蝴蝶的卵都是单个产下，或少数几个产在一起。艾地堇蛱蝶则会将很多卵产在同一处，形成一个很大的卵块。有时，一个卵块里的卵能有250粒之多。

卵孵化后，小幼虫们便会吐丝结网，并一起生活在里面。它们一起大吃大嚼，很快就啃光了它们的寄主植物。和许多可以在一株寄主上长到化蛹的蝴蝶不同，在吃光第一株寄主后，艾地堇蛱蝶的幼虫会爬到附近的其他植物上去。这时，他们的目标已不仅仅是矮车前草了。艾地堇蛱蝶还有另外两种寄主植物：长花火焰草（Castilleja exserta）和密花火焰草（Castilleja densiflora）。上述3种寄主植物的生长季节各不相同。在旧金山湾区，冬天的雨季过后有连续8个月的旱季。在夏天或秋天，整个丘陵草地只余一片枯焦。随着干旱的加重，矮车前草可能在幼虫化蛹之前就都干枯了（彩版图2，上右图）。这样一来，幼虫就必须寻找新的寄主植物来维持生命。上面提到的两种火焰草都是在雨季后发芽的，并在旱季里生长一段时间。幼虫要靠着干枯前的火焰草，撑过半辈子的时间。之后，幼虫就得躲到枯叶下或石缝里，进入长达7个月的滞育期。等到雨水再次来临，这些寄主植物就会长出新的叶子，艾地堇蛱蝶的幼虫也随之复苏。风调雨顺的年份里，约有一半数量的幼虫能活过滞育期。相反，如果寄主植物因极端干旱而长势不良，则只有四分之一的幼虫能幸存下来。

布满蛇纹岩的土地，成了艾地堇蛱蝶的避风港。然而，20世纪中叶生活在这里的十几个种群还面临着其他的威胁。种群之间的间隔超过80公里，相当于从旧金山南部到圣何塞南部的距离。在旧金山周边（比如双峰山），它们的种群曾一度繁盛。如今这里却变成了城市的一部分，不仅楼房林立，还有一条高速公路穿过旧金山南部的埃奇伍德公园。2002年前，这里曾有约47公顷的艾地堇蛱蝶生境。就算在种群已经绝迹的贾斯珀山，它们也曾有过10公顷的生境。最好的保育成效，是看到艾地堇蛱蝶在尚未被开发的小片蛇纹岩土地上，重新建立起种群。

污染之患

到2002年的时候，尽管种群数量一直在下降，艾地堇蛱蝶在旧金山仍有一个较大的种群。凯奥特岭（彩版图2，下图）在这种蝴蝶历史分布区的南端，面积超过2 000公顷。因其位置偏僻，凯奥特岭没有受到湾区城市开发的影响。我们竭尽一切保育措施，使那里的环境维持得很好，因此可以养活大量的艾地堇蛱蝶。

即使在这个空间足够大，并保护得不错的环境中，威胁仍然存在。尽管栖息地似乎没有受到影响，但人们仍在改变凯奥特岭的草地，从而间接地促进了有害外来草种的定殖和生长。这种变化源于氮污染，氮在蛇纹岩土壤中的含量原本很低。人类活动常常打破自然界的氮平衡。对植物来说，氮既是我们施进土壤的一种肥料，又可能变成一种污染物。在诸多氮污染源中，汽车是比较糟糕的一种。汽车发动机会排放出氮氧化物，这些氮化合物在空气中扩散，最终沉降在草地上。栖息地越靠近高速公路，它受大气污染（包括氮）的影响就越大。

克里克赛德地球观测中心的斯图·韦斯发现了氮污染和蝴蝶衰退之间的关联。斯图照看这些艾地堇蛱蝶已有30年了。通过分析长期监测站和艾地堇蛱蝶分布地不同时期的氮含量，他发现，这些栖息地中的氮沉积率比历史上高出了5—15倍。土壤氮含量的升高为入侵牧草提供了养分，进而破坏了蝴蝶的栖息地。从理论上讲，恢复艾地堇蛱蝶的种群需要控制空气污染物。但该地区人口稠密，汽车保有量很大，想将污染物降低到适合本地植物的水平难以实现。我们只能寄希望于电动汽车在短时间内取代燃油汽车了。

虽然阻止氮素渗透到草地里很困难，但控制威胁艾地堇蛱蝶的入侵牧草是可行的。为了控制这些牧草，斯图的研究小组独辟蹊径。他发现，曾经催生牧草入侵的牲畜悄然间却成了控制牧草的盟友。当牛在蛇纹岩草地上觅食的时候，它们更喜欢吃美味的外来牧草。1996年，斯图检验了牛吃草是否造成蝴蝶数量下降这个问题。他在艾地堇蛱蝶种群中建了几片研究小区，其中一部分可以放牧，剩余的部分则禁止放牧。他发现，停止放牧5年后，蝴蝶寄主植物的丰度下降了一半。放牧维持了有利于本土植物的平衡，因此也有利于艾地堇蛱蝶。

然而，牲畜给艾地堇蛱蝶出的是个两难的题。牲畜数量太多也会践踏、破坏土壤，排泄物也会干扰土壤养分循环。保育工作面临的挑战是在蝴蝶生存、放牧和其他非自然干扰之间找寻一个有利的平衡。这个挑战也以不同的形态出现在其他稀有蝴蝶故事中。对我个人来说，尽管不太喜欢这个结果，但干扰的确有助于维护蝴蝶赖以生存的本土草地。

气候之变：天灾与人祸

在凯奥特岭和其他地方，气候变化是影响艾地堇蛱蝶种群数量的另一个因素。即使没有人类活动的干扰，它们本身也生活在多变的气候环境里。艾地堇蛱蝶需要适合的降雨量来维持幼虫生存。但加州也是典型的地中海气候区，一年里雨季和旱季相当分明，降雨量差异很大。极端的雨量变化有时会带来非涝即旱的结果。在最干热的年份，寄主植物会在幼虫发育成熟之前干枯。保险起见，雌性艾地堇蛱蝶演化成了机会主义者，它们有两种繁殖策略。第一种是先产较少的卵，以使它们的后代有充足的食物和生存机会。第二种是在时间紧迫时一次产下更多的卵。通常情况下，雌蝶在繁殖后期的产卵量更大，这一批后代必须争分夺秒地成长。

利用贾斯珀山的历史种群数据，我们可以预测干旱对艾地堇蛱蝶造成的影响。长达40年的数据揭示了从最高到最低的降雨幅度。其中一个时期对艾地堇蛱蝶产生的影响很大。1975—1976年冬季，降雨量只有多年平均的一半，而1976—1977年的冬季也只有四分之三。保罗·埃利希和他的同事发现，连续干旱缩短了植物的生长期，蝴蝶数量也骤降至干旱前的五分之一。为了帮助理解，请您想象一下，您的生活圈里每5个人中有4个消失掉是何种景象。

干旱并不是导致艾地堇蛱蝶种群数量下降的唯一原因。倾盆大雨可能造成同样糟糕的后果。在雨季，幼虫必须抓紧时间生长发育。连续降雨通常和多云、低温的天气联系在一起。低温会延缓幼虫的生长速度，使它们在旱季来临时还没长成。一旦寄主植物的叶子枯萎，幼虫就会被饿死。

尽管艾地堇蛱蝶的种群数量本身也会自然波动，但它们对降雨量和温度的变化很敏感，因而特别容易受到气候变化的影响。只要经历的种群波动不太极端或过于频繁，它们的种群都能在风调雨顺的年景里得到恢复。气候变化正在产生更多的过湿和过干的年份，如果这些状况相继到来，就可能会给它们带来灭顶之灾。

丘陵地貌可以保护艾地堇蛱蝶免遭极端气候的冲击。这些山地的温度随着地形的起伏连续变化，各不相同。由于温度会同时影响幼虫的生长速度（在热的地方长得快）和寄主植物存活力（在干热的环境中易枯萎），其变化就为蝴蝶提供了适应气候波动的可能性。斯图测了气温和幼虫体温、生长速率以及在不同坡度和坡向上的扩散情况。他发现北坡较凉，南坡较热，中间的山顶不凉也不热。这意味着，即便在同一片地方，某个山坡上的幼虫所处的温度环境与其他山坡上的幼虫不同。有时，温度差异会高达2.8摄氏度。面对这样的温度差异，艾地堇蛱蝶必须在食物资源和生长速率之间找到平衡，幼虫会爬行数十米去寻找更加适合的环境。复杂的地形（如凯奥特岭）为生活在多变气候中的艾地堇蛱蝶提供了很好的庇护。

复壮之路

1994年，我考察了凯奥特岭。最后，我在贾斯珀山见到了曾和我擦肩而过的蝴蝶。我对凯奥特岭的面积感到惊叹，并被扩大它的计划所鼓舞。恢复凯奥特岭艾地堇蛱蝶的栖息地重在清除入侵牧草，并通过一定的放牧来重建干扰。政府批准了我们的栖息地保育计划，还给我们拨了相应的资金，用于减少毗邻地区的能源、交通和垃圾处理可能造成的环境问题。斯图告诉我，每当他在春季路过那里时，总能看到鲜花盛开、蝴蝶飞扬的景象：“我感觉自己像徜徉在莫奈的画里一样。”提起蝴蝶的寄主植物时，他会说那里弥漫着“车前草香” 。

斯图在凯奥特岭的辛劳工作成了种群恢复的范式。此外，我还将他的成果作当成了我学习的典范。2015年，经过斯图的小组估算，凯奥特岭的艾地堇蛱蝶的幼虫数量大约有200万只。然而，它们中的一半都会夭折。总体上，成虫的种群数量约有100万只。这个规模已能缓冲种群的自然波动了。例如，从2016年冬季开始，连续3年的恶劣气候使种群数量跌至只有10万。年景好时，种群数量应该会再次增加。我认为，这个种群大小范围对于一个稀有蝴蝶而言还算可观了。

尽管目前凯奥特岭的种群数量比较大，但也仅仅是艾地堇蛱蝶种群恢复的第一步。这其中最主要问题是，除了这个种群，旧金山没有更多的种群了。多个种群的重要性有以下两个方面。一方面，假如凯奥特岭的种群绝迹了，其他种群就可以成为替补。另一方面，多个种群产生的交互作用，将使艾地堇蛱蝶的种群动态更加接近自然状态。艾地堇蛱蝶曾经有很多分散的小种群，散布在整个区域的若干蛇纹岩草地里。这就是生态学家所说的“集合种群” （图2.1）。不同生境的质量会随着时间发生变化。人类活动的威胁可能在某个生境里更厉害。也可能各个种群本身所处生境的自然条件不同，比如海拔、坡向、降雨量等。无论这样的变化是自然的还是人为的，环境条件改变都会导致种群数量的变化。最坏的情况是，某些小种群会绝迹。从长期的过程看，当蝴蝶所在的生境彼此接近时，种群间的交流就足以平衡这种数量损失。重建过程是一个集合种群稳定存在的特征。

不幸的是，在过去的50年中，生境破碎化将艾地堇蛱蝶关在了它们的老家。凯奥特岭位置偏远，无法向其他生境输出重建种群所需的蝴蝶。它们的生境被城市、郊区和山麓隔开几十上百公里。在这个方面，艾地堇蛱蝶并没有太多的出路。在现阶段，要想真正拯救这个物种，就离不开人为干预。除了保护和恢复栖息地，我们还要将艾地堇蛱蝶带到它的历史分布地，用人工搬家来代替自然扩散的过程。生境恢复和种群投放是艾地堇蛱蝶恢复中最重要的两个部分。

斯图和其他保育工作者也意识到，在凯奥特岭之外建立新的种群迫在眉睫。起初，他试图在埃奇伍德公园开展这项工作，因为那里曾有艾地堇蛱蝶分布。2014年春天，我和斯图一起考察了公园。在那里，我很快理解了为何这个公园是一个理想的场所。它有约200公顷的草地和树林。在2002年之前，埃奇伍德公园还有一个艾地堇蛱蝶种群，数量甚至超过了北部的圣布鲁诺山州立公园和南部的贾斯珀山。公园里仍有许多高质量的栖息地——在大约18公顷的蛇纹岩土地上生长着许多寄主植物。然而，尽管看起来条件良好，这里仍需要先修复退化的生境。

在向埃奇伍德公园引入艾地堇蛱蝶之前，我们需要落实一些保育措施，来解决以前造成种群绝迹的生境退化问题。 新建的州际公路是重中之重。这条州际公路直接穿过公园的西部，占据了一部分生境，也影响到了那里的种群。尽管相对于整个公园来说，州际公路的占地不大，但引发了艾地堇蛱蝶的种群大衰退。

汽车造成的影响十分恶劣。在这条公路上，每天都有数以十万计的汽车驶过公园。随着车辆流量的增加，汽车排放出的氮也增加了。这就为那些有入侵性的牧草提供了生长条件。

因为车辆流量和氮排放量不可能减少，所以保育工作的直接目标就是清除入侵植物。斯图和同事们制定了一个三管齐下的策略来实现这个目标。首先，最厉害的一招，公园员工每年割掉1公顷左右的草，模拟放牧型干扰，以减少多花黑麦草和其他入侵植物的覆盖度。第二，“除草勇士”小队会每周巡视草地，手工清除对本土植物和蝴蝶有害的杂草。在2014年的考察中，我碰到了其中一名队员，看着他只身一人奋力除草的壮举，我顿时心生敬意。第三，他们正在试验一些新的技术，其中最吸引我的是水力除草术，就是利用高能水流把要清除的植物冲碎。尽管这听起来有些残暴，但可以让入侵植物变成“肥料”提供营养，也不会扰乱土壤的平衡。

在尽力解决生境退化的问题后，斯图等人提出将艾地堇蛱蝶引入埃奇伍德公园的想法：把凯奥特岭的幼虫弄过来。比起我尝试过引种的其他蝴蝶，艾地堇蛱蝶在这方面很有优势：雌蝶不仅会把成百上千的卵产在一起，小幼虫们一开始也是群居的，这样就很容易收集。然后，人类就给它们当起了司机，载着它们穿过城市去往新的生境。只要它们到达埃奇伍德公园，这些蝴蝶中的一部分就能建立新的种群了。

初次尝试的时候，斯图很谨慎，他仔细平衡着在两地之间调运种群可能带来的得失。2007年，斯图的研究小组转移了几百只幼虫。这个过程比我想象的要容易很多。我经手过的其他蝴蝶则不一样，把幼虫转移到叶片上真是个苦活儿，叶片的大小还得足够它们在转移过程中吃。低龄的幼虫有时很细小，动它们一下都可能造成致命的伤害，这令我感到焦虑。在凯奥特岭，斯图他们却可以收集到很多3厘米左右的幼虫。更让我惊讶的是，他们将幼虫运到公园后，就直接把它们撒在地上，好像我们往汤里加盐一样。斯图相信，幼虫能够安全地爬到寄主植物上。

谁料想，他们遇上了一场世纪大旱，首次尝试失败了。在引种后的第二年，斯图的研究小组只观察到一只幸存的幼虫。当我自己的类似工作失败时，我会感到十分畏怯，但我也知道，这些尝试也会带来意想不到的好处。甚至失败本身也是一次实验，可以加深我们的理解，以便将来做出合理的改进。

通过引入更多的艾地堇蛱蝶，斯图才可以克服在埃奇伍德公园建立种群所面临的挑战。要这样做，他就得坚持种群恢复的核心理念：快速扩大规模。当环境出现意外变化时，小种群濒临绝迹的风险很高。为了克服这些风险，斯图的研究小组获得了美国鱼类及野生动植物管理局的批准，他们可以从凯奥特岭转移更多的幼虫到埃奇伍德公园。引入的个体数从先前的几百只增加到了4 000只，但这并不会对种群造成什么影响。和凯奥特岭的种群规模比起来，这只是九牛一毛，从比例上看，也只占了万分之四。

在接下来的几年中，大量的幼虫变成了成虫。每年，斯图都会在埃奇伍德公园统计幼虫和成虫的数量。他发现，从2011年到2014年，蝴蝶成虫的数量在逐年增长，从120只增加到了800只。这是自启动种群恢复以来，埃奇伍德公园里艾地堇蛱蝶数量最多的年份。2017年，种群数量再次骤降到47只成虫。在此期间，斯图他们又从凯奥特岭调来了更多的幼虫。

斯图解释说，恶劣气候是导致种群数量下降的原因之一。此外，他很清楚，在不重新引种的情况下，种群的存活时间决定了恢复能否成功。他们在2018年没有引入新的幼虫，却仍然观察到43只成虫。尽管数量很少，但这表明之前引入的种群至少可以维持一年。但在这样低的种群数量下，艾地堇蛱蝶也很难持续繁衍下去。想要建立经久不衰的种群，不仅需要增加引种的规模，还需要仔细调整方案里的诸多技术细节。

我从斯图他们的工作中总结出了一点心得：做蝴蝶恢复这行是无法一劳永逸的。以艾地堇蛱蝶为例，埃奇伍德公园的种群绝迹了几十年，想要立即恢复它是不现实的。斯图的工作也提醒我，光是搞清楚衰退的原因可能就得几十年。威胁种群延续的因素可能并不简单，而是全球变化的很多因素交织而成的。恢复工作者要勇于尝试，并从成功和失败中总结经验。只有这样，我们才可能找到长期可行的措施。斯图说，失败是成功之母。在经历了数十年的脆弱后，艾地堇蛱蝶终于在人类的帮助下显出了一丝顽强。

渐入正轨

在我一生中，艾地堇蛱蝶的数量一直在减少。虽然我从未亲自参与过它的恢复工作，但在30年的时间里，我和为之奋斗的生态学及保育学的学者们一直保持着联系。因此，这个案例也对我自己的工作产生了指导意义。

造成这种窘况的原因之一，是艾地堇蛱蝶比其他稀有蝴蝶承受了更多的威胁。1987年，美国鱼类及野生动植物管理局就将其列为受威胁的亚种，在那时，艾地堇蛱蝶的32个种群已经没了29个。

尽管起点不容乐观，但越来越多的证据表明，艾地堇蛱蝶正朝着复壮的方向发展。要达到预期目标仍有很长的路要走。不断的努力，加上一点好运气，埃奇伍德公园的成功应该能维持下去。这将为人们在湾区其他地点开展恢复工作提供借鉴。2017年，斯图把这套修复技术推广到了北部圣布鲁诺山的一个历史分布地。将来还会有更多的恢复工作在周边展开。然而，我们不得不承认这样一个事实，由于受到城市化的强烈干扰，这些恢复出来的种群也不大可能组建成一个集合种群了。

对于那些迄今还知之不多、在行为和种群结构方面依然被认为是“普通种”的蝴蝶，艾地堇蛱蝶的案例已成为生态学和保育工作者的宝典。通过研究艾地堇蛱蝶，保罗·埃利希提出，保育的重点不在物种本身，而在种群。他曾写道：“光盯着物种丧失，我们只能看到一个漫长的生态过程的终点。”在艾地堇蛱蝶的案例里，这个漫长过程中还包含旧金山湾区蛇纹岩草地的退化。这个生态系统孕育着10多种已经濒危的植物，本土植物被那些本难以在贫瘠土地上生长的入侵植物团团围住。在这种情况下，仅仅保护蝴蝶本身是没有意义的，蝴蝶保护必须和栖息地保护齐头并进。

斯图建议，保护艾地堇蛱蝶的栖息地还应该重视环境多样性。这个观点给主流的保育范式带来了新思想：保护更大的区域。地形变化是生境质量的关键组成部分，丘陵山地的不同坡度和坡向会产生明显的气候梯度。环境多样性有利于提高种群对极端气候变化的承受能力。这里所说的较大区域，只有在囊括了各种生境时才具有现实意义。保护环境多样性可以使艾地堇蛱蝶少受气候变化的影响。

艾地堇蛱蝶是世界上最稀有的蝴蝶吗？如果以个体数量来论的话，当然不是。斯图他们每年调动的蝴蝶就成千上万，这比其他任何一种稀有蝴蝶总数都多。然而，无论是曾有1万只蝴蝶的贾斯珀山种群，还是曾有10万只蝴蝶的埃奇伍德公园种群，都无法媲美它们鼎盛时期的规模。即便是凯奥特岭的种群也绝非安全无虞。那里的数十万只蝴蝶只是保育工作的坚实基础。

如果我们换一个指标来衡量，以种群数来论，那么艾地堇蛱蝶的种群已经不能再少了——只剩一个！单种群的物种极度脆弱，哪怕是很小的自然或人为干扰都能导致灭绝。当生物入侵、气候变化、氮素污染和生境丧失这些威胁都加诸到一种蝴蝶身上时，情况就可能变得十分糟糕。

艾地堇蛱蝶所经历的威胁、衰退以及逐步复壮的经验，值得我们在解决其他稀有蝴蝶的难题时借鉴。就现在看来，如果我们行动得还不算太晚，艾地堇蛱蝶并不会成为最稀有的蝴蝶。尽管如此，历史趋势告诉我们，某个种群的数量跌到只剩几千只也是可能的。但是，在艾地堇蛱蝶的保育案例上，我的感受有所不同：我们为它所做的一切研究确实成了它生存下去的科学基础。走到今天这一步，我们都付出了不菲的代价，有了这些基础，艾地堇蛱蝶才能得到真正的保护。 gwNcQMCgbnwGXTaHofIpMvJj9/DMhQILsfhUFngG8D4Qt4JAMoVpP6O/+J+/1hFd