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任务2.1
绿化植物的生命周期

道路绿化中的植物具有诸多共同的特点:都生长在一定的水分、阳光、空气条件下的环境中;都具有根、茎、叶、花、果实、种子这些基本结构;都有共同的生长需要量,有生长发育、繁殖、衰老死亡等特征;都会生长发育、繁殖后代,都有从生到死的生命过程。而研究这一生命过程,对于我们的生产实践有重要的指导意义。

2.1.1 植物的生命周期

1)内涵

植物的生命周期是指从繁殖开始,经过幼年、青年、成年、老年,直至衰老死亡个体生命结束为止的全部过程。

种子植物和孢子植物的生命周期不同。种子植物的一生经历:种子萌发、生长、生殖、衰老、死亡 5 个阶段;孢子植物的一生经历:孢子萌发、配子体阶段、孢子体阶段、衰老、死亡 5 个阶段。

2)绿化植物的类型

绿化植物依据生命周期的不同,可划分为不同的类型。道路绿化中广泛运用的园林树木均属于多年生植物。依据草本植物生命周期的不同可分为一年生、二年生、多年生以及木本植物。

(1)一年生草本

一年生草本是指在一年内完成播种、开花、结实而后枯死这一生命周期的草本花卉。这种草本在 12 个月之内经历一粒种子发育成熟,产生出本身的种子,并将下一年的种子散播出去,然后枯萎。因为一年生草本花卉花色丰富,品种较多,花期较长,繁殖容易,管理相对粗放,因而在绿化中得以广泛运用。在道路绿化中常用的一年生草本有两种:一种是秋播一年生草本,另一种是春播一年生草本。

①秋播一年生草本:通常秋季播种,性喜冷凉气候,在苗期遇到低温会抽薹开花。绿化常用的秋播一年生草本有石竹、矮牵牛、金鱼草等。秋播一年生草本又称为耐寒性一年生草本。

②春播一年生草本:通常春季播种,在盛夏时即可观赏到美丽的花姿。绿化常用的春播一年生草本有百日草、鸡冠花、千日红、向日葵、凤仙花等。春播一年生草本也称非耐寒性一年生草本。

(2)二年生草本

二年生草本是指播种到开花结实的期间,需 12 个月以上,但在 2 年内会结束其生命的草本花卉。二年生草本往往花卉幼年期长,需要一年以上的栽培才能开花,这些花卉幼年期受到低温的反应即会抽薹开花。

二年生草本在第一个生长季节进行营养生长并把养料贮存在根内,在第二个生长季节中进行生殖生长开花、结果,随后枯萎。道路绿化中常用的二年生草本有毛地黄、美国石竹、风铃花、金盏菊等。二年生草花适应性很强,对土壤条件无特殊要求,微酸性土壤最适宜其生长。在充足的阳光条件下生长良好。管理方式粗放,一般靠自身播种繁殖,生长速度非常快,不需人工精细培育。绿化中二年生草本常应用于花坛、花境中,且因多为抗污草本花卉而用于街道附近绿地。

(3)多年生草本

公路绿化植物中的多年生宿根花卉、多年生球根花卉和木本植物均属于多年生植物。多年生草本是指常年不需要更新繁殖且能继续生长的草本植物。有些植物的地下部分为多年生,如为宿根、球根等器官,而地上部分每年死亡,待第二年春又从地下部分长出新枝,开花结实,如蜀葵、百合、大丽花、芒草、萱草等;另外有一些植物的地上和地下部分都为多年生的,经开花、结实后,地上部分仍不枯死,并能多次结实,如万年青、麦门冬等。我国北方道路绿化中,受气候条件限制或便于养护和管理大多选用多年生植物。

(4)木本植物

木本植物是指植物的茎内木质部发达,质地坚硬的植物,一般直立、寿命长,能多年生长,与草本植物相对,人们常将前者称为树,后者称为草。木本植物是木材的来源,均为多年生植物。

3)植物的生命周期

植物从播种开始,经幼年、性成熟、开花、结果、衰老直至死亡的全过程称生命周期。道路绿化中发挥重要作用的树木的生命周期,主要研究其从幼苗定植到衰老死亡的全部历史过程。树木在其生命周期中,要经历生长、结果、衰老、更新和死亡 5 个时期。其中生长期是从幼苗定植到开始结果,苗木的种类直接影响生长期的长度,而栽培管理水平和修剪程度也影响这一时期的长短;树木的结果期又可分为初果期、盛果前期、盛果期和盛果后期;树木的衰老期又可分为衰老更新期和衰老死亡期。树木生命周期可以根据树木生长结果的情况,划分为若干个更小的历史时期。树木生命周期阶段可划分为以下 4 个阶段。

(1)幼龄阶段

从种子萌发到首次开花前的这段时间称为幼龄阶段。幼龄阶段的树木开始时生长缓慢,以后逐步增快,此间常受到杂草、杂灌木等的竞争影响,是树木生长最不稳定的时期。排除杂草生长后树木在幼龄阶段,生长旺盛,尤其新梢生长较长,这一阶段树木的枝叶量和根系的吸收面积都在不断扩大。地上部分树冠和地下部分根系的离心生长迅速,体内营养物质逐渐增加,加之内源激素的作用,树木逐渐从单一的营养生长转向生殖生长。

为保证幼龄树的健康生长,在栽培措施上应:加强土壤管理,促进树体生长;合理修剪,保证良好的树体结构;注意病害虫害防治。

(2)壮龄阶段

幼年阶段达到一定的生理状态后,就获得了形成花芽的能力。这一动态过程称为性成熟。进入性成熟(或成年)阶段的树木就能接受成花诱导(如给予环剥、喷激素等条件)并形成花芽。树木由幼龄进入壮龄一般以外部特征进行确定,首次开花是树木进入性成熟的最明显的特征。部分树木幼年阶段的结束与首次开花时间不一致,这种情况将把那个实际已具有开花潜能而尚未真正诱导成花的一段时期,称为过渡时期。从首次开花到大量开花之前的阶段为壮龄阶段。此时树木营养生长旺盛,枝叶繁茂,且开始生殖生长,树木的开花结实量逐年增多。树木的加粗生长明显增加,树木整体增高渐缓,直径生长加快,树木的根、冠已明显出现离心稀疏现象。这一阶段是树木生长的鼎盛时期。壮龄阶段树木的养护的重点是,加强水肥,以利于树体内营养物质积累;整形修剪促进花芽分化,为大量开花打下基础。

(3)成熟龄阶段

树木进入成熟龄,也是从外部形态特征来进行判断。树木开花结实量逐年减少,林冠出现显著空隙,标志树木进入成熟阶段。成熟龄阶段,树木生长逐渐减缓,树木增高生长不显著,树木地下根系和地上树冠的纵、横向生长的幅域接近或达到最大值。成熟龄阶段后期,部分树冠内膛枝死亡,骨干枝减少,树冠逐渐减小。养护上期待延长成熟龄阶段的时间,为保持一定的生长势可采取的养护措施有:肥水的供应充足,促进树势健壮;精细修剪,维持生长结果能力。

(4)过熟龄阶段

过熟龄阶段树木的外部形态特征表现为树木的高生长及直径生长极不明显,生命活动渐弱。此阶段树木树冠更新能力很弱,更新枝条纤细而生长衰弱,树皮脱落,树体衰老,并逐渐死亡。树木对环境的适应能力也大大减弱。由于受到病虫害的侵染及自然灾害的侵袭,开始出现树干心腐、枝干枯损、树冠破裂等现象,树木的经济价值及有益效能明显降低。

树木进入衰老期以后,树冠逐渐缩小,骨干枝和骨干根开始死亡,可进行更新修剪。树木在整个生命周期中,衰老是绝对的,复壮更新是相对的,修剪是使树木在不到自然死亡时就得到更新复壮。

当树木衰退直至死亡后,需要进行更新。更新的方法有萌芽更新、砍伐更新、复壮更新。对一般树木而言,可以萌芽更新或重新栽植。对于古树名木而言,应该更新复壮以延续其寿命。过熟龄阶段管理的措施有:开沟施肥、中耕松土、及时补洞、重剪骨干枝促发侧枝。

2.1.2 植物的年生命周期

植物可感受外界环境的变化,并以“生物钟”形式适应这种周期性的变化。一年之中四季更迭,气候环境呈周期变化,绿化植物的形态和生理机能随季节变化而出现有规律的变化。年生命周期是指植物在 1 年内生长发育的全过程。

园林树木的年生命周期特征明显,且在道路绿化中,植物配置的设计尤其要考虑树木年周期的变化而进行植物的季相景观,植物的养护也因年周期变化阶段的不同采取不同的措施。年生命周期是园林植物区域规划和制定科学栽培措施的重要依据。

不同树种和品种的树木年生命周期特征不同,尤其是落叶树木和常绿树木的年生命周期有很大的差别。我国北方位于温带地区,一年中有明显的四季气候变化,此地区的落叶树木的年生长周期特征变化尤为明显。以我国北方落叶树木为例分析植物的年生命周期变化特征。

北方落叶树木一年中明显地表现为生长和休眠两个不同的阶段。生长期从春季开始树木萌芽生长,到秋季树木落叶为止。休眠期是从树木全部树叶掉落开始,到第二年萌芽之前的时期。这一阶段气温低,属于北方的冬季,植物为适应不利的低温环境进入休眠状态。在适应环境进入生长、休眠状态前,植物都有一个过渡阶段,即植物一年中要经历从休眠转入生长期、生长期、生长转入休眠期、休眠期 4 个阶段。两个过渡时期是植物适应环境的重要准备阶段,植物形态外部特征表现不明显,且历时短。

1)休眠转入生长期

树木需要一定的温度,水分和营养物质,才可从休眠转入生长。休眠转入生长期,从日平均气温稳定在 3℃时起,树木将要萌芽,到芽膨大待萌时止。通常以芽的萌发作为树木休眠的解除的标志。在此之前,有一定时间的适合温度和水分积累后,树液开始流动,一些树种表现明显的“伤流”,这是早于萌芽的生理活动。休眠转入生长期树木抗寒能力降低,养护措施应预防倒春寒现象,提前对树木进行涂白处理,减少早春温度突降时枝干的冻害伤害。

树种产地不同芽膨大所需基础低温也不尽相同,原产北方的树种当日平均气温稳定在 3℃时,达到一定的累积温度即可。原产温暖地区的树木,芽膨大所需温度较高。且叶芽膨大所需积温高于花芽膨大所需积温。贮存养分充足的树木,芽膨大整齐,时间较早,能较快进入生长期。

2)生长期

生长期指从树木萌芽生长至落叶的时期。占一年中较大比例,是通常所说的整个生长季。树木在生长阶段要经历萌芽、开花、抽枝、展叶和开花坐果等生长发育过程。树木地下部分根的生长最早,但我们通常以地上部分明显萌芽特征作为树木开始生长的标志。树木每年都按其固定的物候顺序生长发育。而不同树种物候顺序有所不同。有的先叶后花,有些先花后叶。环境条件和栽培技术差异,树种和品种不同,树木的物候期的开始、结束和持续时间的长短也不尽相同。

3)生长转入休眠期(落叶期)

落叶期从叶柄开始形成离层,至叶片落尽或完全失绿为止。秋季叶片自然脱落是生长期进入休眠的形态标志,说明树木已做好了越冬的准备。落叶前新梢为顺利越冬,需经过组织成熟过程。新梢在加粗生长时,即开始贮藏营养物质,并开始木质化。新梢停止加粗伸长生长后,一直在继续积累营养物质。树木落果后到落叶前,进行更为集中的养分积累。

秋季气温降低、日照变短,导致树木落叶并进入休眠状态,落叶前叶片光合作用和呼吸作用的减弱,营养成分转移或分解,最后叶柄基部脱落。干旱、水涝、病害等影响会造成早期落叶,有时还会再次生长,危害很大。过早落叶不利养分积累和组织成熟,树木未做好越冬准备,易发生冻害和枯梢。不同年龄的树木进入休眠早晚不同。幼龄树比成年树进入休眠迟。

4)休眠期

秋季正常落叶到次年春天树体开始萌芽为止是落叶树木的休眠期。在树体休眠前,局部枝芽更早的开始休眠。处于休眠期的树木,其生命活动虽然微弱,但并没有完全停止。树木体内仍进行着呼吸、蒸腾、芽的分化、根的吸收、养分合成和转化等生命活动,休眠期仍进行较微弱和缓慢的各生命活动,所以应称其为相对休眠期。一般树木适合在相对休眠期施基肥、移植、整形修剪。

温带地区冬季气温低,落叶休眠是树木适应环境的进化结果。进入休眠状态,是保护幼嫩的组织免受冻害,顺利地度过寒冷的冬季,待到温度适宜时再继续生长。

生命周期和年周期,是树木最基本和最重要的发育过程,所采取的一切栽培技术措施,都要适应各时期的生长发育特点。树木的养护要确保正常的生长节奏和稳定的树体平衡关系。可通过夏季修剪控制和调节树体营养物质的制造、输导和积累,借以维持生长和结果的平衡关系。夏季修剪的重点是调节生长强度,促进花芽分化和果实的生长发育。

常绿树也有年生长状态的变化阶段,但树体特征变化不明显,如树冠上常年有绿色树叶。常绿树的叶片寿命较长,多在一年以上。常见针叶树叶片寿命如下:松属针叶可存活 2~5 年;冷杉叶可活 3~10 年;紫杉叶存活高达 6~10 年。常绿针叶树的老叶多在冬春脱落,每年都增生新的树叶且仅脱落部分老叶,因此全树终年连续有绿叶存在。常绿阔叶树的老叶,多在萌芽展叶前后逐渐脱落。常绿树的落叶,主要是失去正常生理机能的老化叶片,所发生的新老交替现象。

2.1.3 植物物候期特征

生物长期适应环境的周期变化,进化过程中形成适应环境的习性,其生理机能和形态上呈现有规律变化。植物在一年的生长中,随着气候的季节性变化而发生萌芽、抽枝、展叶、开花、结实及落叶、休眠等规律性变化的现象,称为物候或物候现象。物候期指植物在年生长发育过程中,各个器官随季节气候变化而发生的形态变化。而器官表现出来的外部特征则为物候相。

人们可以通过观察生物的生命活动的变化,来认识气候周期性的变化。进行物候研究,对区域规划的树种选择和确定树木栽培措施具有重要意义。此外,树木所呈现的季相变化,对道路种植设计还具有艺术意义。研究人员通过观测,记录各个器官发生的形态变化,通过标志性的器官形态变化,判断植物的生长阶段。这些标志性的形体变化包括如下内容。

1)萌芽期

树木由休眠转入生长的标志。具体划分为芽膨大始期、芽开放期或显蕾期两个时期(图2.1)。

图2.1 萌芽期

(1)芽膨大始期

植物的枝、花或花序的原始体称为芽。植物芽有裸芽、鳞芽之分,外围有芽鳞片包被的芽称为鳞芽,无芽鳞片的称为裸芽。具有鳞芽的木本植物芽膨大期,以芽的鳞片开始分离,侧面刚露出线形、角的新痕为标志。具有裸芽的木本植物(如枫杨、山核桃)不记芽膨大期。

实践中预先在芽上涂上一薄层红漆,芽膨大红漆会分开露出新芽颜色,便于观察芽膨大期。一些较小的芽或具绒毛状鳞片芽,可用放大镜观察。不同树种应分别记录其花芽、叶芽、混合芽膨大日期。

(2)芽开放期或显蕾期(花蕾或花序出现期)

绿化植物具备特殊的观赏价值,芽体的新嫩展露出春天的气息。芽开放期以鳞芽鳞片裂开,芽顶部出现新鲜颜色的幼叶或花蕾顶部为标志。当树木的芽膨大与芽开放不易分辨时,实践中只记录芽开放期。不同树木芽开放期形态特征各异:榆树形成新苞片伸长;枫杨锈色裸芽出现黄棕色线缝;具有纯花芽的早春开花树木(如山桃、杏、李、玉兰),外鳞层裂开见到花蕾顶端为花芽开放期或显蕾期;具混合芽春季开花的树木(如海棠、苹果、梨),具有芽开放和花序露出期,先叶后花。

2)展叶期

(1)展叶开始期

植物的展叶首先是芽从芽苞中发出卷曲着的或按叶脉褶叠的小叶,出现第一批有一两片的叶片平展时开始。对于针叶树种来说,当幼针叶从叶鞘中开始出现时,针叶树种便迎来了展叶开始期。具复叶的树木,以其中 1~2 片小叶平展时,复叶的树木迎来了展叶开始期。

(2)展叶盛期

我们以观察植株半数以上的枝条小叶完全平展,为展叶盛期开始的标志。对于针叶树,当新针叶长出的长度达到老针叶长度一半的时候,就达到了针叶树种的展叶盛期。有些树种开始展叶后,就很快完全展开,可以不计展叶盛期。

3)开花期

(1)开花始期

如果同一种植物观测了许多株,50%以上的植株有一朵或同时有几朵花的花瓣完全开放,此时可记为开花始期;如果只观测了一株,那么在这一株植株上有一朵或同时有几朵花的花瓣完全开放即为开花始期。

对于针叶树,当树木开始散粉时,即用手轻轻一弹,阳光下可以看到圆柏花粉扑簌簌地散在空中,为针叶树的开花始期,对于葇荑花序的树种,当柱头变为黄绿色时即为开花始期。

(2)开花盛期(或盛花期)

在观测的树木上有一半以上的花蕾都展开花瓣,或一半以上的葇荑花序散出花粉,又或一半以上的葇荑花序松散下垂(如加杨),为开花盛期,针叶树不记开花盛期。

(3)开花末期

当被观测树木上残留约 5%的花时,树木进入花末期,针叶树类和其他风媒树木以散粉终止时或柔荑花序脱落时为开花末期。然而有一些树种的花比较顽强,不易脱落,比如榆叶梅,那当大部分花带锈色时,就记为开花末期。以杂交育种和生产香花、果实为目的,物候观察项目可根据需要增加,如果树应增加落花期。

4)果实生长发育

果实生长发育过程是自坐果至果实或种子成熟脱落止的过程,经历幼果出现期、果实或种子成熟期和果实脱落期。

(1)幼果出现期

幼果出现期以子房开始膨大为标志,如苹果、梨果直径达 0.8 cm左右为准。此后物候观测人员应选定幼果,每周测量其纵、横径或体积,直到采收或成熟脱落时止。

(2)果实或种子成熟期

果实和种子成熟期以观测树上有一半的果实或种子变为成熟色为标志。其中木本植物上少量果实或种子变为成熟色时为果实或种子初熟期。木本植物上果实或种子绝大部分变为成熟时的颜色并尚未脱落时为果实或种子全熟期。有些树木的果实或种子为跨年成熟的应在表格中记明。

(3)果实或种子脱落期

木本植物果实逐渐成熟,树下出现一定数量脱落之果实。开始脱落期出现成熟种子开始散布或连同果实脱落。常见的杨柳属飞絮、榆钱飘飞、栎属种脱、豆科荚果开裂、松属种子散布、柏属果落均为种子脱落的表现形式。脱落末期成熟种子或连同果实基本脱完。部分当年木本植物的果实当年留在树上不落,观测记录中应在“果实脱落末期”栏中写“宿存”。观果树木果实或种子脱落期,为适应道路造景需要应详细记录观赏效果的开始日期和最佳观赏期。有多次落果的,应分别记载落果次数及每次落果数量、大小。

5)叶秋季变色期

由于正常季节变化,木本植物出现颜色变化的叶片,并且叶片颜色变化不断增多至全部变色的时期,称为叶秋季变色期。实践中应注意区分因干旱或其他原因引起的夏季叶变色与秋季叶片变色。常绿树一般无叶变色期,可不记录。

以观测植株上约 5%叶片呈现秋色叶时,作为秋叶开始变色期的标志。针叶树叶子的逐渐变色不易察觉,应以能明显看出部分叶片变为黄褐色,为秋叶开始变色期的标志。

以观测植株上 30%~50%的叶片所呈现秋色叶时,作为可供观秋色叶期的标志。此时植物叶色具有观赏价值,观测记录时注明变色方位、部位、比例、颜色,并以图示标出该树秋叶变色过程。如元宝枫,由绿变成黄、橙、红三色。

6)落叶期

从观测树木秋冬开始落叶,到树木上的叶子全部落尽时止的时期,称为落叶期。注意区分因干旱,暴风雨、水涝或发生病虫害引起夏季的落叶,与秋冬的自然落叶。针叶树不易分辨落叶期,可不记。热带地区树木的叶子多为换叶,如能鉴别其换叶期,应加以记录。

物候观测中应记录落叶的始、盛、末期。落叶期应详细记录:落叶始期,约有 5%的叶子脱落为标志;落叶盛期,30%~50%的叶片脱落为标志;落叶末期,树上的叶子几乎全部(90%~95%)脱落为标志。

此外观测中,遇到秋冬气温突降至 0℃或 0℃以下,有些叶子冻枯于树上,应在记录中注明。遇到有落叶树的叶子年终未脱落,应注明“干枯未落”,并记录第二年春天落叶时间。

2.1.4 物候期观测

绿化植物的物候观测,除具有生物气候学方面的一般意义外,还可以观测了解常见绿化植物的季相变化,为道路绿化种植设计、选配树种,形成四季景观提供依据。

1)观测目标与地点的选定

在进行物候观测前,按照以下原则选定观测目标或观测点。观测地点选择视野开阔,环境应有代表性,土地、地形、植被要基本相似,观测地要求多年不变;按统一规定的树种名单从露地栽培或野生树木中,选择生长健壮的成年(开花结实 3 年以上)树木,植株在生长地要有代表性,观察株数可根据具体情况确定,一般每种 3~5 株;对雌雄异株的树木最好同时选雄株和雌株,并分别记载。

2)观测植株的标记

选定观测植株后,应选择典型部位,挂牌标记,并绘制平面图注明位置,存档备用。以便定期进行测定和统计的内容。

3)观测记录方法

物候观测人员要固定,需要责任心强的工作人员,不间断细心观测和记录。做到随看随记,记录全面。记录方法如下:

①观察时间:一天中一般宜在气温高的下午观测。

②观察间隔时间:根据物候期的进程确定。萌芽至开花物候期应每隔 2~3 d观察一次;开花期短的植物,需几个小时或 1 d观察一次;其他生长季可 5~7 d观察一次。

③定期测量:有些项目需详细物候期观察并配合定期测量。如枝条加长加粗、果实体积的增加、叶片生长等应每隔 3~7 d测量一次,并绘制出曲线图。

④定期取样观察:有些项目需取样做切片观察。如花芽分化期应每隔 3~7 d取样做切片观察一次。

⑤统计数字:落果期调查项目,除每日计数外,还应配合开花期和落花后的定期统计。

⑥观测位置应靠近植株观察各发育期,主要观测向阳面或上枝部分。 ek5XOc3d8FxOiuyCQ/i73FnDsnR5w8RsCD1mHkB1Eymu2LGfhvLZeo98Nq7XUuve

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