花朵，海洋，乳汁

我们生活在花朵的大量馈赠之中。它们的芳香、色彩和多变的花形固然令感官愉悦。显花植物的果实、根和小叶虽然不那么明显，却也让我们体会到生命世界本真的蓬勃活力和丰富多样。除海产品之外，人类吃下的每一口食物几乎都来自显花植物。小麦和大米是风媒植物的淀粉类产品。压榨果实给了我们橄榄油、菜籽油和棕榈油。家养动物的肉，是由禾草、玉米和其他显花植物转化而来的。绿叶蔬菜、糖、香料、咖啡和茶叶，也都来自显花植物。

对人类饮食来说是如此，对非农业生态系统也是如此。草原、热带森林、沙漠、盐沼和落叶林的林地里，生长的主要是显花植物。只有在寒冷的北方森林或者土壤干燥的亚热带松林，才由显花植物的表亲——松树一类树种接手。在苔原和山顶，地衣和苔藓占据主导地位，但即便在那些地方，显花植物也十分常见，是很多吮吸花蜜的昆虫和吃种子的脊椎动物主要的食物来源。

花朵也能让我们听到地球上一些丰富多变的声音吗？这种联系似乎不太可能。然而，现代动物的声学盛宴，很大程度上是由不出声的绿色植物带来的。地球上声音演化的第一阶段是慢热型的：10亿年的风声和水声，30亿年细菌的杂音和动物的悄然活动，然后是1亿年蟋蟀类的切切嘈嘈。接着，1.5亿年前到1亿年前之间，地球上陆地的声音爆发了，变得像今天我们所了解的一样丰富多彩。触发这次大爆发的，很可能就是植物的演化。声音真的是“百花齐放”了。

植物引发世界上的声波振动，还不仅是这一次。最早长出树干和枝条的植物——大多是远古时代蕨类和石松的亲属——促使昆虫演化出飞行能力，进而演化出发声的翅膀。因此，最早期的森林为声音的出现给予了大力支持。最早期的花朵虽然没有提供结构上的支持，但是提供了能量和丰富的生态环境。与蕨类细微如尘的孢子或针叶树的种子相比，花和果实富含糖类、油脂和蛋白质，对动物来说真是天赐的美食。

这份丰饶让植物与传粉昆虫以及传播种子的昆虫建立了新的生态关系。动物和显花植物之间的协同演化，极大地丰富了动植物类群，可谓具有创造性的互惠。而这种行为部分是靠新的地下共生体来驱动的。显花植物的根部与土壤菌群联合，双方都有好处。根系保护生活在根瘤内部的细菌并提供养分，细菌帮助植物固定可供生物吸收的氮，也就是所有蛋白质和DNA的化学基础。在大多数生态系统中，氮都是稀缺资源，因此根系和细菌的联合让显花植物在竞争中抢占了先机。动物是这场地下变革的间接受惠者，因为植物养分足，就会产生更多的叶和果。

花、果、新的生态关系、肥沃的土壤：显花植物的起源改变了陆地环境，刺激了动物的演化。

现代植物的DNA研究表明，最早的显花植物出现于2亿年前的三叠纪。随后，显花植物经过侏罗纪的慢慢分化，在大约1.3亿年前的白垩纪出现多样性爆发。与固氮菌的地下伴侣关系始于大约1亿年前。这预示着多样性的进一步激增。正是源于白垩纪这些植物的开枝散叶，我们才有了第一批清晰可辨的花朵化石。

对陆地生物来说，从1.45亿年前到6600万年前的白垩纪，见证了生态系统的重组。从前只生长着针叶树、蕨类及其亲属的栖息地被显花植物占领了。虽然在一些森林里，高大的蕨类仍然郁郁葱葱，俨如上层林冠，但是显花植物很快变成了最常见的物种。这段时间跨度在地球整个生命时间表上只占3%，却见证了大量动物类群的起源或分化，其中包括现代生态系统中大多数会鸣叫的动物。生物学家称这段时期的迅速分化为“陆地革命”，这种创造力的迸发，自伟大的埃迪卡拉纪和早期海洋的寒武纪大爆发以来都是无与伦比的。在这段时期，声音也出现突破性的扩张。

昆虫多样性尤其迅速的增长，与显花植物的兴盛是一致的。用化石和DNA重建螽斯、蝗虫、蛾类、蝇类、甲虫、蚂蚁、蜜蜂和胡蜂的演化树，众多分支的出现也正好处在显花植物出现并兴盛的时期。这场繁茂改变了地球之声，使古老的声音凸显出来，加速了新一类鸣虫的起源。对很多鸣虫来说，此时演化史就像河流流入了三角洲。一条长长的河渠突然分散成众多支流，支流随后壮大起来。那条河渠是上古传承下来的血脉，兵分几路则是继显花植物登陆地球之后动物多样性的爆发。

世界各地昆虫小夜曲以螽斯（俗称蝈蝈）的歌声为主，此类昆虫如今有7000多种。螽斯用一扇翅膀基部的刮器摩擦另一扇翅膀上的音锉来发出鸣唱。它们的起源时间存在争议，有些DNA研究表明是在1.55亿年前，还有一些认为更接近1亿年前。现代螽斯最早源于古代蟋蟀一脉，一直可以回溯到二叠纪，也就是将近3亿年前蟋蟀演化的前夕。这支古老世系随后涌现出的新生命形式始于1亿年前；在6600万年前小行星撞击地球和物种大灭绝之后，多样性再次扩张。螽斯以吃树叶为主。很多螽斯看起来很像它们赖以为生的显花植物，体色绿油油，翅膀如同精巧的叶片。也有少数以针叶树为食，有些种类甚至捕食其他昆虫，但是多数完全依赖显花植物。

蟋蟀及其近亲的鸣唱远比显花植物出现得早。从3亿年前到1.5亿年前，蟋蟀的声音可能是组成动物声景的主要成分。当花朵演化出来时，这些远古之声也受到了一波助推。真正的蟋蟀——如今在世界各地草地、森林和草坪上歌唱的蟋蟀科生物，出现于1亿年前，正好处在显花植物多样性增加的时期。

蝗虫加入地球的声景中要晚得多。不像靠双翅摩擦发声的螽斯和蟋蟀，蝗虫鸣叫是通过后足腿节刮擦腹部隆起的脊。蝗虫家族内部至少有10次独立演化出这种发声的本领。或许是后足腿节演化得极长，正好折叠在腹部，让它们具备了天然的鸣唱条件。虽然在昆虫家族树上，蝗虫这一支早在3.5亿年前就与蟋蟀表亲分道扬镳，但是直到白垩纪，当显花植物繁茂起来时，蝗虫才开始鸣唱。接着，伴随显花植物的一路扩张，蝗虫继续分化，为家族增添新的鸣唱能手。

蝉现存的种类有3000多种，它们的嗡嗡声、唧啾声或尖锐的嗞嗞声，是由腹部侧面的发声构造（也称“鼓室”）发出的。鼓室内部肌肉（鼓膜肌）如细密的波纹般来回收缩，有时每秒数百次，由此发出清脆的声响，随后经由腹部的共鸣室过滤和放大。在世界各地温暖的气候下，这种独特的鼓室结构塑造了炎热午后的声景。如今我们听到的蝉家族的叫声，是在显花植物兴盛后才分化出来的，始于1亿年前。然而蝉的祖先会发声的世系还要久远得多，至少可以追溯到3亿年前。如今这个远古类群的后裔，依然生活在澳大利亚昆士兰州穆尔氏南青冈（ Nothofagus moorei ）林里长满苔藓的树枝间。这种“苔藓小虫”（moss bug）的声音堪称活的声音化石，从它的腿部传出一种重复、低沉的嗡鸣，以振动形式在植被间传播。从这支古老的世系中产生了现代的蝉和蝽，不过也产生了沫蝉、蜡蝉和角蝉，家族成员超过4万种。它们像蜱虫一样在植物上觅食，用刺吸式口器吸取植株内部富含养分的汁液。这些物种几乎都能发出人耳听不到的声音，常常通过它们栖身的叶片或枝条的颤动传播出来。从远古的根系中，这些类群产生了现代的成员代表，并紧随显花植物的扩张，分化形成如今的多种样态。

当我们听到蟋蟀、螽斯、蝗虫和蝉的鸣唱时——在很多生态环境中，这类昆虫的声音是人耳能听到的主要声音——我们接收到了由昆虫转化为声波的植物能量。这种关系的体现，既在于眼下的植物糖分和氨基酸所提供的能源，也在于远古时代显花植物刺激昆虫类群演化和分化的效果。

显花植物的兴盛也推动了其他主要昆虫类群的分化。生活在3亿年前的远古蛾类和蝶类以隐花植物为食。而在三叠纪，当花朵变得随处可见时，它们用于吸食花蜜的喙部出现了，这个时期花朵变得随处可见。远古蛾蝶类昆虫的多样性迅速增加，大体与寄主植物的扩张同步——植物既为幼虫提供养料丰富的叶子，也为成虫提供富含花蜜的花朵。蛾类群体至少在9个不同时期（主要在约1亿年前）演化出小鼓一样的耳朵，分别位于胸部、腹部或喙部。这些听觉器官能听到超声波，最初演化出来很可能是为了避免受到掠食性昆虫和鸟类的侵袭。如此卓越的听觉开启了新的求爱之路，很多飞蛾通过轻轻摩擦翅膀来鸣唱，产生对人耳来说频率过高的嗖嗖声和飒飒声。不过跟我们不同，蛾类的耳朵能听到这些声音。将电极插入蛾类耳部的神经中，可以看到它们能接收高达6万赫兹的声波，远远超出人类的听觉上限（2万赫兹）。5000万年前，当蝙蝠演化出回声定位能力时，这种具有超声波感应的耳朵也让飞蛾能够探测并躲避蝙蝠的声呐轰击。不仅如此，灯蛾的外骨骼上还演化出一些隆起，收缩折叠时能发出超声波滴答声。这种滴答会惊扰蝙蝠觅食时发出的回声定位信号，也释放出这种有毒的灯蛾味道不佳的信号。这场空中声波大战的基础是显花植物，它们既养活了现在的飞蛾，也曾在很久以前激发出绚烂的物种多样性。

显花植物形成之前，大地上的声景仅包含几类昆虫的鸣声，其中有蟋蟀、石蝇，或许还有蝉和角蝉的远古祖先。到白垩纪晚期，昆虫合唱团的情况就与今天类似了，有各类螽斯、蟋蟀、蝗虫和蝉混声合唱。白垩纪气候炎热，二氧化碳含量极高，地质学家称之为“温室世界”。当时陆地上森林茂密，就连极地附近也是如此。这可能是地球上有史以来头一次到处回荡着生命交流之声。白垩纪晚期的森林像现代雨林一样日夜生机勃勃，充满各类鸣虫的噼啪声、嗡嗡声、吱吱声、唧唧声和啾啾声。地球，终于被歌声环绕了。

鸟类也是合唱团的一部分，但是不像我们今天听到的那样。现代鸟类依靠独特的鸣管器官发声。鸣管在鸟类的胸腔内部，位于气管和支气管Y字形的交叉上。结构独特的环状软骨附有鸣膜和唇瓣，气流从中挤过，就会发出声音。很多种类的鸟具有十几块甚至更多块比米粒还小的鸣肌，使叫声更为响亮动听。虽然化石记录并不完备，但是在鸟类演化史上，鸣管似乎很晚才出现。

鸟类最早于侏罗纪飞上天空，DNA证据表明，当时正好是显花植物分化形成几大支系的时期。这些大多是掠食性的鸟类，以新出现的多种昆虫为食，这在某种程度上也是显花植物的生态生产力带来的福利。随后鸟类在白垩纪繁盛起来，它们在远古森林中分化，并向水域发展，演化出潜水捕鱼的水鸟。这段时期森林里最主要的鸟是“反鸟”（enantiornithes，因肩胛骨与鸟喙骨连接的方向和现代鸟类相反而得名）。它们多数身形小巧灵活，有点像现代的松鸦和麻雀，羽毛和翅膀跟现代鸟类差不多，鸟足适合停歇在树上。它们很善于飞行，从喙部来看，食物种类似乎很多样，包括昆虫、小型脊椎动物和果实。有少数种类酷似啄木鸟和在岸边泥地翻找小型无脊椎动物的其他鸟类。可再一细看，它们与现代鸟类的相似性就到此为止了。它们的喙部有齿，翅膀上有爪。这是鸟类演化中的一个平行宇宙，如今已经完全灭绝了。没有化石证据表明这些鸟具备鸣管。难道是我们找到的化石品相太差、太不完备，无法揭示这样一种精巧的构造？抑或鸟类的这支血脉——现代鸟类的姊妹群——在鸣管起源之前分离出去，走上了自己的演化道路？如果是这样，它们可能会从喉部发出咝咝声和咕哝声，就像很多爬行动物一样，但是绝不可能发出我们习以为常的鸟类复杂、和谐而悦耳的声音。

早期鸟类的多样性，几乎被6600万年前白垩纪的小行星撞击彻底消除。这场事故不仅消灭了所有非鸟类恐龙，也给鸟类带来灭顶之灾。小行星正好撞上如今墨西哥尤卡坦半岛的北端，留下一个深2万米、直径超过15万米的陨石坑。陨石坑如今已被年代更晚的沉积物掩埋，但是地质学家利用岩石采样和地磁类比（magnetic analogy），绘制出了它的规模。撞击引起一场巨大的海啸，释放出足以令数百千米外的岩石变形的压力波，并引发全球范围内的火灾。喷射的蒸汽和岩石伴随火焰产生的浓烟，使大气中充满了尘埃、硫酸盐和煤灰，随之而来的是一个至少持续了两年的黑暗、寒冷的“核冬天”。全世界的森林大多被毁灭。蕨类、苔藓和杂草般的显花植物卷土重来，占据了这些地盘。栖居在森林里的大型鸟类尤其损失惨重。孕育了白垩纪鸟类多样性的那棵枝繁叶茂的大树，被砍得只剩下几根小枝。

我们最早的鸣管化石证据，就源于小行星灾难来临前不久。这种化石生物因为是从南极洲西部的维加岛挖掘出来的，所以得名为远征维加鸟（ Vegavis iaai ）。维加鸟是现在雁鸭类的近亲。它的鸣管看起来类似现代水禽的鸣管，不像鸣禽的那么复杂。它可以鸣叫，但是不能鸣唱。维加鸟与现生鸟类的近缘关系表明，现代鸟类的祖先身上很可能已经出现了鸣管。极少数经历了白垩纪末期鸟类大灭绝的幸存者，在进入“后小行星世界”（post-asteroid world）时，具备了鸣唱的能力。如今世界各地千姿百态的鸟鸣声，都源于这支遗脉——那些幸存者不断拓展领域范围，并分化出了新种。

因此，我们今天熟悉的鸟鸣，可能直到白垩纪末期的灾难结束、森林复苏以后才出现。我们听到的鸟鸣，是演化史上劫后重生的宝贵财富。

除鸟类以外，陆地上其他脊椎动物——青蛙、爬行动物、早期哺乳动物——遵循的声音演化之路，都只有部分是由显花植物的兴起塑造的。所有的现代脊椎动物都有喉头，也就是由软骨包裹的气管顶端肉质的活门。喉头最早在肺鱼身上演化出来，目的是防止水呛入充满空气的肺部。如今在陆生脊椎动物身上仍然保留着这种功能，目的是引导食物和水进入食道，而不进入呼吸道。气管顶端的肌肉组织也能发声，如今在很多陆生脊椎动物身上，喉头既充当防窒息的活门，也是发声器官。喉头侧面帘子一样的附属物即声带，在空气流出时产生振动。从青蛙到人，很多动物都靠这些肉质物的颤动发声。

声带无法形成化石，所以我们没办法精确地重建这些动物声音演化的时间点。但是比较现代物种，再加上利用DNA和化石年代建立家族树，我们的耳朵可以与过去连接起来。

极少数不出声的蛙类是古代无声带世系的后裔。除此以外，所有能发声的现生蛙类都源于2亿年前的共同祖先。从那时起，湿地上就充满了青蛙清亮短促的咕呱声。可能在这一时期前后，爬行动物的声音也变得更为响亮。直到约2亿年前，远古爬行动物还缺乏鼓膜，只能听到低频声音，声波主要通过它们的颌骨和腿骨传播给内耳。但是一旦演化出高频听觉，就有可能用声音交流了。现代的龟在繁殖期间发出有声调的叫声或呼哧声；鳄鱼幼崽朝母亲嘤嘤叫唤，成体交尾时发出吼声；壁虎用多重和声叠加的叫声交谈。还有很多爬行动物受到威胁时发出咝咝声。早期爬行动物可能采用这套发声方式中的某一种或是全盘采纳，并以摩擦鳞片、叩击下颌和抽打长尾巴等非声带发声的方式作为辅助。

对于白垩纪时期的一些大型恐龙，我们可以更精准地复原。草食性的副栉龙（ Parasaurolophus ）头部长9米，拖着长长的脊冠。脊冠内部中空，鼻腔盘绕在其中。这样一来，声道的长度就有3米多。就像一支顶在头上的大号一样，脊冠放大喉头产生的低频声波，将其投射出去。副栉龙的近亲鸭嘴龙（hadrosaur）头骨也具有空腔，表明低沉的回响可能在这些巨兽中十分常见。

现生短吻鳄和大型禽类将气管和脖子上的气囊当作充气喇叭，传播低频声音。考虑到这种发声技巧应用非常广泛，鸟类那些灭绝的恐龙表亲大概也能发出类似的声音。如果确实如此，那么除了鸭嘴龙的低音炮，其他种类的恐龙或许也能像现代一些鸟类那样部分依靠气囊发出声音，例如野鸽和家鸽的咕咕声、苇鳽低沉浑厚的庄严男低音（ basso profundo ）、棕硬尾鸭勒着嗓子打嗝的声音。

我们在电影里听到的恐龙叫声，并不是如实重现远古之声。电影的主旨在于通过加工处理现代动物的录音来唤起人的情感反应。雷克斯暴龙（ Tyrannosaurus rex ，俗称霸王龙）的咆哮，是将一头幼象“吹喇叭”的声音速度放慢，在工作室里与狮子的吼声、鲸从呼吸孔往外喷水的声音和鳄鱼的隆隆声混音合成的。伶盗龙则由巴布亚企鹅配音。

这个时期的哺乳动物又如何呢？之前人们认为侏罗纪和白垩纪的哺乳动物像小耗子一样生活在恐龙的阴影下，在非鸟类恐龙灭绝之后才爆发出惊人的多样性。然而新的化石证据，尤其是来自中国的发现，已经推翻了这种观点。早期哺乳动物演化形成大量的生态类型，其中有些物种类似现代的鼩鼱、大鼠、水䶄、鼹鼠、鼬、旱獭、獾，甚至鼯鼠。显花植物可能部分促成了这种繁华，虽然只是发挥间接作用。早期哺乳动物有少数以树液、种子和果实为食，但大多数是食虫动物。纷繁多样的昆虫，为行动敏捷的脊椎动物提供了唾手可得的食物。好听觉也派上了用场。大约1.6亿年前，早期哺乳动物演化出三块听小骨，随后是细长的耳蜗，由此进入新的知觉世界：作为猎物的昆虫高频的沙沙鸣唱。我们并不清楚这些早期哺乳动物的声音。它们可能会像现代哺乳动物一样吱吱叫、咕咕噜噜、咆哮、吠叫和怒吼。与其他陆生脊椎动物不同，哺乳动物喉部有横膈膜，既能精准控制呼吸，又加大了呼吸的力度，声带内部还有一块带状肌肉，可以更精确地调节振动。

在白垩纪森林，你将听到一种令人不安的声音组合，既有熟悉的成分，也有怪异的成分。我想象走进这个世界会是什么情景：昆虫的奏鸣曲像现代雨林里一样，四处充满蝉和螽斯之类的声音。青蛙在池塘和大树洞里的水坑周围咕咕呱呱。类似松鼠的哺乳动物嘁嘁嚓嚓，低声咕哝。大型食草类恐龙的呜鸣好似低音炮。还有一些动物像现代灵长类一样喧嚣。鸟类在树丛间跳跃，就像今天那样搜寻昆虫和果实。一只鸟张开嘴巴，露出几排尖锐的牙齿。没有甜美的哨声和装饰性的颤音，这种身披羽毛的动物只发出咝咝的叫声或刺耳的咕噜声。拂晓时分，没有鸟儿迎着朝阳歌唱。如今回荡在空中的婉转鸣声，在白垩纪的声景中并不存在。

白垩纪声音形式大爆发，本质上源于显花植物带来的生态和演化变革。对很多动物来说，催化作用是直接的：显花植物滋养动物，进而与传粉动物、食草动物和传播种子的动物协同演化。对另一些物种来说，推动作用是间接的，主要因为显花植物给动物带来了新的变异和数量激增的可能性。如果显花植物没有演化出来，如果陆地食物链仍然完全以蕨类和针叶树为基础，世界的声音将贫乏单调得多。我们最熟悉的很多演奏者，如螽斯、蝉和鸟等，要么成不了歌手，要么鸣声嘶哑，音调单一。

在如今面临的生物多样性危机中，这段历史给了我们警示。一旦我们破坏了生物多样性，大地上动物生机勃勃的声音就会沉寂下去。全球50多万种植物中，90%是显花植物。虽然大多数植物种群的数据我们都不具备，但按照最乐观的估计，目前全世界至少有两成的植物物种濒临灭绝。

***

普遍而言，花的多样性与声音形式的扩展存在密切的联系，但也有两个显著的例外：其一是海洋中的声音；其二是你从书上读到的字句——白纸黑字记载下来的人类语声。

1956年，法国探险家兼电影制作人雅克-伊夫·库斯托（Jacques-Yves Cousteau）发布第一部海洋题材的彩色纪录片，斩获戛纳电影节金棕榈奖和奥斯卡金像奖两项大奖。他给影片起名“ Le Monde du Silence ”，中译名为《寂静的世界》。然而海洋并不寂静。生理结构是人类聆听海洋的首要障碍，其次则是漠不关心。

我们的耳朵适宜空气而不适宜水。在水下，我们只能听到极少的声音。因此，如果不借助设备，水下世界很多声音纹理和细微差异，都从我们耳边消失了。虽然20世纪早期发明了水下听音器技术，但是主要用于军事上监听舰船和潜艇。更有甚者，20世纪70年代之前，生物学家研究海洋，主要是靠杀戮研究对象，或是不让它们发出声音。在库斯托的影片中，龙虾被从洞穴中拽出，鱼被拖网拉上甲板，鲨鱼遭到屠戮，珊瑚礁被爆破损害，这些方法反映了当时科学研究手段的简单粗暴。虽然早期水肺潜水能让科学家更密切地接触海洋生物，破坏性也没那么强，但船上持续不断的嗡鸣和潜水员耳边咕咚咕咚的气泡还是会干扰听觉。

我们现在知道，海洋中充满声音。生物学家和一些录音师，包括后来库斯托及其团队的作品，都采用了水下听音器。他们发现，从北极到热带珊瑚礁附近的水域总是生机勃勃，声音不断。这项研究的先驱人物是罗得岛大学的生物学教授玛丽·波兰·菲什（Marie Poland Fish），她受美国海军资助，从20世纪40年代开始研究水下声音，揭示鱼类和甲壳动物中间“海洋的声音与语言”。就在库斯托影片发布的同一年，她写道：“水下世界弥漫着动物生活中的喧嚣，就像我们的森林、乡村和城市一样。”如今我们知道，温暖的水域远非寂静之地，鼓虾和其他甲壳类生物的合唱如星火般闪耀。鱼类有时成千上万聚集在繁殖地，发出敲击声、鼻音和咕哝声。海豹、海狮、海象、海豚和鲸等海洋哺乳动物发出滴答声、呜咽声、响铃般的丁零声还有跃出水面时砰的一声。这些生命之声与风中翻飞的泡沫、海浪冲击形成的震荡，以及冰原的呻吟与碎裂声混杂成一团。在海洋中，声音无处不在。不像在陆地上，声音在水中传播得既远又快。能量可以畅通无阻，传入海洋生物身体最深处。

如同陆地上一样，海洋动物的声音奇迹很晚才演化出来。甚至在三叶虫、鱼类和其他复杂生物演化出来后，也不存在声音交流。至少就目前的化石证据来看，只有下颌牙齿的叩击、鳍划动水波、体甲摩擦得噼啪作响。多数海洋生物有听觉，窃听其他生物行动时发出的声音线索，既有利于觅食，也可躲避敌害。然而在远古海洋中，没有哪种动物高声呼唤配偶、惊叫警示敌害或是对后代温柔细语。

动物演化的头3亿年以长久的静默为标志。第一批主动打破沉默的海洋动物，很可能是棘刺龙虾（spiny lobster）。它们触角长且通常多刺、步足顶端无螯，从这种特征，如今仍可以辨认出来。它们是“真”龙虾的远亲，生活在世界各地温暖的水域中。其长度可达1米多，是人类重要的食物来源，全球年均捕捞量超过8万吨。下次去超市，看到从冰块里立起来凝视你的死虾眼睛，不妨凑近考察一下面部细节：你见到了海洋里已知最早用声音来交流的动物。触角基部的结节可与由眼部向下延伸的光滑轨道摩擦。在它们活着的时候，这能产生一种呐喊，声音大到足以吓跑掠食性鱼类或甲壳动物。在日本和西欧沿海物产丰富的海洋栖息地，水下听音器探测到棘刺龙虾每小时发出数十次叫声，个头最大的棘刺龙虾声音能传播到3千米外。

棘刺龙虾用独特的发声机制来建立防线。虽然触角上的结节和眼部下的轨道看起来都很光滑，但是当结节滑过轨道上一片微型的疱疹状突起时，其微观结构会产生一种“黏滑”运动。触角向下摆向眼部时，结节朝前猝动，卡住，再反复，产生摩擦振动和声波。小提琴的琴弓在琴弦上拉动也是如此。看起来动作很流畅，但是琴弓上由松香包裹的马鬃扫过琴弦时，产生一系列急速的黏滑，这种猝变运动就会促使琴弦振动。

棘刺龙虾蜕皮后，外骨骼极其柔软，这是大多数甲壳动物生命周期中最危险的时候。但即便此时，结节和坑坑洼洼的轨道也能产生吱吱声。因此，声音不仅给了这些动物吓退潜在捕食者的防御机制，还在它们身体其他部位抵抗力下降时提供保护。

由DNA序列重建的演化家族树表明，棘刺龙虾最早于侏罗纪演化出来，时间大约在2.2亿年前。随后的分化产生于2亿年前到1.6亿年前之间。最早可以确定的化石标本距今有1亿年的历史。

化石证据表明，继棘刺龙虾之后，约9500万年前到7000万年前，演化出了其他发声的甲壳动物。在这个时期，螃蟹和龙虾首次出现带有小脊的胸部和爪，构造类似于现生动物用来发出吱吱嘎嘎和咕哝声的工具。像棘刺龙虾一样，它们用这些声音作为抵抗攻击的防御机制，但也有些物种用声音来求偶或宣示领域权。

鼓虾的声音是海洋里最响亮、传播最广的，其起源的时间点尚不明确。遗传学证据表明，鼓虾可能于1.48亿年前的侏罗纪同其他甲壳动物分离开来。但是最早的一只鼓虾螯的化石证据，至少可以追溯到3000万年前。而现代鼓虾类成员的历史大多不到1000万年。因此，即便侏罗纪这些动物及其祖先已经存在，它们闪亮的“声音云”很可能也要晚近得多。

现代已知有1000种鱼类能发出声音。考虑到多数物种的细节还有待研究，数目可能还要更多。目前了解到的发声机制种类多样，这反映出鱼类整个系统发育中至少有过30次不同的演化创新。鲇鱼、水虎鱼（piranha，又名食人鲳）、棘鳞鱼和石首鱼依靠鱼鳔及其周围肌肉的高速运行，发出咯咯声、敲击声或由气室挤出来的吱吱声。蝶鱼和慈鲷鱼抖动肋骨和肢带（limb girdle），使鱼鳔振动。海马头部和颈部骨骼发出咔嗒声。雀鲷使劲叩击牙齿，使鱼鳔嘎嘎作响。石鲈以磨牙来辅助鱼鳔发声。鲇鱼用胸鳍弹拨出声。

这些现代鱼类都是最近1亿年演化出来的。早在这段时间之前，鱼类可能就用鱼鳔彼此呼应，但是鱼鳔的薄壁和肌肉组织不会留下化石，因而也没有证据。多鳍鱼和鲟鱼是在3.5亿年前同其他鱼类分离开来的一支世系的现存后裔，它们在靠近彼此或产卵时会发出敲击、呻吟和轰隆声。或许它们的祖先也会这样做，不过也有可能这支世系分化出来之后，经过数亿年的演化才发出声音。远古时期鱼类的声音很难辨识。然而我们可以断言，如今世界各地水域的声音，几乎完全来自起源较晚近的类群。

数亿年来，鱼类、甲壳动物以及其他海洋生物即便有声音交流，也是极少有的事情。随后，从约2亿年前开始，并在约1亿年前加速，海洋中的大多数声音陆续来临了。

推动海洋声音多样性兴盛的因素似乎有三个：超级大陆解体、温室气候，以及性革命。

超级大陆泛古陆从1.8亿年前开始分裂，这个过程又持续了1.2亿年，最终分裂形成我们今天熟悉的几块大陆和海洋。世界各地开辟了新的海岸线和沿海栖息地，海洋栖息地物种的数量和多样性随之增加，殖民扩张和新的适应性特征应运而生。就在海洋栖息地拓展的这段时期，海洋中发声的动物大量分化。

持续很久的温室气候也增加了声音的多样性。白垩纪多数时候温度极高，以至于南北极之间几乎所有海洋都是热带水域。那时候并不存在永久冰原，海平面比今天足足高出200米，随着泛古陆解体，海洋栖息地进一步扩大。整个北美被一片汪洋大海一分为二。北欧和北美大部分地区被海水淹没。生命在这些宽广博大的水域中繁衍生息。海洋食物链底端的光合作用浮游生物大量滋生，涌现出新的类型。鱼类、甲壳类生物、螺和棘皮动物也成倍增长。这段时期演化并分化出来的发声动物几乎都是掠食者，多数也有坚硬的骨骼或动作敏捷的身体作为强大的防护，例如棘刺龙虾、龙虾、鼓虾和鱼类。发声是只有处在食物链顶端的动物才享有的奢侈。同时期的猎物依然静默，并且演化出更厚的甲壳，有很多甚至躲藏在泥沙下面生活。

交配行为似乎也推动了海洋动物声音的起源和分化。很多海洋生物把精子和卵排在水里，同种类的成员之间无需相互贴近。这与任何陆地动物都不一样。蛤类、多种螺、珊瑚虫等的繁殖都不需要亲密接触。这些物种总体上也是悄无声息的。身边没伴侣，唱歌干什么呢？泛古陆分裂期间，以这种方式繁殖的动物，多样性都没有增加的迹象。但是靠身体密切接触、彼此摩擦或者紧抓着对方不放才能完成繁殖的动物，在这段时期多样性增加了两倍。这些动物通常发出声音来吸引配偶或击退情敌。螃蟹和龙虾无论向伴侣求爱还是向敌手示威，都会用外骨骼发出摩擦音。鱼儿们五花八门的撞击声、吱吱声、咆哮声和脉冲音，大多是繁殖信号。

为什么亲密的交配行为会增加物种多样性？动物要通过交配繁殖，就只能找生活在附近的伴侣。基因交换被限制在局部范围内，物种可以分化出区域性的变种，最终产生新种。而将大量精子和卵排在水流中的物种，拥有的是普遍同质化的基因库。它们就像单一架构的（monolithic）大型企业。这些巨头做自己的业务可能不在话下，但是无法分化成专门的创新型的子群体。物种如果有某些行为能强化区域的性行为，那它们就更像一组初创的公司，每个公司都能抓住本区域的机会，不被远处的基因流所淹没。在泛古陆解体并产生新的栖息地时，大量新的物种正是由此而来。

在海洋声音蓬勃发展的过程中，有一类姗姗来迟的重要群体：鲸、海豹和其他海洋哺乳动物。在曼妙曲折的演化道路上，先前防止水流呛入肺鱼和早期陆地脊椎动物肺部的构造——喉头，又回到水中，唱起歌来。通过堵住气孔或鼻孔，这些海洋哺乳动物用喉头的声带振动，让声音顺着身体组织传递，再向外传送到水中。齿鲸不单有喉头，还有向外吹气的气囊和前额用来拾音的圆鼓鼓的“瓜”，这个隆起能将声波聚拢成束向前发送，就像一盏声波灯一样。当固体将声波束反射回来时，鲸利用回声瞄准猎物、避开障碍物，或“看见”它的伴侣。因为声音能穿透组织，这种回声定位“图像”也能揭示其他生物的内在形态。对齿鲸来说，声音给周围世界做了生动的核磁共振扫描。

鲸由类似猪或鹿的有蹄类动物演化而来。它们从5000万年前开始，经过1000万年才完成从陆地到水的转变。海豹及其亲属是食肉动物，进入水中的时间更晚，一直要到2000万年前。从过渡时期祖先留下的牙齿和四肢来看，这两类生物被吸引到水中，都是为了寻找近岸栖息地丰沛的食物。正如现在的北极熊和海獭，大多数时间都在水中或水边觅食。

促使鱼类与甲壳动物发声的，除了气候、生物地理学和交配的创造性力量，我们还可以补充一点：后来带着碰运气的心态进驻海洋捕食的哺乳动物。这些先驱是温血动物，大脑发达，牙齿特化，而且有语音交流网络——这一切最初在陆地上演化出来的特征，让它们在将注意力转向海洋时占据了优势。由此，我们听到鲸的叫声穿透整个海洋盆地，海豹在鱼类丰富的近岸栖息地长声尖叫。

如今，海洋水域被发动机噪声、声呐和爆破震动搅成了一锅粥。陆地上人类活动带来的沉积物覆盖着水面。工业化学物质混淆了水生动物的嗅觉。我们正在切断全球动物多样性赖以存在的感官联系：鲸无法听到用于确定猎物位置的回声定位脉冲，繁殖期鱼类在喧嚣和污浊中找不到彼此，甲壳动物因化学信息和声波信号迷失在人类污染造成的阴霾中而冲淡了相互间的社群联系。再加上过度捕捞和气候变暖，种种打击造成了生物学家所谓的海洋生物集群灭绝（defaunation）：大型鱼类减少90%，海洋哺乳动物持续遭受重创，还有很多栖居在海洋中的动物种群数量与分布范围急剧缩减。最乐观地估计，目前大约有四分之一的海洋物种面临迫在眉睫的灭绝风险，还有更多物种正持续减少。

声音是动物生命古老的创造过程之一。库斯托的影片《寂静的世界》体现了我们对水下声音的无知。它也在无意中警示我们去思考人类行为对其他物种的影响。当我们愈发喧嚣、愈发贪婪时，我们压制了其他生物的声音，同时消减了海洋的多样性和它的演化创造力。

***

长远来看，人类的声音要归功于乳汁。具体而言，是远古原始哺乳动物喂哺后代的乳汁。在哺乳形式演化出来之前，原始哺乳动物的幼崽只能周围有什么吃什么。有时父母会给它们带来食物，但通常它们得靠自己觅食。它们吃种子、植物食料，也捕食小型动物。这种饮食需要它们的肠道能够消化复杂的食物，有时甚至是坚硬的食物。能量和营养总是短缺，限制了后代的增长速率。从皮肤分泌出的养分一旦出现，就打破了这种限制。母亲负责捕食并消化猎物，然后为幼崽供应营养丰富、易于消化的食物。哺育后代与母亲的体能和营养直接关联起来。虽然哺乳机制最早期的演化阶段还不清楚，但现代动物的DNA研究表明，2亿年前，雌性哺乳动物已经具备乳腺和特化的乳蛋白。除了母亲的生理和行为变化，这种新的哺育方法还需要幼儿的喉部改变运作模式。许久以后，这种创新将让人类开口说话。我们的语言，正是来自那些远古母亲的馈赠。

爬行动物都不能吮吸。它们的嘴、舌和喉部力量都很弱，缺少骨骼来支撑复杂的肌肉。而哺乳动物在演化中很早就改变了这种状况——爬行动物颈部细细的V字形舌骨变成了结实的五爪马鞍状舌骨。爪上附有肌肉，增强了舌头、口腔、喉头和食道的力量，使之更为稳固。从化石证据来看，在1.65亿年前，哺乳动物舌骨及其上的肌肉已经将爬行动物懒洋洋张开的大嘴变成了功能强大且协调的吮吸工具。

哺乳动物家族赖以建立多样性的基础，是母亲和后代之间输送营养的独特纽带。这种关系因乳腺和喉头的解剖学结构而成为可能。时至今日，哺乳动物的幼崽出生就有发育完好的舌骨，即便其他骨骼尚未完全发育。成年哺乳动物也从中受益，能以爬行动物望尘莫及的方式咀嚼和处理食物。

虽然舌骨的首要功能是辅助进食，但是在演化中也起到了塑造声音的作用。喉头使从肺部向上流入气管的气体发出声音。声波振动流经气管上部、口腔和鼻腔，然后自由地飞向倾听者。哺乳动物的舌骨及其上的肌肉可以改变咽喉和口腔形状，产生共鸣。声音由此产生不同音色和细微的变化，某些频率受到压制，另一些则被增强。舌骨既能支撑口腔和舌头，也起到固定喉头的作用。

我们管喉咙里的喉头叫“语音箱”，这对我们头部和喉咙上部这个复杂的构造其实不太公正。要知道，声音的形态和属性正是在这个位置找到的。张开你的嘴巴，把舌头放平，头部保持不动，然后试着说话，瞧，大部分发音能力丧失了。可见哺乳动物的发声系统就像很多乐器一样。喉部是双簧管的芦苇哨片。上部声带就是双簧管的管身和音键。

演化的鬼斧神工将哺乳动物的声带雕琢出诸多变化，每种都与物种的生态或社会语境相得益彰。在利用回声定位的蝙蝠身上，一部分舌骨将喉头与中耳基部的骨片相连。这种联系能让神经系统将喉头发出的声波脉冲与耳朵接收的回音相对照。齿鲸以巨大的声带发出哨声，但是它们用于回声定位的声波脉冲由位于吹孔下方的鼻腔气囊发出。这些鲸不仅靠撕咬捕捉猎物，也会从水中吸食乌贼等大型猎物，然后囫囵吞下。为了支持这种吮吸式捕食，它们的舌骨大而扁平，上面附有肌肉。一些啮齿类动物的超声波从喉头发出，细细的气流经过尖锐的脊状组织，类似朝管风琴和长笛哨口吹气的效果。一些哺乳动物——马鹿、蒙原羚、狮子及其近亲——低沉的咆哮声，是靠压低气管内喉头的位置，拉长声带形成的。喉头位置的下降是季节性的，到繁殖季就会落下来。发出咆哮的时候，喉头先向下沉再弹回原处。舌骨及其上的肌肉和韧带支撑着这个长号状的滑动装置。当低沉的声音从庞大的身躯中发出时，喉头的运动大概能震撼听者。这也许类似于我们的摩托车手改装排气管，给人一种发动机功率大、强劲无比的印象。

哺乳动物的声带似乎特别适合由演化的创造力来改造。例如，相比食肉动物，灵长类动物的喉部更大，演化更迅速，随体形的变化更为丰富。很多灵长类动物的喉头连接着巨大的气囊，起到风箱和共鸣箱的作用。最极端的改造可见于吼猴，在美洲热带地区，它们以传播很远的低声咆哮和怒吼而得名。吼猴除了颈部有一对气囊，舌骨也扩展成一个巨大的气囊，还带有充当放大器和扩音器的喇叭口。

很奇怪，人类并没有什么匠心独具的发声器官。我们喉头和舌骨的大小，都跟与我们同等重量的动物差不多。但不知为何，我们用哺乳动物的基本装备发展出了极其复杂、精妙的口头语言。喉囊消失可能是早期很关键的一步。我们关系最近的表亲——其他类人猿——喉部的球囊很适合用来发出穿透森林的尖叫和呻吟，但是要产生微妙的变化就不行了。我们不知道为什么人类的祖先失去了这些喉部球囊。或许早期古人类能从更低缓、更微妙的语声中受益，再或者，当他们开始直立奔跑，在稀树草原上阔步前行时，气囊阻碍了他们的行动。无论如何，这些累赘的消失很可能清除了障碍，让颈部和口腔得以呈现为今天的形态。

用手指轻轻按压下巴下方柔软的区域，也就是你的下颌骨后方。然后稍稍伸展下巴，手指向后移动。在颈部与颌部下侧相交的地方，你的手指会找到往回包裹着颈部的舌骨前端。哺乳动物祖先的四爪形骨骼结构依然保留着，不过有两根爪占据主导，形成一种马蹄形构造。这是人体内唯一不与其他骨骼相连的骨骼。相反，它以坚韧的带状组织悬挂在头骨和下颌骨上。继续向后、向下移动你的手指。下一个硬硬的肿块是喉头，气管增厚的部分。里面触摸不到的地方是声带。喉头悬挂在舌骨上。

我们刚出生时，舌骨和喉头紧压着腭部，就像很多其他哺乳动物一样。随着我们慢慢长大，舌骨和喉头就降下来了。成年后，舌骨正好处在下颌的高度，喉头则悬挂在下方，位于颈部。很多男性突出的喉结，正是因为青春期喉头及软骨快速生长，由此也会导致嗓音低沉。

在人类的喉头中，声波由声带发出，向上进入一段垂直伸展通往口腔后部的气管，由此再往前，从喉咙后面传送至嘴唇。对着镜子说“ a-ah ”，你会看到口腔的水平空间在扁桃体后面突然下转。喉咙和口腔，每个空间各自通过相应的肌肉产生共鸣。舌头是在这两个共鸣通道之间不断发挥作用的中介。任何声音在两者之间传递，都少不了舌头的参与。

人类清晰的语言始于对肺部呼吸的精准控制。喉部声带被呼吸产生的气流带动，开始颤动，就像空气从气球里喷出时气球嘴的颤动一样。大多数哺乳动物的声带受气流牵引来回振动，在空气中产生声波。猫发出呼噜声的时候，肌肉快速脉动，会使振动增强。其他哺乳动物则没有这种本事。喉头发出的声音随后传递到喉咙上部，进入口腔。呼吸道和口腔的形状能增强某些频率，抑制另一些频率。声波还要经过舌头进一步过滤，进入口腔后，舌头、脸颊、下颌和牙齿都会进一步塑造声音。从口腔出来，再由嘴唇决定是发爆破音还是摩擦音，最终，声音才自由地飞向了天空。在这种肌肉、骨骼和软组织环环相扣的相互作用中，每个部位都至关重要。试试，肺部不呼气，光靠舌头蠕动或是嘴唇做出各种花样，能不能讲话？根本不可能。整栋大厦的基石就是舌骨——最早分泌乳汁的哺乳动物母亲和吮吸她们乳汁的后代留下的遗产。

关注元音和辅音的区别，能让我们认识到声带每个部分的重要性。我们用喉咙、嘴唇或牙齿来限制气流，从嘴巴发出各种摩擦音、浊辅音和清辅音，例如 sh 、 buh 、 grr 、 ka 。发元音时，气流从喉头自然送出，仅由舌头来塑造声音： eee 、 ooo 、 aaa 。在每种情况下，喉头都给出基本的声音，随后让口腔来塑形。呼麦歌唱家（也称“图瓦喉音歌手”，呼麦即“Khoomei”，为图瓦语中“喉咙”的意思）达到了登峰造极的地步，他们靠舌头的制约来过滤声音，只余下少数高音，与此同时喉头收紧发出持续的低音。图瓦人复杂的发声技巧建立在喉头和口腔相互作用的基础上，这正是我们每个人说话或唱歌时要用到的。其他哺乳动物也是如此。当狗或狼向后仰首发出嚎叫，或是松鼠颌部下沉、面颊拉长发出吱吱叫时，它们都在用声带塑造声音。

我们用来说话的构造，没有任何一种是人类独有的。我们胸部的神经比大多数灵长类动物更为充沛，可以精准控制呼吸。然而这是一种细化，而不是创新。我们的近亲黑猩猩也能压低舌骨和喉部。只不过人类压得更低，喉咙里打开了一个更大的共鸣箱。再加上黑猩猩面部突出，这意味着它的声带主要受口腔支配，几乎不在喉咙里产生共鸣。而就人类而言，口腔和喉咙的共鸣空间大小基本相当。人类的舌头和黑猩猩的类似，只是我们的舌头隆起更高，相对口腔的比例更大。从解剖学上来说，人类语言是基于其他动物同样具备的结构，只是做了微妙的调整。恰恰相反，鸟鸣声由现代鸟类特有的鸣管结构发出，是解剖结构重大创新的成果。我们的声音是零敲碎打、修修补补的结果。

演化之手在我们的大脑里大刀阔斧地开辟了新的连接线，让我们开口说话。这同样是基于我们的近亲已经具备的种种天赋和倾向。所有的类人猿都是热切的学习者。婴儿要花多年时间来学习所需的一切技能，以便在社会和生态环境中茁壮成长。这种传统及行为的社会传输构成了文化。然而与人类不同，其他类人猿的文化几乎完全建立在近距离视觉观察和触觉参与的基础上。虽然类人猿能出声，但是就我们所知，它们不会用声音来传达复杂的知识。而我们人类的祖先将语音表达与文化联系起来。类人猿早已具备的两大技能——发声和社会学习，结合起来构成了人类语言的基础。我们并不知道这种变革发生的确切时间。约5亿年前，在人类的祖先，包括尼安德特人身上，舌骨已经有了现代的形态和位置。舌骨和喉部位置更高的祖先可能发音没有我们这样清晰，但是他们具备了发出复杂声音所需的解剖学构造，就像其他类人猿一样。

发声、学习和文化的结合，在人类的大脑和基因中留下了痕迹。与其他灵长类动物不同，人类控制喉头的神经直接连接到“运动皮层”，也就是大脑控制自主运动的部位。这些联系让我们能更精确地控制发声——更重要的是，把发声纳入学习的领域。我们的喉部神经，和那些涉及语音阐释、声音记忆以及控制与说话相关的身体运动的神经（诸如舌头和面部神经），相互间也存在大量复杂的脑部联系。这些丰富多样的联系至少部分受 FOXP2 基因控制，人体内这种基因的序列与其他灵长类的大不一样。 FOXP2 基因充当调控中心，激发或抑制其他基因的行为，而那些基因引导调节肌肉行为、感觉输出、记忆和解释的神经细胞的生长及相互连接。像舌骨一样，人类 FOXP2 基因的形式至少可以追溯到5亿年前，是我们与同属的近亲尼安德特人和丹尼索瓦人所共有的。尼安德特人的耳朵与现代人类似。重建表明，他们的中耳和内耳像我们的一样，适于接收人声频率。因此，这些如今已经灭绝的表亲极有可能也能讲话。

相比其他灵长类动物，人类拥有精密而繁复的大脑网络。我们能将声音的产生、转译和记忆整合起来，这种方式对其他物种来说是绝不可能的。我们开口说话，展示的是人类的理解能力（comprehend）： prehendere 意味着“掌握、把握”， com 意味着“在一起”。人类开口说话不仅是修修补补取得的成就，也是统一和相互关联的结果。这种本领并非人类所特有。很多鸟，也许还有鲸和蝙蝠等练习发声的动物，发声器官都与大脑负责运动的部分直接相连。不仅如此，脑部关乎记忆、感知、分析和发声的区域，也存在复杂的相互联系。

你在阅读这些词语时，又将人类的整合能力往前推进了一步。白纸黑字是直到文字书写出现之前都稍纵即逝的人类语言的结晶。呼吸转变成了铅字。空气中的振动凝固于纸面。凝视一个词300毫秒后，电能穿过大脑视觉皮层。400毫秒后，听觉皮层点燃，随后启动大脑负责阐释声音和语言的区域。注视书上一个词语不到1秒，仅仅无声地阅读，就能引起大脑“听觉”部分的疯狂运行。因此，阅读让我们看到了幻影——作者声音的幽灵。键盘上手指的敲击，笔尖的移动，把这些声音幽灵从身体中拽出来，投射到纸上。

当你的目光在纸页上滑过时，声音不再通过空气传播，而是以电波形式，在哺乳动物大脑湿润肥厚的细胞膜中一路激活。现在，大声念出这些词句。波从身体内部跃入了空气中。一如既往地，声音在生物之间移动，在媒介之间传播，不断建立连接，不断转变。 1X8KFAeROJZR8ogGTDJcHRHgrJJA1rJSZjlUvV7BZzk2fHxD8hswkT6rGDnuoXzN