第一章
轻微的生灵

2001年夏天，我刚到北卡罗来纳州立大学工作，为了寻找2个米氏环眼蝶的种群，凭着手中最新的生境记录的指引，沿着辙印的小径，穿过松林，来到了北卡南部的布拉格堡军事基地附近，拜访一个刚被发现的、易观察的种群。这次探寻之旅正式开启了我研究米氏环眼蝶的工作，也确实有些许收获，还发现了几个新种群，而这些发现，让我继续深入布拉格堡深处的湿地，以探寻那些尚无人知的种群。此后的每个夏季，我都去那里探寻——艰难地趟过沼泽，费力地穿过密生如墙的灌丛藤蔓——但多是徒劳。寻找米氏环眼蝶新种群的艰难，似乎在冥冥之中应合着我未来20年的科研之路。

本书的主角——蝴蝶，是一类轻微的生灵 。试想一下，假若在你晚餐闲聊时，让你列举几种稀有动物，你会想到什么呢？我猜多数答案会是诸如大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、黑犀牛（Diceros bicornis）、斑林鸮（Strix occidentalis caurina）之类。的确，这些动物与我研究的那些蝴蝶一样，都是稀有的且受到威胁，但与稀有蝴蝶不同的是，它们都是标志性的大型脊椎动物。另外，至少在我看来，这些动物很可能并不真像某些蝴蝶一样稀少。

全世界的蝴蝶约有1.9万种 ，与拥有550万个物种的昆虫王国相比 ，这一数量可谓九牛一毛，而稀有蝴蝶只是其中的一小部分。不过，与其他昆虫相比，蝴蝶拥有一个难以比拟的优势：蝴蝶可以为我们清晰地展现出那些威胁生物多样性的因素，也可以清晰地勾画出开展保育工作的道路。 我们对于蝴蝶的多样性、生态学、进化等方面的了解，要远超于其他昆虫，我们甚至清楚地知道它们的种群大小、分布范围，因此可以用定量数据来评估其稀有程度。

想象这样一个情景，把所有稀有蝴蝶的成虫活体都圈到一起，捧在手心——假如你将全世界的阿里芷凤蝶 的成虫活体都捧在手里，它们加起来也不过170克。本书讲述的5种稀有蝴蝶全部加起来也仅有1.5千克——和大熊猫的一只前爪差不多重。与这些稀有蝴蝶极为不同的是，某些常见种类的种群数量却惊人的庞大，比如小红蛱蝶（Vanessa cardui） 和菜粉蝶（Pieris rapae） 。

稀有蝴蝶并非一开始就稀少。有些种类仅仅是在近年才变得稀有的，种群数量从几百万飞速下降到几千。而其他一些稀有蝴蝶，由于不了解其历史种群的大小，难以知晓它们经历了什么，不过还是可以通过计算它们的历史分布范围去推断出曾经的种群大小。全球性的生境丧失与气候变化，把一些种类逼迫到狭小的区域里，有时如高尔夫球场般大，有时仅有足球场般大。我曾在一些极不寻常的地点发现过稀有蝴蝶，它们被困在了诸如射击场、海滩或后院这样的地方。

我时常想，会不会有那么一天，我要亲眼看见这些蝴蝶中的某一种，从地球上消失。这些稀有蝴蝶飞翔在消逝的边缘，数量稀少到令人忧伤，我甚至担心森林的细微变化、湿地涨水、海平面波动都会使它们灭绝。它们的种群数量如此之小，而周遭的威胁又那么大，某天我遇到的如果是它们中的最后一员，也不足为奇。

我职业生涯的大部分时间，都投入遏制蝴蝶种群退化这一工作中，也在物种恢复的领域看到了一丝希望。在本书中，我会重现我自己和其他学者在世界稀有蝴蝶的生物学研究和保育工作中的经历。此外，我坚信，在未来的生物多样保育领域，稀有蝴蝶的地位，将与那些旗舰珍稀动物一样举足轻重。尽管在环境生物学和保育领域，稀有蝴蝶似乎与那些口口相传的珍稀动物相去甚远，且鲜有人知，但若用心细想，它们能赋予独特的视角，引导我们去研究全球生物多样性丧失和濒危物种保育这类热点问题。

蝴蝶与全球变化

稀有蝴蝶正遭受着广为人知的环境剧变的打击，比如生境丧失、气候变化、环境毒物和生物入侵等。现实情况下，这些剧变常常交织在一起，给稀有蝴蝶的种群延续带来更大的灾难。我深信，稀有蝴蝶正和地球上其他精彩纷呈的物种一道面临着同样的生存考验。

即便在那些受保护的栖息地里，稀有蝴蝶的生境仍然面临着丧失的风险。明白这一点，是理解稀有蝴蝶为何稀少的关键。如童话人物金发姑娘 一样，稀有蝴蝶对其生境也十分挑剔，通常只生活在那些它们觉得“刚刚好”的地方。一些蝴蝶喜欢生活在有自然干扰的生境里，譬如林火就是一种自然干扰。太大的林火能轻而易举地摧毁整个种群，而林火太小会加速植被演替 ，从而导致寄主植物（蝴蝶幼虫所吃的植物）死亡，进而导致整个生境消失。每当我们扑灭林火、排干湿地、整治滩涂的时候，不仅会打断了环境的自然干扰过程，还会破坏这些环境原有的精妙平衡。这样一来，环境就不再是蝴蝶所需要的“刚刚好”的状态了。这些暗藏在全球变化大背景下的隐患，蚕食着本已难以为继的蝴蝶种群。

对生境的极端挑剔，是稀有蝴蝶有别于其他蝴蝶的主要特点，而它们的生境也常常是人类活动较为频繁的区域。在一些情况下，人类的土地利用方式与蝴蝶的生境需求格格不入，比如一些蝴蝶十分倒霉地把家安在了大型城市或集约化农田 的旁边。在另一些情况下，人类活动也恰恰保护了稀有蝴蝶的种群，比如我们开篇提到的米氏环眼蝶，因为生活在人迹罕至的军事基地周边而得到了庇护。由此我们可以发现，人类活动和稀有蝴蝶的生存之间仍然存在着双赢的可能。

我寻找的范围

如何才能找到世界上“最稀有”的一种蝴蝶呢？和所有动植物的保育工作一样，在我着手做这件事时，很快就陷入了应该怎样定义稀有的纠结之中。世界上稀有蝴蝶的种类实在太多了，多到好几本书都囊括不下，更别说在我这一本书里了。稀有蝴蝶的种类数量还会随着全球变化的进程不断增加。因此，我只能把范围限定在我研究发现的更为稀有的那几种。我在后文里会谈到，在寻找稀有蝴蝶踪迹的过程中，我阅读了世界各地蝴蝶种群数量研究的大量文献。评估多种稀有蝴蝶的分布范围后，我竟发现，在美国境内找到的这几种蝴蝶的稀有性远超过世界上其他地方的蝴蝶。在一定程度上，这本书里提到的稀有蝴蝶还可以展现出我在北美追寻它们的旅程。对评价和界定本书中这些稀有蝴蝶的方法，尽管时有争议，但我为它们提出的保育对策无可质疑。

通过充分收集、利用蝴蝶名录，我锁定了那些公认的具有保育价值的蝴蝶，确定了寻找稀有蝴蝶的方向。随着蝴蝶及其稀有性的关注度提升，政治进程也逐渐向着有利于蝴蝶保护的方向演进。回溯蝴蝶保育的历史发展过程时，我清楚地意识到了1973年颁布的《美国濒危物种法案》（the US Endangered Species Act） 是一个分水岭——1976年，第一种蝴蝶出现在了这个法案的名录里。名录里的物种只分为两类，即“濒危的”（濒临灭绝的危险）和“受威胁的”（有成为濒危物种的可能）。

在《美国濒危物种法案》颁布的同时期，世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，缩写为IUCN） 开始编写一份至关重要的名录——《世界濒危物种红色名录》 ，里面收录了那些已经从地球上消失了的和正在受到威胁的物种。1983年，IUCN开始了对蝴蝶的保育状态的记录工作。该红色名录采用了种群规模、分布范围和历史变迁等因素来“量化”一个物种的脆弱性，这一特点让我备感兴趣。同样是在1976年，为保障《濒危物种国际贸易公约》（Convention on International Trade in Endangered Species，缩写为CITES） 的顺利实施，另一份包括稀有蝴蝶的物种名录也开始编撰，这份名录主要聚焦于那些易被跨境贩卖的物种，其中颇具标志性的物种，有老虎和犀牛，以及它们的皮毛、骨头或角。尽管蝴蝶在该名录中所占的比重不大，但《濒危物种国际贸易公约》还是收录了那些饱受蝴蝶收藏家们觊觎的种类。

同时，我也借鉴了各种长期积累下来的蝴蝶种群观测成果，尤其是那些覆盖了数个州或整个国家的观测项目的数据。有迄今全球历史最悠久、记录最细致的英国蝴蝶观测计划（United Kingdom Butterfly Monitoring Scheme，缩写为UKBMS） 。也有南非详尽的长时序的蝴蝶多样性观测记录，以及北美蝴蝶协会（North American Butterfly Association，缩写为NABA） 每年的蝴蝶计数。即便我竭尽所能地参考了这些资料，我仍深信还有一些稀有蝴蝶尚待我去发现，但那已超出了本书的范围。

我利用上述资料甄选了世上的稀有蝴蝶，其间我也常深思何谓稀有。 稀有蝴蝶应是那些现存种群数量最小的种类吗？广为接受的科学理论与实地观察都明确了生物学与遗传学因素会导致种群数量的减少。那稀有蝴蝶应该是那些在全世界分布范围只剩下偏远地区的几十公顷的种类？狭窄的分布范围也常常将稀有蝴蝶置于衰退的危险之中。无论是生境向城镇或农田转化的长期变化，还是遭遇干旱等事件的短期变化，都将极大地改变这些蝴蝶的分布。或许，稀有蝴蝶应当是那些种群数量经历过急剧减少的种类。有些稀有蝴蝶曾经遍布半个省或州的面积，最近却变得十分少见了。在一些案例中，科学家们忽视了这一过程，直到那些蝴蝶走向消亡了才意识到事情的严重性。此外，我需要考虑某种蝴蝶在所有蝶类乃至整个生物界里的进化地位吗？因为那些进化史上的特立支系可能蕴藏着更大的遗传多样性和进化潜能。

既然大家对稀有的标准莫衷一是，我在本书里就把物种的现存个体数量作为判定标准。这个标准十分直观，也最能反映出物种保育所面临的挑战。在我展开前，我希望能够找到一个报道蝴蝶种群数量及其稀有性的研究案例。事实上，科学家们有很多种估算蝴蝶种群数量的方法。比如，在估算北美东部君主斑蝶（Danaus plexippus）的种群数量时，他们在墨西哥的一处越冬场所里清点栖息在几棵树上的君主斑蝶的数量，进而统计出那几公顷越冬场所里的种群数量。又比如，有科学家先捕获了所有的雌性阿里芷凤蝶（这就有了一个数量指标），让它们在实验室里繁衍后代，然后把得到的后代（这是另一个数量指标）释放回野外，从而获得阿里芷凤蝶的种群数量。写这本书的乐趣之一，就是我能把前人用不同方法得到的研究数据抽取出来进行比较。

这本书讲了8种 稀有蝴蝶的故事，分在不同的章节：第一部分讲述6种稀有蝴蝶，从最普通的艾地堇蛱蝶到最稀有的阿里芷凤蝶；第二部分讲述1种已经灭绝的蝴蝶和1种目前仍十分常见的蝴蝶。图1.1A展示了这8种蝴蝶种群数量之间的悬殊。对于某种蝴蝶而言，不一定所有的个体都生活在同一个地方。在保育生物学家看来，一个种群是由处于同一时空并能彼此交流的个体构成的，同时，一个种群与其他种群在地理空间上是分开的。 一般来说，某种蝴蝶的总个体数量的多少与其种群数量的多少是呈正比的。例如，伊卡爱灰蝶（Icaricia icarioides） 的种群数量和个体数量都要比阿里芷凤蝶高，而艾地堇蛱蝶和北美东部君主斑蝶的情况则大有不同，它们虽然是本书中种群数量最大的种类，但仅仅分布于一个地方（图1.1B）。我在这里分析的8种蝴蝶的种群数量最少的只有1个，最多的达到36个，同时我的搜查也证实了有些蝴蝶的种群数量尽管不多，但相对于其他种类而言也不算贫乏。

蝴蝶的一生

蝴蝶的一生从卵到成虫要经历数个不同的阶段。幼虫（即我们常说的毛毛虫）的生长发育大致有5个阶段，我们把每个阶段称为一个龄期。每当幼虫的身体生长到它的皮肤（外骨骼）容纳不下时，它将经历一次蜕皮，然后进入下一个龄期。幼虫生长到达最后一个龄期时，它最后一次蜕皮并形成一个坚硬的外壳，里面包裹着幼虫的休眠体，我们称之为蛹。蛹在经历变态发育后就成为蝴蝶的成虫。

在一年之中，蝴蝶可以繁殖一代到多代。它们会用休眠（滞育）的方式来抵御不良环境可能产生的伤害，如冬季的严寒。不同的物种滞育的阶段不同，而且它们在每一个生命阶段所经历的时间也大不一样。例如，同样是成虫，越冬时期的君主斑蝶的寿命能长达6个月，而米氏环眼蝶则只能生存4天。

关于亚种

从科学的意义上讲，本书所讲述的多数蝴蝶都被划分为亚种而非单纯的种。“物种”的一个定义是，它所包含的个体只能彼此间繁衍后代，不能和另一个物种的个体繁衍后代。“亚种”的定义却是，同一个物种的不同群体在地理上彼此隔离（比如被远距离或者山脉分隔），因而没有机会相遇和繁衍后代。区别于物种的是，不同亚种的个体如果被人为放到一起，它们仍能够繁衍后代。但由于受到了显著的地理隔离，不同亚种的个体在体色、斑纹，乃至行为上都可能彼此不同。

我在北卡研究的米氏环眼蝶曾在亚种鉴别上有不少困难。乍看起来，它和指名亚种（Neonympha mitchellii mitchellii） 区别不大。米氏环眼蝶的指名亚种最近才被证实仅分布于密歇根，此前人们在亚拉巴马、密西西比和弗吉尼亚也发现过一些很小的种群。当时，在北卡发现米氏环眼蝶的学者根据其偏远的分布范围和微妙的形态差异将其命名为一个新的亚种。这样的划分是否经得住其他标准的检验呢？为了了解更多，我和一位名叫克里斯·哈姆（Chris Hamm）的研究生一起研究这个问题，他采集了一些样本来检测二者之间的亲缘关系。克里斯用6个DNA片断做了遗传分析，发现这2个种群确实不同，分布于北卡的这个亚种很可能是一个独立的物种。

我在自己的研究中一直使用着亚种的概念，是因为这在保育工作中有很大的现实意义，主要体现在如下四个方面。首先，亚种比单纯的物种更能反映地球上生物的多样化程度；第二，特定区域的某个亚种的衰退往往暗示着大环境的退化；第三，亚种在其特定的生态系统中发挥着不可替代的作用；第四，任何一个亚种都可以在其他亚种遭遇灭绝的时候作为候补资源被引进到当地。

我们来看一个例子。分布于英国的霾灰蝶英伦亚种（Maculinea arion eutyphron） ，在科学家们还来不及保护它之前就灭绝了。然而，随着知识的更新，人们从瑞典引入了霾灰蝶指名亚种（Maculinea arion arion） ，并使其在英国成功地安了家。尽管我们失去了英伦亚种及其所承载着的遗传多样性，引入的种群也无法弥补这一遗憾，然而来自瑞典的指名亚种最大程度地填补了英伦亚种的生态学功能。特定亚种的保育价值及其与当地生态系统的关联，正是我将亚种作为主要研究对象的原因。在此需要说明一点，本书中无论是提及单纯的物种还是特定的亚种，为了行文方便，我只使用“物种”指代。

是脆弱，还是顽强？

尽管稀有蝴蝶面临着各种生存威胁，昆虫家族的生命力却十分顽强。这就引发了自然保育领域的一个关键问题：自然界在环境变化面前脆弱吗？有人认为自然界并不脆弱，他们的论据是当环境遭到破坏，失去原有的动植物类群后，一些大型动物仍能在该生态系统中恢复。而另一些人则认为自然界是脆弱的，他们的论据是与日俱增的物种灭绝和生态系统退化。 稀有蝴蝶的存在恰恰为我们辨析这种二元观点提供了独特的视角。

蝴蝶纤小轻盈的体态看起来十分脆弱。我常用的重要研究工具是捕虫网，我会用网扫动植物来惊起蝴蝶，也会用网捕捉一些蝴蝶——有时是在它们的翅膀上做标记来追踪它们的种群变化，有时是收集雌蝶用来人工繁育，有时则是为了从翅膀上取样来做遗传分析。当我很小心地捕捉和拿取它们时，我发现我捕到的个体大多能保持完好。但如果我操作不当，我就很可能抹掉它们的鳞片或弄折翅膀。这从一个侧面反映出自然环境的脆弱性，对它们的生存构成直接的威胁。稀有蝴蝶的种群一直在减少，每一种都正在我们眼皮底下慢慢消失。

与此同时，在自己的科研和保育工作中，我也被一些顽强迹象深深打动，种群能被恢复并再次繁盛是最令我激动的事情。很多稀有蝴蝶在非自然环境中依然生生不息，就是一种顽强。在这本书的各章里我们会反复提到一点，就是人类活动有时替代了自然界的干扰（如林火），由于各种原因，某些原有的干扰在蝴蝶的生境里已经减少或者消失了。

在稀有蝴蝶身上，脆弱和顽强并非二元对立的存在。19世纪有一位名叫威廉·亨利·爱德华兹（William Henry Edwards）的鳞翅学家 ，他的经历令我十分着迷。爱德华兹的家在弗吉尼亚西部的康纳华河畔，他家附近的一处湿地里本来有一群格斑堇蛱蝶（Euphydryas phaeton）。 当地的煤矿公司为了提高河道的运力，就把河道改造得更宽更深，还修建了一些船闸和堤坝，这样一来，沿岸的大片区域都被淹没了。这些工程几乎导致了那个格斑堇蛱蝶种群的绝迹。怀着恢复格斑堇蛱蝶种群的迫切愿望，爱德华兹耐心地等到河水退下，然后把从幼虫饲养出来的成虫放归到河边，之后这一种群又繁盛起来了。

在我看来，稀有蝴蝶充分地体现着现代保育工作中希望与失望的二元思想。在保育的前线，种群衰退的稀有蝴蝶比比皆是，令人倍感绝望。然而，作为一名保育生物学家，我对人与自然终能和谐发展保持着乐观并抱有希望。稀有蝴蝶的确让我认识到了人类对环境造成的伤害，但我的研究也指引我找到了疗愈这些伤害的方法。

即便它们是顽强的，稀有蝴蝶的种群并不会很快得到恢复。每每看到政客或多疑的保育学者抱怨为了保护某种蝴蝶立了法，投了钱又耗了时，五年十年还不见效的时候，我就感到十分恼火。稀有蝴蝶可是历经了经年累月的衰退才落得今天濒临灭绝的地步，要看到它们的种群恢复起来不也得花掉差不多的时间吗？我研究并阐释它们的生物学特征，就是为了更好地了解稀有蝴蝶本身以及它们的生态系统，以备为恢复它们的种群做点什么。我在这里深思自然界是否脆弱的原因，是由于这个问题暗含着稀有蝴蝶是如何衰退并如何恢复的答案。

遏止灭绝

我开展研究最基本的目的，是把那些稀有蝴蝶从灭绝的边缘拯救回来。衡量环境变化对蝴蝶影响的指标，尽管远不止灭绝一项，但某种蝴蝶一旦灭绝了，一切保育措施对它就没有用了，人类就又一次破坏了生物多样性。在我讲述每一种稀有蝴蝶的时候，我也会附带谈到科学家们从尝试挽救它们的过程中得到的经验。尽管如此，对地球上的每一种稀有蝴蝶来说，灭绝仍然是近在咫尺的事。

众所周知，蝴蝶里只灭绝了3个物种和10多个亚种。这个比较低的数字一方面可能是由于蝴蝶经受住了环境变化的考验，另一方面更可能是一些蝴蝶即便灭绝了都没有被人们察觉。其中的一个典型就是加利福尼亚甜灰蝶（Glaucopsyche xerces） 。它原本生活的沙丘生境变成了今天旧金山市的日落区。19世纪40年代开始的淘金热令旧金山人满为患，到1875年的时候，生物学家就意识到了这一种群在衰退。赫尔曼·贝尔（Herman Behr）是当时加州科学院昆虫标本馆的负责人，他曾写道：“曾经发现它的生境现已房屋成片，在成群的鸡和猪之间，除了虱子和跳蚤，什么虫子都没有。” 1941年，加利福尼亚甜灰蝶灭绝了。

现在我们只能在标本馆里看见加利福尼亚甜灰蝶了。为了找它，我去了趟盖恩斯维尔，拜访了佛罗里达大学麦圭尔鳞翅目和生物多样性中心（McGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity）。标本管理员安迪·沃伦给我看了一个标本。当他抬出一个装有100多只标本的盒子的时候，我忍不住吸了一口气。这些标本都是大约75年前采集的，至少在一些人的记忆里，这种蝴蝶在那时根本不算稀有。

科学家推测还有2种蝴蝶也已经灭绝了，它们都曾生活在南非。黛灰蝶（Deloneura immaculata） 仅有3笔采集记录，都是19世纪中叶在好望角东部采到的。轻美鳞灰蝶（Lepidochrysops hypopolia） 同样也只有3笔采集记录，在19世纪70年代，有2处采集地。从那以后，就没人再见过它们了。

我在这本书里专门用一章来写一个已经灭绝的灰蝶亚种——霾灰蝶英伦亚种。 从19世纪开始，它的种群数量持续下降了100多年。就在科学家弄清楚它的生物学特性并知道该如何保护它的时候，它却灭绝了。这种蝴蝶的故事诠释了阐明特定蝴蝶的生物学特性对于保育工作的重要意义。我设这一章的目的，不仅想描述这些教训本身，也想指出当今稀有蝴蝶保育研究中亟待解决的问题。

不止于稀有蝴蝶

在寻找稀有蝴蝶的历程里，有三个问题一直萦绕在我的脑海：第一，对于每一种稀有蝴蝶，我们能为它们做些什么来扭转现在的局面并防止它们灭绝？第二，退一步看，我们从这些蝴蝶身上得到的经验教训是否能够用于改变其他的蝴蝶乃至其他动植物的命运？第三，也是最核心的问题，我们真的有必要拯救这些稀有蝴蝶吗？还是我们应该将精力用到其他方面？

我意识到，稀有蝴蝶不仅和全球环境变化息息相关，在普遍的意义上更能反映出当代生物多样性保育领域所面临的挑战。整本书，我都在尽力阐释这些蝴蝶的价值，以及失去它们的代价。就观察结果，我沿着生物学—全球变化—保护这一脉络将其串接起来，由此对于地球上生命的多样性及其保护需求，我有了更深入的认识。

虽然我的关注点主要在稀有蝴蝶上，但那些目前还十分常见的蝴蝶也有种群数量骤减之虞。鉴于此，我在本书里也专门为君主斑蝶写了一章。和稀有蝴蝶一样，遭受着同样的环境胁迫，它也将变得越来越少。

我承认，在这本书里写君主斑蝶有些牵强。本书的读者没有不知道君主斑蝶的，甚至多数人习得的关于蝴蝶的生物学常识也都来自它。有一次，在我做了有关稀有蝴蝶的报告之后，有人问为什么这些蝴蝶不能像君主斑蝶一样生活？还有一次，当我讲了一个稀有蝴蝶生境被毁的案例后，一位学生问我：“为什么稀有蝴蝶不迁飞到更好的生境，从而逃离危险呢？”无论是具有迁飞的能力还是其他方面，君主斑蝶都十分特殊，所以它很难为其他物种提供借鉴。相反，很多稀有蝴蝶都鲜为人知。尽管如此，君主斑蝶的种群数量也在持续下降。科学家们正在竭尽所能地探寻原因，希望可以阻止君主斑蝶变得稀有。或许在未来的某一天，我们从恢复稀有蝴蝶种群中得到的知识也能对常见蝴蝶的保育有所贡献。

比起本书中那些稀有蝴蝶的将来，那个“最后的蝴蝶”的想法显得有点杞人忧天——至少我曾经觉得是这样。但我在读完斯坦福大学鲁道夫·德佐教授和他的同行写的一篇重要论文后，我的想法就改变了。这篇论文回溯了长达半个世纪以来的昆虫数量变化，发现蝴蝶和飞蛾的数量已经下降了三分之一（图1.2）。 这里的蝴蝶囊括了常见的和稀有的种类。照这个速度发展下去，最后的蝴蝶的离去也不过是几十年以后的事情。 显然，这个趋势并不会真的持续到全部蝴蝶都灭绝掉，但它道出了稀有和常见蝴蝶都在同时减少的真相。这篇论文因为谈到蝴蝶而吸引了我的视线。我细究论文中的图表后，惊讶地发现其他昆虫的数量减少得比蝴蝶还要快。我研究的这几个蝴蝶物种竟能有如此深远的历史背景，以至于我怀疑这个分析所包含的鳞翅目物种比其他所有昆虫的总和还多。蝴蝶与其他昆虫之间的数量变化相关性显示，蝴蝶更加适合作为侦测生物多样性下降的通用指标。更多的类似研究还表明，稀有蝴蝶的减少是生物多样性丧失最灵敏的响应指标。

本书里所涉的稀有蝴蝶的数量，早在1970年（即德佐教授研究的时间起点）就已经跌破了图1.2的最低点了，这个最低点标志着近三成的蝴蝶和近八成的其他昆虫的衰退。既然情况已经如此窘迫，我们还能做些什么呢？在本书的其他章节里，我都会针对每一种稀有蝴蝶的具体情况回答这个问题，并着重讲解科研和保育领域的前沿进展。希望这些答案能缓和或扭转现在的局面，并最终用于挽救其他昆虫。 2aOsHVVrQm0P5OlkozvReuBfyYrCr3X2YocsK8DfwMPNvfKI1hJkzRRLbXSAUfG9

第一部分
稀有蝴蝶

第二章
艾地堇蛱蝶

我上大学时曾住在旧金山湾区，但那时我丝毫没有意识到，那里是全世界稀有蝴蝶最集中的地方。旧金山南部，在面积大约810公顷的圣布鲁诺山州立公园里，你可以同时发现伊卡爱灰蝶、摩氏卡灰蝶（Callophrys mossii） 和丽斑豹蛱蝶（Speyeria callippe） 。分布在这里的稀有蝴蝶有：北部的北美红珠灰蝶（Lycaeides idas） 和泽斑豹蛱蝶（Speyeria zerene）的2个亚种 ，南部的艾地堇蛱蝶和东部的花蚬蝶（Apodemia mormo） 。在旧金山方圆约100公里的范围里，共有8种被美国鱼类及野生动植物管理局列入濒危物种名录的蝴蝶。在全美26种濒危蝴蝶中，有近三成的种类都生活在这里。

艾地堇蛱蝶是湾区的稀有蝴蝶之一，它的翅展不到6厘米，黑色的翅膀上镶嵌着一列列橙色、白色或黄色的斑点（彩版图2，上左图）。艾地堇蛱蝶是全世界研究得最多的稀有蝴蝶（另一种是霾灰蝶）。斯坦福大学的保罗·埃利希教授以这种蝴蝶为例，做了生态学领域最经典的种群生物学研究。 他的开创性工作引领着现代空间生态学和保育生物学的发展，基于这些学科的理论体系制定的保育原则，对那些因人类活动而遭受景观破碎化影响的种群大有帮助。保罗和他的团队一直在研究艾地堇蛱蝶，并有很多新发现，这些发现又促进了这种蝴蝶的保育工作。

还在读本科的时候，我就进入保罗的实验室工作了，但那时并没有研究蝴蝶。大一和大二，我的工程学和经济学两门课都挂了，我才决定踏上保育生物学这条路。然而，除了知道要出野外，我完全不知道自己要干什么。第一次科研之旅，我去了斯坦福大学的贾斯珀山保护区。在那里，我曾信步走过一片开阔的、绿草茵茵的山坡。现在回想起来，那次科研之旅就已经把我带到了艾地堇蛱蝶的身边。

1990年，在我给保罗的研究生汤姆·西斯克（Tom Sisk，现为北亚利桑那大学的教授）当助手的时候，我又去了那片保护区。我此行的主要目的，是研究加利福尼亚山麓橡树林、灌木丛和草地里的鸟类分布模式。就在我走过那个山坡时，我遇见了另一位在做野外调查的学生。几个月后，我才知道那位学生在研究艾地堇蛱蝶。不可思议的是，我当时途经的3个地点竟都是这种蝴蝶曾经生活的地方。遗憾的是，其中1个种群已经消失了，而另外2个种群也已经开始衰退。到1998年的时候，艾地堇蛱蝶就在贾斯珀山绝迹了（我用绝迹来区分某地种群的消失和整个物种或亚种的灭绝）。

两百年的衰退史

贾斯珀山的艾地堇蛱蝶种群并非第一个绝迹的。在过去的几十年中，附近的其他种群也一直在消失。在旧金山开始飞速发展之前，导致艾地堇蛱蝶和其他蝴蝶变少的环境问题就已经出现了。据我们所知，艾地堇蛱蝶曾经生活过的大片区域并没有变成城市或农田。它的生境并非因为开发而遭到破坏。相反，湾区的人口激增带来了始料未及的环境变化。正是这个持续了2个世纪的过程，导致了艾地堇蛱蝶的衰退。

西班牙定居者的到来，标志着这一变化的开始。1776年，他们在旧金山建立了永久定居点，移民队伍也逐渐壮大起来。1824年，他们开始实行土地所有权的分包制度，引发了土地用途的巨大变化，畜牧业也随之兴起。到19世纪30年代，在湾区牧场里的牛、马和羊加起来就已经有10万多头。畜牧业改变景观的方式有两种。第一，这些牲畜大量啃食和践踏当地的原生植物，使它们的数量急剧减少。第二，为发展畜牧业种植的牧草，导致了生物入侵，逐渐取代了当地原有的植物。

生物入侵导致的迅猛变化，为后来栖息地的退化埋下了伏笔。艾地堇蛱蝶生活的环境是草地，主要分布在湾区的丘陵地带。乍看起来，它应该有足够的栖息地。然而并非所有草地都一样。加州的原生草本植物，包括艾地堇蛱蝶的寄主，都逐渐被多花黑麦草（Lolium multiflorum）、野燕麦（Avena fatua）和毛雀麦（Bromus hordeaceus）等牧草所取代。这些牧草生长快、结籽多、易存活，很容易取代原生植物。现在，艾地堇蛱蝶的寄主已经被牧草逼到湾区的几个角落里了。

19世纪四五十年代，淘金热加剧了旧金山湾区的环境退化，一些艾地堇蛱蝶的栖息地上建起了房屋。更重要的是，艾地堇蛱蝶所剩无几的生境随着漫长的城市扩张也微妙地变化着，并最终造成了它的衰退。

发现和寻踪

到20世纪初，艾地堇蛱蝶的大部分栖息地都被入侵植物占领了，这些蝴蝶便只能在破碎化的小生境里苟延残喘。1933年，太平洋海岸生物研究所的罗伯特·斯特尼茨基发现了它（此前一直不为人知）。 这些蝴蝶只生活在几个还没有外来植物的狭小生境里。艾地堇蛱蝶所生活的草地，生长在湾区的一种特殊土壤之上（彩版图2，下图）。这种土壤是由蛇纹岩 形成的，蛇纹岩接近表土层，有点偏绿色，手感滑滑的。这种土壤的养分构成十分特殊，它不仅含有一些重要的营养元素（如氮和钙），还含有一些可能有害的元素（如镁和镍）。此外，这种土壤的保水性能不太好，干得快。这种特殊的环境造就了特殊的植物群落。人类活动会改变土壤的养分构成，而艾地堇蛱蝶对此十分敏感。我将在后面专门解释土壤养分在保育工作中的意义。

多数情况下，艾地堇蛱蝶会在矮车前草（Plantago erecta）上产卵。这是一种主要生长在蛇纹岩土壤上、高约30厘米的小型草本植物。它的叶片是狭长形的，簇生在植株的基部。除了寄主的专一性 ，艾地堇蛱蝶其他的生物学特征也很适应这样的生境。多数蝴蝶的卵都是单个产下，或少数几个产在一起。艾地堇蛱蝶则会将很多卵产在同一处，形成一个很大的卵块。有时，一个卵块里的卵能有250粒之多。

卵孵化后，小幼虫们便会吐丝结网，并一起生活在里面。它们一起大吃大嚼，很快就啃光了它们的寄主植物。和许多可以在一株寄主上长到化蛹的蝴蝶不同，在吃光第一株寄主后，艾地堇蛱蝶的幼虫会爬到附近的其他植物上去。这时，他们的目标已不仅仅是矮车前草了。艾地堇蛱蝶还有另外两种寄主植物：长花火焰草（Castilleja exserta）和密花火焰草（Castilleja densiflora）。上述3种寄主植物的生长季节各不相同。在旧金山湾区，冬天的雨季过后有连续8个月的旱季。在夏天或秋天，整个丘陵草地只余一片枯焦。随着干旱的加重，矮车前草可能在幼虫化蛹之前就都干枯了（彩版图2，上右图）。这样一来，幼虫就必须寻找新的寄主植物来维持生命。上面提到的两种火焰草都是在雨季后发芽的，并在旱季里生长一段时间。幼虫要靠着干枯前的火焰草，撑过半辈子的时间。之后，幼虫就得躲到枯叶下或石缝里，进入长达7个月的滞育期。等到雨水再次来临，这些寄主植物就会长出新的叶子，艾地堇蛱蝶的幼虫也随之复苏。风调雨顺的年份里，约有一半数量的幼虫能活过滞育期。相反，如果寄主植物因极端干旱而长势不良，则只有四分之一的幼虫能幸存下来。

布满蛇纹岩的土地，成了艾地堇蛱蝶的避风港。然而，20世纪中叶生活在这里的十几个种群还面临着其他的威胁。种群之间的间隔超过80公里，相当于从旧金山南部到圣何塞南部的距离。在旧金山周边（比如双峰山），它们的种群曾一度繁盛。如今这里却变成了城市的一部分，不仅楼房林立，还有一条高速公路穿过旧金山南部的埃奇伍德公园。2002年前，这里曾有约47公顷的艾地堇蛱蝶生境。就算在种群已经绝迹的贾斯珀山，它们也曾有过10公顷的生境。最好的保育成效，是看到艾地堇蛱蝶在尚未被开发的小片蛇纹岩土地上，重新建立起种群。

污染之患

到2002年的时候，尽管种群数量一直在下降，艾地堇蛱蝶在旧金山仍有一个较大的种群。凯奥特岭（彩版图2，下图）在这种蝴蝶历史分布区的南端，面积超过2 000公顷。因其位置偏僻，凯奥特岭没有受到湾区城市开发的影响。我们竭尽一切保育措施，使那里的环境维持得很好，因此可以养活大量的艾地堇蛱蝶。

即使在这个空间足够大，并保护得不错的环境中，威胁仍然存在。尽管栖息地似乎没有受到影响，但人们仍在改变凯奥特岭的草地，从而间接地促进了有害外来草种的定殖和生长。这种变化源于氮污染，氮在蛇纹岩土壤中的含量原本很低。人类活动常常打破自然界的氮平衡。对植物来说，氮既是我们施进土壤的一种肥料，又可能变成一种污染物。在诸多氮污染源中，汽车是比较糟糕的一种。汽车发动机会排放出氮氧化物，这些氮化合物在空气中扩散，最终沉降在草地上。栖息地越靠近高速公路，它受大气污染（包括氮）的影响就越大。

克里克赛德地球观测中心的斯图·韦斯发现了氮污染和蝴蝶衰退之间的关联。斯图照看这些艾地堇蛱蝶已有30年了。通过分析长期监测站和艾地堇蛱蝶分布地不同时期的氮含量，他发现，这些栖息地中的氮沉积率比历史上高出了5—15倍。土壤氮含量的升高为入侵牧草提供了养分，进而破坏了蝴蝶的栖息地。从理论上讲，恢复艾地堇蛱蝶的种群需要控制空气污染物。但该地区人口稠密，汽车保有量很大，想将污染物降低到适合本地植物的水平难以实现。我们只能寄希望于电动汽车在短时间内取代燃油汽车了。

虽然阻止氮素渗透到草地里很困难，但控制威胁艾地堇蛱蝶的入侵牧草是可行的。为了控制这些牧草，斯图的研究小组独辟蹊径。他发现，曾经催生牧草入侵的牲畜悄然间却成了控制牧草的盟友。当牛在蛇纹岩草地上觅食的时候，它们更喜欢吃美味的外来牧草。1996年，斯图检验了牛吃草是否造成蝴蝶数量下降这个问题。他在艾地堇蛱蝶种群中建了几片研究小区，其中一部分可以放牧，剩余的部分则禁止放牧。他发现，停止放牧5年后，蝴蝶寄主植物的丰度下降了一半。放牧维持了有利于本土植物的平衡，因此也有利于艾地堇蛱蝶。

然而，牲畜给艾地堇蛱蝶出的是个两难的题。牲畜数量太多也会践踏、破坏土壤，排泄物也会干扰土壤养分循环。保育工作面临的挑战是在蝴蝶生存、放牧和其他非自然干扰之间找寻一个有利的平衡。这个挑战也以不同的形态出现在其他稀有蝴蝶故事中。对我个人来说，尽管不太喜欢这个结果，但干扰的确有助于维护蝴蝶赖以生存的本土草地。

气候之变：天灾与人祸

在凯奥特岭和其他地方，气候变化是影响艾地堇蛱蝶种群数量的另一个因素。即使没有人类活动的干扰，它们本身也生活在多变的气候环境里。艾地堇蛱蝶需要适合的降雨量来维持幼虫生存。但加州也是典型的地中海气候区，一年里雨季和旱季相当分明，降雨量差异很大。极端的雨量变化有时会带来非涝即旱的结果。在最干热的年份，寄主植物会在幼虫发育成熟之前干枯。保险起见，雌性艾地堇蛱蝶演化成了机会主义者，它们有两种繁殖策略。第一种是先产较少的卵，以使它们的后代有充足的食物和生存机会。第二种是在时间紧迫时一次产下更多的卵。通常情况下，雌蝶在繁殖后期的产卵量更大，这一批后代必须争分夺秒地成长。

利用贾斯珀山的历史种群数据，我们可以预测干旱对艾地堇蛱蝶造成的影响。长达40年的数据揭示了从最高到最低的降雨幅度。其中一个时期对艾地堇蛱蝶产生的影响很大。1975—1976年冬季，降雨量只有多年平均的一半，而1976—1977年的冬季也只有四分之三。保罗·埃利希和他的同事发现，连续干旱缩短了植物的生长期，蝴蝶数量也骤降至干旱前的五分之一。为了帮助理解，请您想象一下，您的生活圈里每5个人中有4个消失掉是何种景象。

干旱并不是导致艾地堇蛱蝶种群数量下降的唯一原因。倾盆大雨可能造成同样糟糕的后果。在雨季，幼虫必须抓紧时间生长发育。连续降雨通常和多云、低温的天气联系在一起。低温会延缓幼虫的生长速度，使它们在旱季来临时还没长成。一旦寄主植物的叶子枯萎，幼虫就会被饿死。

尽管艾地堇蛱蝶的种群数量本身也会自然波动，但它们对降雨量和温度的变化很敏感，因而特别容易受到气候变化的影响。只要经历的种群波动不太极端或过于频繁，它们的种群都能在风调雨顺的年景里得到恢复。气候变化正在产生更多的过湿和过干的年份，如果这些状况相继到来，就可能会给它们带来灭顶之灾。

丘陵地貌可以保护艾地堇蛱蝶免遭极端气候的冲击。这些山地的温度随着地形的起伏连续变化，各不相同。由于温度会同时影响幼虫的生长速度（在热的地方长得快）和寄主植物存活力（在干热的环境中易枯萎），其变化就为蝴蝶提供了适应气候波动的可能性。斯图测了气温和幼虫体温、生长速率以及在不同坡度和坡向上的扩散情况。他发现北坡较凉，南坡较热，中间的山顶不凉也不热。这意味着，即便在同一片地方，某个山坡上的幼虫所处的温度环境与其他山坡上的幼虫不同。有时，温度差异会高达2.8摄氏度。面对这样的温度差异，艾地堇蛱蝶必须在食物资源和生长速率之间找到平衡，幼虫会爬行数十米去寻找更加适合的环境。复杂的地形（如凯奥特岭）为生活在多变气候中的艾地堇蛱蝶提供了很好的庇护。

复壮之路

1994年，我考察了凯奥特岭。最后，我在贾斯珀山见到了曾和我擦肩而过的蝴蝶。我对凯奥特岭的面积感到惊叹，并被扩大它的计划所鼓舞。恢复凯奥特岭艾地堇蛱蝶的栖息地重在清除入侵牧草，并通过一定的放牧来重建干扰。政府批准了我们的栖息地保育计划，还给我们拨了相应的资金，用于减少毗邻地区的能源、交通和垃圾处理可能造成的环境问题。斯图告诉我，每当他在春季路过那里时，总能看到鲜花盛开、蝴蝶飞扬的景象：“我感觉自己像徜徉在莫奈的画里一样。”提起蝴蝶的寄主植物时，他会说那里弥漫着“车前草香” 。

斯图在凯奥特岭的辛劳工作成了种群恢复的范式。此外，我还将他的成果作当成了我学习的典范。2015年，经过斯图的小组估算，凯奥特岭的艾地堇蛱蝶的幼虫数量大约有200万只。然而，它们中的一半都会夭折。总体上，成虫的种群数量约有100万只。这个规模已能缓冲种群的自然波动了。例如，从2016年冬季开始，连续3年的恶劣气候使种群数量跌至只有10万。年景好时，种群数量应该会再次增加。我认为，这个种群大小范围对于一个稀有蝴蝶而言还算可观了。

尽管目前凯奥特岭的种群数量比较大，但也仅仅是艾地堇蛱蝶种群恢复的第一步。这其中最主要问题是，除了这个种群，旧金山没有更多的种群了。多个种群的重要性有以下两个方面。一方面，假如凯奥特岭的种群绝迹了，其他种群就可以成为替补。另一方面，多个种群产生的交互作用，将使艾地堇蛱蝶的种群动态更加接近自然状态。艾地堇蛱蝶曾经有很多分散的小种群，散布在整个区域的若干蛇纹岩草地里。这就是生态学家所说的“集合种群” （图2.1）。不同生境的质量会随着时间发生变化。人类活动的威胁可能在某个生境里更厉害。也可能各个种群本身所处生境的自然条件不同，比如海拔、坡向、降雨量等。无论这样的变化是自然的还是人为的，环境条件改变都会导致种群数量的变化。最坏的情况是，某些小种群会绝迹。从长期的过程看，当蝴蝶所在的生境彼此接近时，种群间的交流就足以平衡这种数量损失。重建过程是一个集合种群稳定存在的特征。

不幸的是，在过去的50年中，生境破碎化将艾地堇蛱蝶关在了它们的老家。凯奥特岭位置偏远，无法向其他生境输出重建种群所需的蝴蝶。它们的生境被城市、郊区和山麓隔开几十上百公里。在这个方面，艾地堇蛱蝶并没有太多的出路。在现阶段，要想真正拯救这个物种，就离不开人为干预。除了保护和恢复栖息地，我们还要将艾地堇蛱蝶带到它的历史分布地，用人工搬家来代替自然扩散的过程。生境恢复和种群投放是艾地堇蛱蝶恢复中最重要的两个部分。

斯图和其他保育工作者也意识到，在凯奥特岭之外建立新的种群迫在眉睫。起初，他试图在埃奇伍德公园开展这项工作，因为那里曾有艾地堇蛱蝶分布。2014年春天，我和斯图一起考察了公园。在那里，我很快理解了为何这个公园是一个理想的场所。它有约200公顷的草地和树林。在2002年之前，埃奇伍德公园还有一个艾地堇蛱蝶种群，数量甚至超过了北部的圣布鲁诺山州立公园和南部的贾斯珀山。公园里仍有许多高质量的栖息地——在大约18公顷的蛇纹岩土地上生长着许多寄主植物。然而，尽管看起来条件良好，这里仍需要先修复退化的生境。

在向埃奇伍德公园引入艾地堇蛱蝶之前，我们需要落实一些保育措施，来解决以前造成种群绝迹的生境退化问题。 新建的州际公路是重中之重。这条州际公路直接穿过公园的西部，占据了一部分生境，也影响到了那里的种群。尽管相对于整个公园来说，州际公路的占地不大，但引发了艾地堇蛱蝶的种群大衰退。

汽车造成的影响十分恶劣。在这条公路上，每天都有数以十万计的汽车驶过公园。随着车辆流量的增加，汽车排放出的氮也增加了。这就为那些有入侵性的牧草提供了生长条件。

因为车辆流量和氮排放量不可能减少，所以保育工作的直接目标就是清除入侵植物。斯图和同事们制定了一个三管齐下的策略来实现这个目标。首先，最厉害的一招，公园员工每年割掉1公顷左右的草，模拟放牧型干扰，以减少多花黑麦草和其他入侵植物的覆盖度。第二，“除草勇士”小队会每周巡视草地，手工清除对本土植物和蝴蝶有害的杂草。在2014年的考察中，我碰到了其中一名队员，看着他只身一人奋力除草的壮举，我顿时心生敬意。第三，他们正在试验一些新的技术，其中最吸引我的是水力除草术，就是利用高能水流把要清除的植物冲碎。尽管这听起来有些残暴，但可以让入侵植物变成“肥料”提供营养，也不会扰乱土壤的平衡。

在尽力解决生境退化的问题后，斯图等人提出将艾地堇蛱蝶引入埃奇伍德公园的想法：把凯奥特岭的幼虫弄过来。比起我尝试过引种的其他蝴蝶，艾地堇蛱蝶在这方面很有优势：雌蝶不仅会把成百上千的卵产在一起，小幼虫们一开始也是群居的，这样就很容易收集。然后，人类就给它们当起了司机，载着它们穿过城市去往新的生境。只要它们到达埃奇伍德公园，这些蝴蝶中的一部分就能建立新的种群了。

初次尝试的时候，斯图很谨慎，他仔细平衡着在两地之间调运种群可能带来的得失。2007年，斯图的研究小组转移了几百只幼虫。这个过程比我想象的要容易很多。我经手过的其他蝴蝶则不一样，把幼虫转移到叶片上真是个苦活儿，叶片的大小还得足够它们在转移过程中吃。低龄的幼虫有时很细小，动它们一下都可能造成致命的伤害，这令我感到焦虑。在凯奥特岭，斯图他们却可以收集到很多3厘米左右的幼虫。更让我惊讶的是，他们将幼虫运到公园后，就直接把它们撒在地上，好像我们往汤里加盐一样。斯图相信，幼虫能够安全地爬到寄主植物上。

谁料想，他们遇上了一场世纪大旱，首次尝试失败了。在引种后的第二年，斯图的研究小组只观察到一只幸存的幼虫。当我自己的类似工作失败时，我会感到十分畏怯，但我也知道，这些尝试也会带来意想不到的好处。甚至失败本身也是一次实验，可以加深我们的理解，以便将来做出合理的改进。

通过引入更多的艾地堇蛱蝶，斯图才可以克服在埃奇伍德公园建立种群所面临的挑战。要这样做，他就得坚持种群恢复的核心理念：快速扩大规模。当环境出现意外变化时，小种群濒临绝迹的风险很高。为了克服这些风险，斯图的研究小组获得了美国鱼类及野生动植物管理局的批准，他们可以从凯奥特岭转移更多的幼虫到埃奇伍德公园。引入的个体数从先前的几百只增加到了4 000只，但这并不会对种群造成什么影响。和凯奥特岭的种群规模比起来，这只是九牛一毛，从比例上看，也只占了万分之四。

在接下来的几年中，大量的幼虫变成了成虫。每年，斯图都会在埃奇伍德公园统计幼虫和成虫的数量。他发现，从2011年到2014年，蝴蝶成虫的数量在逐年增长，从120只增加到了800只。这是自启动种群恢复以来，埃奇伍德公园里艾地堇蛱蝶数量最多的年份。2017年，种群数量再次骤降到47只成虫。在此期间，斯图他们又从凯奥特岭调来了更多的幼虫。

斯图解释说，恶劣气候是导致种群数量下降的原因之一。此外，他很清楚，在不重新引种的情况下，种群的存活时间决定了恢复能否成功。他们在2018年没有引入新的幼虫，却仍然观察到43只成虫。尽管数量很少，但这表明之前引入的种群至少可以维持一年。但在这样低的种群数量下，艾地堇蛱蝶也很难持续繁衍下去。想要建立经久不衰的种群，不仅需要增加引种的规模，还需要仔细调整方案里的诸多技术细节。

我从斯图他们的工作中总结出了一点心得：做蝴蝶恢复这行是无法一劳永逸的。以艾地堇蛱蝶为例，埃奇伍德公园的种群绝迹了几十年，想要立即恢复它是不现实的。斯图的工作也提醒我，光是搞清楚衰退的原因可能就得几十年。威胁种群延续的因素可能并不简单，而是全球变化的很多因素交织而成的。恢复工作者要勇于尝试，并从成功和失败中总结经验。只有这样，我们才可能找到长期可行的措施。斯图说，失败是成功之母。在经历了数十年的脆弱后，艾地堇蛱蝶终于在人类的帮助下显出了一丝顽强。

渐入正轨

在我一生中，艾地堇蛱蝶的数量一直在减少。虽然我从未亲自参与过它的恢复工作，但在30年的时间里，我和为之奋斗的生态学及保育学的学者们一直保持着联系。因此，这个案例也对我自己的工作产生了指导意义。

造成这种窘况的原因之一，是艾地堇蛱蝶比其他稀有蝴蝶承受了更多的威胁。1987年，美国鱼类及野生动植物管理局就将其列为受威胁的亚种，在那时，艾地堇蛱蝶的32个种群已经没了29个。

尽管起点不容乐观，但越来越多的证据表明，艾地堇蛱蝶正朝着复壮的方向发展。要达到预期目标仍有很长的路要走。不断的努力，加上一点好运气，埃奇伍德公园的成功应该能维持下去。这将为人们在湾区其他地点开展恢复工作提供借鉴。2017年，斯图把这套修复技术推广到了北部圣布鲁诺山的一个历史分布地。将来还会有更多的恢复工作在周边展开。然而，我们不得不承认这样一个事实，由于受到城市化的强烈干扰，这些恢复出来的种群也不大可能组建成一个集合种群了。

对于那些迄今还知之不多、在行为和种群结构方面依然被认为是“普通种”的蝴蝶，艾地堇蛱蝶的案例已成为生态学和保育工作者的宝典。通过研究艾地堇蛱蝶，保罗·埃利希提出，保育的重点不在物种本身，而在种群。他曾写道：“光盯着物种丧失，我们只能看到一个漫长的生态过程的终点。”在艾地堇蛱蝶的案例里，这个漫长过程中还包含旧金山湾区蛇纹岩草地的退化。这个生态系统孕育着10多种已经濒危的植物，本土植物被那些本难以在贫瘠土地上生长的入侵植物团团围住。在这种情况下，仅仅保护蝴蝶本身是没有意义的，蝴蝶保护必须和栖息地保护齐头并进。

斯图建议，保护艾地堇蛱蝶的栖息地还应该重视环境多样性。这个观点给主流的保育范式带来了新思想：保护更大的区域。地形变化是生境质量的关键组成部分，丘陵山地的不同坡度和坡向会产生明显的气候梯度。环境多样性有利于提高种群对极端气候变化的承受能力。这里所说的较大区域，只有在囊括了各种生境时才具有现实意义。保护环境多样性可以使艾地堇蛱蝶少受气候变化的影响。

艾地堇蛱蝶是世界上最稀有的蝴蝶吗？如果以个体数量来论的话，当然不是。斯图他们每年调动的蝴蝶就成千上万，这比其他任何一种稀有蝴蝶总数都多。然而，无论是曾有1万只蝴蝶的贾斯珀山种群，还是曾有10万只蝴蝶的埃奇伍德公园种群，都无法媲美它们鼎盛时期的规模。即便是凯奥特岭的种群也绝非安全无虞。那里的数十万只蝴蝶只是保育工作的坚实基础。

如果我们换一个指标来衡量，以种群数来论，那么艾地堇蛱蝶的种群已经不能再少了——只剩一个！单种群的物种极度脆弱，哪怕是很小的自然或人为干扰都能导致灭绝。当生物入侵、气候变化、氮素污染和生境丧失这些威胁都加诸到一种蝴蝶身上时，情况就可能变得十分糟糕。

艾地堇蛱蝶所经历的威胁、衰退以及逐步复壮的经验，值得我们在解决其他稀有蝴蝶的难题时借鉴。就现在看来，如果我们行动得还不算太晚，艾地堇蛱蝶并不会成为最稀有的蝴蝶。尽管如此，历史趋势告诉我们，某个种群的数量跌到只剩几千只也是可能的。但是，在艾地堇蛱蝶的保育案例上，我的感受有所不同：我们为它所做的一切研究确实成了它生存下去的科学基础。走到今天这一步，我们都付出了不菲的代价，有了这些基础，艾地堇蛱蝶才能得到真正的保护。 lPWYP9Cvhr2NMEYx60aJ8kQm4Qd+LH4hk7RAXrZPNXYHIskmi0Lay+WgYBVrq+Uk