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我站在美国纽约州北部小镇伊萨卡的郊区，从千米之外听到它们的叫声。就像成千上万小铜铃的声音，经过寒冷的落叶林，变得柔和而圆润。这铃声穿透了小镇附近绕镇公路上交通的喧闹和一架小型飞机的轰鸣。时值3月底，我听到了第一波春季之声：春雨蛙（peeper tree frog）的合唱。
30年前，最早到访这些树林时，我是个初到此处的北欧移民。冬季对我来说漫长得令人不安。我习惯于1月间鸟鸣加速、花园里花蕾初现，然后春天的步子一路加快，持续到5月。然而在这里，直到3月，寒冷、晦暗的日子依然死死围困住户外生活。鸣鸟迁徙和春天野花开放的季节，到4月底才真正开始。如果不是挥之不去的发动机噪声，冬末的声音等级可能堪称地球上最安静的声音。无风的日子里，只有山雀轻柔的啁啾或远处啄木鸟的敲击声带来一丝生气。
现在是3月底，一场不冷不热的雨过后，春雨蛙在一片欢腾中向空中呼喊出它们的欲望。我走近森林。从远处听来融为一体的声音，重又清晰起来，分解为成千上万个单独的声音。每只青蛙都发出尖锐的 peep 声，音调纯净，略微上扬，持续约四分之一秒。其中还夹杂着更悠长、刺耳的 reeep 声。我沿着木栈道在沼泽树林中穿行，脚步极慢，免得惊扰那些歌手，打断了它们的歌声。合唱团内部的声压级之大，相当于收音机音量调到最高的爆发音。对我而言，春季探访两栖动物的合唱，已经成了告别沮丧的冬季、重振士气的一项仪式。我沐浴在春雨蛙的声音中，身上每个细胞似乎都因它们的歌声而猛然惊醒。体内充盈着大地万物复苏的能量。我们战胜了寒冬。又一个冬季结束了。感谢上天。
也许是我的感官实在不适应北美的生态节律，以至于有时候蛙声让我如释重负，热泪盈眶。我内心深处几乎不敢相信漫长的寂寂冬日会过去。地理环境的变换使我焦虑倍增。如今，在北美大陆待了30个春季之后，每年仍会有那一刻令我欣然微笑。我学会了去听两栖动物合唱中更细微的差别。北美东部富饶的林地，是30多种青蛙和蟾蜍的家园。这些森林物产丰富，四处是可供青蛙捕食的昆虫，为青蛙们喧嚷的繁殖炫耀提供了足够的燃料。每种青蛙都有自己的栖息地和鸣唱节奏。从冰寒池塘里木蛙（ Lithobates sylvaticus ）的咯咯声，到夏日雨后灰树蛙（ Hyla versicolor ）震耳的喧嚣，蛙声揭示出许多个季节。蛙声标记的时间，比人类为计时而采用的“春天”和“夏天”这种粗略划分更精细，也为我们探究其他物种对“年”的体验搭建了桥梁。美国蟾蜍甜美的颤音中夹杂着一丝哨音，它们比春雨蛙开口稍晚，有时整个夏天都在歌唱。拟髭蟾（Eastern spadefoot toad，英文俗名直译为“东部锄足蟾”）只在夏季暴风雨过后的一两个晚上才突然放声，共同发出 waa 音。
当我们聆听其他物种的鸣声时，还不单是时间体验变了。青蛙与蟾蜍、鸟类与鸣虫的声音各不一样，让旅行变成了一门复杂的生命地理学教育课程。我们人类似乎不遗余力想让大地变得规整，然而，从停车场后面或是统建住宅小区边上，总是传来树蛙与歌带鹀的叫声，昭示着我们极力要消除和压制的复杂结构。
当然，两栖动物的演化并不是为了取悦或是启迪人类。让我们觉得悦耳的是每个物种在社交和交配上表现出的活力。声音作为中介，协调动物的繁殖与领域行为以及社交网络中的联合与对抗关系。物种自身的生态特征和演化历史，造就了每个物种特有的行为和声音。因此，世界上丰富多变的声音，大多源于动物纷繁多样的社交生活。
我站在木板路上，打开一个小手电筒，用半透明红色塑料水杯罩住光源。青蛙有良好的夜视能力，一束昏暗的光，在我们看来不过是灰蒙蒙的一片，它们却能从中分辨出绿光和蓝光。不过，它们对红光不太敏感，当我手持暗淡的光源在周围潮湿的植被中穿行时，它们仍在不停地叫唤。周围几米范围内至少有10只青蛙在叫唤，但我只看到了1只。它停在一根露出水面的草秆上，细长的前肢支撑着，头部向上仰起。下巴下面的皮肤鼓胀起来，形成一个球，显得薄而呈现半透明状。这个颤颤巍巍的球，几乎和青蛙本身一样大。我一边打量，一边倾听。它的腹部侧面向内收缩，一瞬之后，气囊膨大，发出 peep 声。这只青蛙约莫有我的拇指指甲长，但近距离内，它的叫声震得我的耳朵嗡嗡作响。半米远处听春雨蛙的叫声，音量为94分贝，相当于热闹欢腾的鸟鸣。它再次腹侧用力，叫声又来了，每两秒律动一次。
春雨蛙从肺部急速呼出气流，带动气管内的声带振动，从而发出鸣叫。喉囊接收声波和气流，通过皮肤的伸缩将声音传播到四面八方。随后，气囊的弹性将空气压回肺部，使青蛙无需张开鼻孔吸气，就能再次鸣叫。两栖动物缺乏肋骨和横膈膜，所以它们利用身体的带状肌肉推动空气。在雄蛙身上，这些肌肉占体重的15%。
为什么要如此努力呢？一只春雨蛙的叫声，至少隔50米都能听到，相当于7800平方米的范围。它的体长只有2.5厘米，仅占据4平方厘米的土地。可是凭借叫声，春雨蛙把它在森林里的存在感放大了20倍，这还不算声音在树上的纵向传播。声音让动物在复杂环境中找到彼此，从而帮助物种安然度过原本困苦的境遇。很多发声的动物，从蛙类、昆虫、陆地的鸟，到水中的鱼、甲壳类动物和海洋哺乳动物，它们之所以能扮演多种生态角色，都要间接归功于声音交流带来的好处。
春雨蛙的歌声不仅昭告它的存在和位置，而且揭示出身体大小、健康状况，甚或个体特征。这种信息使远程社交能顺利进行。相互竞争的雄蛙分隔在沼泽不同的空间，减少了身体接触。雌蛙不仅要寻找配偶，还要评估它们，但不会近距离接触，这样就不会面临受到伤害或感染疾病的风险。声音扩大了物理活动空间，使动物行为的意义更为微妙，避免了领域行为中的直接冲撞。相比肉身相搏，这也有利于更广泛、更细致地考察配偶。
当雌性春雨蛙从落叶堆下的冬季寓所露出头来，被充当防冻剂的糖分浸渍的身体慢慢舒缓时，它仔细听这钟声般的蛙鸣，判断沼泽繁殖地的位置。它可能还记得那片土地的轮廓和芳香，尽管它一直生活在森林里，捕食蜘蛛和昆虫，要等两年甚至更久后，才会进入繁殖期，变成成熟的个体。实验人员通过研究其他种类的青蛙，已经证实青蛙具有良好的空间记忆和导航能力——尤其是对繁殖地。春雨蛙可能也是如此。雌性春雨蛙出发前往湿地，也许是凭着记忆，但肯定要靠声音引导。在雌蛙这个阶段的旅程中，声音会指引它们找到潜在的配偶。在广阔环境中寻找伴侣，很可能是繁殖期鸣声最初的功能。对于森林里的小型动物来说，声音可以将搜寻配偶的时间缩减到几分钟，要是靠眼睛寻找，还得在森林里转悠好几周。气味也能帮助一些物种完成这项任务，鼻子敏锐的追求者会循着线索追踪。但声音传播得格外远，也容易追踪。物种特有的声音有助于精确配对，减少了被捕食的风险——进入交配距离，也就是进入被捕食距离。声音隔老远就能揭示物种身份，大大降低了寻爱之旅的风险。善于利用交尾信号的捕食者进一步增加了识人不清的危险性。例如，澳大利亚的食肉类螽斯会模拟雌蝉交尾时期的声音，诱惑多情的雄蝉落入死亡陷阱。
当春雨蛙长途跋涉，穿过森林林地前往湿地时，叫声的功能又变了。现在雌蛙开始听每只雄蛙鸣声包含的信息。雄蛙相互间隔10米到100米，因此雌蛙要在一系列蛙鸣和鼓动的喉囊之间跳跃、游动。雄蛙多数发出 peep 声，但是如果彼此挨得太近，就粗声大气地发出 reeep 声来激斗。它们用叫声争夺领地。像所有青蛙一样，雌蛙内耳感受声音的毛细胞成簇分列为三组，不像人耳内只有一个耳膜。一簇毛细胞接收雄蛙的声音。第二簇接收的声音频率范围更广，可能是为了探测森林里各种不同的声音。第三簇仅接收低频振动。而雄蛙很奇怪，耳朵适合接收比其鸣声更高的频率，或许是便于忍受夜夜置身于群蛙聒噪中，抑或是为了倾听危险临近时频率更高的树叶沙沙声。也有可能，雄蛙要用耳朵寻找声音结构的细微差异，从中辨识邻居的身份。牛蛙能辨认出熟悉的蛙鸣，反应比听到陌生的声音更为热烈。雄春雨蛙知道它们的邻居好斗，一看到那些突然肆意横行的家伙，就会发出 reeep 声。它们也与邻居轮流吟唱，鸣唱的时间安排保持一致：一只蛙领头，另一只随即跟上， peep-peep peep-peep ，叫个不停。这些步调一致的二重唱偶尔会扩展开来，多达5只鸣声律动极其相近的雄蛙形成一组。不过，目前还不知道春雨蛙是否能识别不同个体的声音。
雌春雨蛙更喜欢快速重复的响亮蛙声。蛙声的活力和呱嗒呱嗒的节奏，演化根源就在于这种偏好。嗓门大的雄蛙易于被发现，也方便定位。因此演化苦心孤诣，让雄蛙从约莫豌豆大小的肺部爆发出尽可能响亮的声音。温度刚过零度时，雄性每分钟大约鸣叫20次。在凉爽宜人的夜晚，鸣唱速度增加到每分钟80次。但夜间无论温度冷暖，有些雄蛙的鸣唱速度都高达其他蛙的两倍。雌蛙觉察到这些差异，就会投奔鸣唱更快速的歌手。它们以此挑选出沼泽中最健康的异性。
鸣叫非常耗费精力。有些雄蛙一晚上叫1.3万多声，每次都要靠肌肉强烈收缩来驱动。鸣叫所需的90%的能量由这些肌肉中储存的脂肪提供。无法为肌肉提供足够脂肪能量的雄蛙没什么耐力。与这些没精打采的邻居相比，声音急速的歌手通常体重更大、年纪更长，有更博大的心脏，血细胞中血红蛋白量更充足，肌肉也储备有丰富的燃脂酶。它们往往每晚露面，而不是春季隔三差五地出现。
雌蛙确定人选，靠近雄蛙，轻轻拍打它。然后雄蛙一顿乱踢乱打，爬到雌蛙背上，用前腿紧紧夹住雌蛙的颈部。雌蛙蹬腿划水，将胡椒籽大小的卵粘在水下植物上，由紧贴在它背上的雄蛙为每颗卵授精。很多蛙类的卵连成一簇，但春雨蛙的卵是单生的，可能是为了防止被捕食者发现后全军覆没。蛙父母产完卵，就任其自安天命了。蛙母亲留在卵黄里的营养和蛙父母的DNA，就是小蝌蚪接受的全部遗产。雌蛙偏爱急速的鸣叫，这对后代产生了实际的影响——雌蛙把它的遗传物质同精力最旺盛的雄蛙基因融合起来。短期内雌蛙也能得到好处，至少不会让生病的雄蛙趴在它背上传播疾病。
雌蛙在整个繁殖期累计要产下约1000颗卵。它给每颗卵丰富的卵黄，耗干了自己辛辛苦苦储存的脂肪和营养。早春时节食物贫乏，因此只能在虫子四处飞舞的温暖秋日储备。卵黄为胚胎发育提供能量，在蝌蚪刚孵化出来时帮助生长。雄蛙鸣唱也很耗费精力，不单体内储存耗尽，还把自己暴露在捕食者面前。它的付出不能给后代带来食物或是其他生理上的好处，但是增进了雌雄两性之间开诚布公的交流。只有健康的雄蛙才能大声歌唱，唱得既快速且长久。任何雄蛙都能发出的懒散叫声，无法传递出体形大小和健康方面的可靠信息。
因此，代价高昂的鸣唱能确保春雨蛙的鸣声承载着有价值的信息。雌蛙通过声音择偶，选出有助于增强后代基因质量的配偶。鸣唱的成本，使雌蛙的偏好和雄蛙的歌声在春雨蛙生殖行为中占据核心地位。
成本对演化的影响通常不是这样的。春雨蛙全身上下——从趾上的附生物，即用于攀爬的吸盘，到具有黏性、用来捕捉昆虫的舌头——都不存在任何能量和物质浪费。而在春雨蛙鸣声发挥的信号功能中，成本是至关重要的一部分。如若不然，整个交流系统就会瓦解。
因此，鸣唱的成本产生了两种相反的效果。对行动缓慢、没有防守机制的物种来说，声音太大很可能导致死亡。对任何音波信号系统而言，无论声音能揭示多少有关鸣唱者健康状况的消息，若是以死亡为代价，成本都过于高昂。但是对那些能快速跳开或飞离危险的物种来说，发声的成本能保证鸣声有意义，因而受到演化的青睐。演化不会发出过于极端的指令，弄得春雨蛙必死无疑。但是它要那些青蛙付出足够的代价来彰显每位歌手的生命力。
在整个动物界的交流信号中，成本起到基础性的作用。鸟羽和蜥蜴喉部鲜艳的色泽、雄鹿头上沉重的鹿角，揭示了主体的健康和活力。这些结构带来的负担过于沉重，虚弱的动物根本无法承受。很多信号与动物的身体大小紧密相关。例如，青蛙和鹿的叫声，揭示出它们的肺部与喉部的大小。对小型个体来说，模仿大型动物的叫声风险太大，最好不要去尝试。当瞪羚逃离捕食者时，它们有时会突然停止奔跑，向上跃起。这种腾跃炫耀了自身的敏捷，告诉猎捕者，追逐很可能徒劳无功。在植物界，饱含色素的大花瓣和具有多种营养成分的果实，向传粉以及传播果实的动物传递了有关植物生长状况的信号。即便秋季最耗能量的红色树叶，也标志着树的品质。在色彩热烈的树木上，蚜虫捞不着什么好处，所以会尽可能避开。
对声音信号而言，成本以好几种形式呈现。春雨蛙在鸣叫中消耗能量储备，肌肉和肺部力量被推到极限，自身位置也暴露给了捕食者。在一只卡罗苇鹪鹩（Carolina wren）全部日常活动中，鸣唱要用到每日10%到25%的能量预算，只有飞行比鸣唱需要更多的能量。唱歌的鹪鹩还要支付机会成本，因为花时间唱歌，就没时间去觅食或梳洗打扮。像纹腹鹰（sharp-shinned hawk）这类捕食者会以鹪鹩的歌声为线索，从交错纠缠的草木之间找到那位隐蔽的歌手，就像寄蝇找到螽斯一样。从鸟巢里探出头朝亲鸟大声嚷嚷的雏鸟，也会引起捕食者的注意。当叶蝉将振动的声波信号顺着腿部传入植物茎秆时，它的能量消耗增加了12倍。云雀逃离灰背隼攻击时一边飞行一边歌唱，需要耗费宝贵的气息和时间。在每一阵鸣叫中，倾听者都能接收到关于发声者的信息。雌春雨蛙评估未来配偶的脂肪储备和肌肉状况。鹪鹩推断彼此的健康状况。亲鸟了解巢中雏鸟是否生龙活虎、是否饥饿。叶蝉相互交流身体状况。灰背隼深知云雀的速度，当它听到猎物歌喉中流淌出的歌声，就会主动放弃。
当我们在小区走动，听到周围各种动物的声音时，我们就参与到了一个流动的信息网络中。不用十分留意，我们就能听出一些声音包含的意义。在昆虫或青蛙的合唱中，最健康的动物声音最响亮或最持久。在繁殖期的鸟类中，曲调最丰富多变的个体将有更多后代存活下来。以北美各地常见的歌带鹀（song sparrow）为例，鸣啭啁啾声更丰富的雄鸟，比那些鸣声单调的雄鸟留下更多的子孙后代。
博物学家学会听音辨识动物种类，这项活动能让我们见识到周围多种多样的生物。当我最初学会听我家附近青蛙和鸟的声音时，我感觉感官范围都拓宽了。突然之间，我参与到数十种动物的交谈之中。可是一开始，我未能超越物种名称去关注每种声音内在的细微差异。弄清物种名称，我就止步不前了。然而，每种声音都承载着意义。有一些个体差异，比如歌带鹀歌声旋律和节奏的变化，听几分钟就能轻易分辨。还有一些更难辨认。比如乌鸦和渡鸦似乎无比复杂的叫声，抑或蛙声的细微差异。认真观察家附近不同的个体，我们可以弄清它们歌声中的很多含义。
未来研究中基本未知的一个区域，是发声与动物性别多样性的关系。几乎所有研究鸣唱的领域都以未经验证的二元论假设和异性恋假设来解释个体的性，认为一切动物的身体非雌即雄，一切伴侣都是雌雄配对。但这两种假设都不正确。很多物种具有非二元性别（non-binary）的个体，不是物种内部拥有三四种“性”，就是一只动物体内融合了雌雄两性的生殖细胞、身体形态和行为特征。在大多数脊椎动物中，双性个体出现的频率为1%到50%不等。例如，很多“雄”蛙睾丸里有生成卵的细胞。我看到那只春雨蛙的喉囊，以为它是雄蛙，但是从体内激素和细胞来说，它本质上很可能是雌雄混合体。一些种类的蛙中可能存在两类雄蛙：歌手和沉默的“附庸”。那些沉默的雄蛙通常体形更小，蹲踞在歌手附近。我在木板路上听春雨蛙的叫声时，大概10%的雄蛙歌手附近都有一位“附庸”。这类雄蛙并不努力去鸣叫。从人类视角来看，这种潜伏行为可能显得卑微而猥琐。但是雌春雨蛙有自身的审美，有时会选择与这类处于边缘的沉默者交好。就春雨蛙而言，歌手和“附庸”的关系很灵活，角色会随境况变化而转变。而就其他种类的蛙、一些昆虫和鸟类而言，动物个体会保持内在多种性别属性中的一种，整个繁殖期乃至终生不变。
不仅如此，有很多雌性动物也会鸣唱。而大量关于动物繁殖期鸣声的科学研究都集中于雄性。轻视对雌性声音的关注和研究，既是源于文化的偏见，也是源于地理的偏见。我们将成见投射到了“自然”之上。维多利亚时期博物学家在雌性动物身上看到安静的家庭生活，在雄性动物身上看到喧闹的、征服性的生命活力。20世纪80年代，在“里根派”和“撒切尔派”交锋的时期，一些生物学家把鸣声描述成两性经济战争的结果：在个体自由竞争的市场中，沉默的雌性评估哪位饶舌的雄性最合它的意。如今，雌性大多天生沉默的观念已经被推翻。
直到最近，研究动物行为的科学家仍然大多生活在北欧和北美东北部温带地区。这些地方的动物特有的行为特征，助长了轻视研究雌性声音及其炫耀行为的偏见。在这里，雄鸟和雄蛙在公园和森林的声景中占据主导地位。但是在热带和南半球暖温带地区，雌鸟通常与雄鸟一样喧嚷。因此，欧洲和北美温带鸟类并不同于一般。一项世界各地鸟类调查表明，鸣禽家族中雌鸟鸣叫的占70%以上。重建鸣禽家族的演化树，也表明雌鸟的歌唱很可能在所有现代鸟类的共同祖先中就已出现。在胚胎期，雌鸟和雄鸟大脑的鸣唱中枢都会发育。因此，所有成鸟身上都存在源于演化和胚胎学的鸣唱基因。蛙类中，鸣声明显偏向雄性，但是雌性在社交往来中也会发声，有些鸣声似乎也能体现雌蛙的个体特征。在植物上依靠振动来交流的昆虫世界里，雌虫和雄虫常常形成二重唱，让颤动沿着植物的茎秆或叶片来回传递。雌雄小鼠在繁殖交往期间都会发出超声波，而这只是它们社交网络中范围更为广泛的声波交流的一部分。
达尔文在《物种起源》中写道，“伫立在旁边观看”的雌鸟，可能挑选出“旋律最动听或羽色最美丽的雄鸟”，促使雄鸟演化出更繁复的歌声和羽毛。他正确地指出，是演化塑造了“性炫耀”。然而受制于文化背景，他无法想到性的多样性以及背后的各种可能性。
我们这个时代所受的蒙蔽，无疑也束缚着今人的观念，让我们觉得没有必要去质疑有关性别角色的假定。我们可以拓宽达尔文的视野，认识到发声的物种无论是何种性别——雌性、雄性、非二元性别，都将声音作为社会交往的介质。这种更宽泛的视野既诱人又充满挑战。当我们倾听家园周围动物的声音时，我们能抛开成见，听出自然界丰富多变的性别形式吗？四周春雨蛙如雷声轰鸣的合唱，并不是在上演一个简单的雄性炫耀而雌性袖手旁观的故事。所有个体都有自身的性别属性——有很多是“雄性”和“雌性”的混合——也都在发挥自身的作用。这种让我一扫冬日沮丧之意的声音，在复杂的性别网络中充当信息含量丰富的媒介，引导着动物的行为。
关于动物繁殖之歌，有两个重要的谜题和耐人寻味之处。第一个是为什么任何动物都会耗费能量，不惜让捕食者知道自己的行踪也要发出响亮持续的声音？这种活动看起来既浪费体力又危险，但能让鸣唱者在广阔的区域内勾搭潜在的配偶，有时候还能可靠地传递健康状况信息。第二个谜题是繁殖炫耀中无比多样的音波形式。任何动物只要不断发出响亮的咕哝声，就足以昭告自己的位置和生命力。然而，即便在亲缘关系极近的物种之间，声音也有各种节奏、节拍和旋律模式，神奇的多样性超出了揭示鸣唱者位置和力量的需求。
例如，春雨蛙的近亲三锯拟蝗蛙 [1] 叫声刺耳，就像用指甲划拉塑料梳子的齿。另一种近亲太平洋树蛙（northern Pacific tree frog）的鸣声向上扬起，分成两个部分： krek-ek ！关系更远的树蛙包括北蝗蛙（northern cricket frog），叫声酷似急速敲打燧石；无斑雨蛙（European tree frog，也译作“欧洲树蛙”）的哔哔声时断时续，就像一台疯狂运行的摩斯密码机；还有地中海雨蛙（Mediterranean tree frog）抱怨似的 waar 声。如果不同种类的蛙发出鸣声只是为了显示活力和脂肪储备，这些树蛙的叫声将听起来都是类似的 peep 声，大概仅因物种的大小差异而产生音高变化。这些蛙声都从相似的栖息地传来，因此不可能是因为声音传播上的不同需求造成一系列各不相同的蛙鸣。
再想想落基山脉的红交嘴雀和亚马孙雨林的那些动物。红交嘴雀的鸣声旋律复杂，曲折多变，间杂着嗡音和花腔。歌声打造得如此精致繁复，绝不单纯是为了不被云杉林中的风声遮蔽。夜间鸣虫的合唱、黎明鸟类的齐声喝彩，以及亚马孙雨林吼猴的叫声，实在神奇多变。这些物种适应了森林的声音传播特点。叫声也反映出它们与捕食者和竞争对手持续不断的斗争。然而它们声音的多样性，还有很多是无法用适应区域植被与生物环境，抑或传达肺部、血液和肌肉活力的需要来解释的。
动物之间的性活动，是促使声音分化的创造性力量。这种生成力主要通过三个方面发挥作用：第一是每种动物的感觉偏差，第二是避免近亲繁殖的需要，第三也是创造性最强的一个方面，即审美偏好。三个方面相互并不排斥。
每种听觉器官都适于接收特定的声波频率。这些频率通常能最可靠地传达危险或食物出现的信号。吻合这些最佳听音位置（sweet spot）的性炫耀，是最有可能被留意到并收到实效的。例如，水螨的听觉器官位于腿部，正好适于接收小型甲壳动物游动产生的声波频率。当水螨感觉到这种独特的嗡嗡声时，就会抓住猎物。雄虫以同样的声音频率给雌虫发送信号，利用这种感觉系统预先存在的偏差来求爱。
小型哺乳动物和昆虫通常生活在茂密的草木中，彼此相隔不远。它们的听觉范围延伸到了人类所说的“超声波”，是因为这些高频声波能揭示关乎周遭环境的重要信息。因此，这些动物在社交和繁殖中也采用超声波信号。例如，在人耳听来，大鼠和小鼠近乎完全不出声，但是这些动物具有丰富的语音库，包括耍闹的声音、幼崽呼唤母亲的声音、警告声和繁殖期的歌声。这些高频声波在空气中传播不佳，因此便于啮齿动物近距离交流，而不至于暴露所在位置。对于像鸟和人类这样在更大范围内交流的动物而言，低频声波能更好地远距离传播。这类动物的耳朵适于接收低频声波，繁殖期的歌声和鸣叫也与之相匹配。因而，多种多样的音波表达形式，反映了生物不同的生态学特征。
物种演化中必须避免与其他物种杂交，这可能也是促进分化的潜在力量。如果两类相近的物种或种群相互重叠，交叉繁殖的杂交后代有时会出现畸形，而且通常很难适应父母双方的栖息环境。在这种情况下，演化更倾向于能明显区分不同物种的繁殖炫耀，以免姻缘错配。
例如，我在美国纽约州北部沼泽地听到的春雨蛙鸣声，属于东部的春雨蛙种群。往西去，俄亥俄州和印第安纳州的春雨蛙个头更大，叫声更低，咕呱咕呱的速度更快。此外还有4个种群，1个在中西部，3个在墨西哥湾沿岸，体形大小和鸣叫风格各不一样。春雨蛙这6个不同变种的血统，至少在300万年前就已经分化出来了，此后又出现了一些杂交和遗传混合。被我们的分类学家统称为“春雨蛙”的物种，其实是一个由6个遗传谱系组成的家族，每个谱系的繁殖期叫声都有细微差异。当不同氏族的春雨蛙相遇时，在相互重叠的区域，演化使蛙的鸣声和偏好变得格外独特，以便减缓种群间基因混合的速度。
因此，动物繁殖期的声音能巩固种群之间的边界。在此过程中，它们推动种群分化，彻底终止物种间的交流。这种割裂正是构建生物多样性的基础之一：物种一分为二。
千万不要将这些例子解读为支持人类种族主义法则和所谓“反种族通婚”文化偏见的证据。树蛙的不同谱系，至少在300万年里沿着不同的路径演化。而人类，就人种而言，并没有如此悠久广泛的基因分异。现代所有人类种群的共同祖先，最多只能追溯到几十万年前。与其他动物相比，人类种群之间存在的遗传差异和地理差异微乎其微。不仅如此，父母亲若是来自不同的地方，小孩也不会表现出更容易患遗传疾病的倾向。情况正好相反，当人类近亲结婚繁育后代时，反而会暴露出隐性的基因问题。最重要的是，我们应当相信全人类的平等和尊严，哪怕区别对待的背后有一些生物学模式作为基础，那也是不对的。其他物种的行为，并不能作为人类道德的参考。
为了避免交叉繁殖，有些物种繁殖期的鸣声产生了分化。但是这个过程绝不是普遍的。很多物种并没有出现杂交后代体弱多病的迹象，当血缘相近的物种生活在同一区域时，繁殖期鸣声也没有表现得格外不同。演化还有另一个技巧——通过性的美学塑造出无比精巧的结构。
1915年，统计学家罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）仔细思索了动物繁殖期的审美品位。达尔文曾提出，异性繁殖的动物演化出无用的装饰物，是为了迎合配偶的喜好。但是费希尔很不解，为什么动物对“看似无用的装饰”有如此强烈的欲望？为了回答这个问题，他首先指出，任何动物的演化成功与否，不仅取决于其后代能否存活，也取决于这些后代成熟后寻找配偶时的魅力大小。
费希尔推断，审美品位是基于区分健康配偶的需求。这些偏好由物种的生态习性塑造而成。他写道，腐蝇喜欢腐肉的气味，而哺乳动物呼吸中出现同样的气息，却表明牙龈脓肿。因此演化有利于物种形成特有的审美品位，使动物有一个标准（他称之为“粗略指数”）去评价潜在配偶的“总体活力和健康状况”。接着，费希尔提出他的关键见解：这类偏好一旦确立下来，就会进一步将求偶炫耀推向“华丽、完美”。吸引力推动其本身的演化。哪些动物的炫耀水平达到或是超过该物种的审美标准，就能留下众多后代，因为它们能吸引众多品质优良的配偶。审美偏好与浮夸的繁殖期炫耀通过演化连接起来，在自我成就的过程中相互促进。
即便炫耀“完全失去指示生命活力的意义”，浮夸的过程仍会继续。因此，繁殖期炫耀之所以受到演化的青睐，只是因为它的吸引力，而不是因为它代表健康。费希尔猜想，繁殖期炫耀会加剧浮夸的表现，直至捕食者或是生理极限终止其进一步增长。
费希尔给达尔文的孙子查尔斯·高尔顿·达尔文（Charles Galton Darwin）写信，用数学方法概要阐释了他的观念。在没有证据支撑的情况下，他还提出了关于人类演化机制的假说。他认为就人类而言，性选择是从种族主义、优生学的视角来进行的。他断言，只有“更高等的人类种族”形成了与“道德品质”相应的美的标准。就像很多20世纪早期的科学家一样，费希尔深入解读了演化。他的见解为种族主义意识形态提供了不止一丝半点的支持，进而融合到他的白人至上观点中。现代理论学家已经推翻了种族主义，但证实了费希尔关于性选择和性炫耀协同演化的数学发现。尤其是20世纪80年代拉塞尔·兰德（Russell Lande）和马克·柯克帕特里克（Mark Kirkpatrick）的研究，以及90年代安德鲁·波米安科夫斯基（Andrew Pomiankowski）和约·伊瓦萨（Yoh Iwasa）的研究。这些生物学家断言，费希尔概述的奢华构造与协同演化过程具有坚实的数学和逻辑基础。他们认为，审美偏好和繁殖期炫耀的演化，确实能使最初朴素的交配信号膨胀成极端的炫耀。生物学家理查德·普鲁姆（Richard Prum）甚至提出，这一过程背后的理论“极其稳健”，应该视为性演化的“思想上恰当的零模型”（intellectually appropriate null model
），作为参照来验证其他观点。
费希尔和当代很多生物学家将这个过程描述为雌性的偏好驱动雄性的繁殖期炫耀。然而，演化超越了这种具有局限性的性别角色观念。任何遗传性的炫耀都能与遗传性的偏好协同演化，这与性无关。如果是文化层面的遗传，动物的偏好从祖辈那里习得——正如在昆虫和脊椎动物中观察到的情况——那么费希尔所说的那种浮夸进程也会发生。无论如何，是偏好在触发并引导这个进程。动物声音的多样性源于听者的感官知觉和偏好，又通过偏好与炫耀的协同演化臻于精深繁复。
当代考察野外动物繁殖期炫耀的生物学家佐菲亚·普罗科普（Zofia Prokop）及其同事在一项调查中找到了证明费希尔进程的材料。此次调查的研究对象多样，包括蟋蟀、蛾类、鳕鱼、田鼠、蟾蜍、燕子……经过99次研究，研究人员发现，吸引力的遗传比身体活力的遗传更为普遍。如果研究结果适用于整个动物界，那么亲代发情期的偏好确实会使后代更具魅力，即便这种魅力除了有助于促成交配之外别无意义。
费希尔猜想，浮夸进程始于突出表现动物繁殖期健康状况的倾向性。但是发情期的任何偏好都可能成为这一进程的起因。如果感官系统适于接收特定频率或节拍的声音——也许是为了便于找到猎物——这个范围的鸣声就格外有魅力。小型种群中，偶然的改变也能触发这种品位与炫耀日益精进的协同演化。例如，当某种动物有少数成员因为移居到一座岛屿上，或是处于物种分布区边缘的偏远地带而与同类隔开时，它们发情期的偏好可能并不代表整个物种的偏好。从种群中挑选一个小的子集，这本身就具有随机性，因而这些小群体的非典型交配偏好，也是随机产生的。遗传漂变和代际之间基因频率的随机浮动，又加剧了偶然性——这类波动在小型种群中尤其明显。漂移也会影响动物行为，比如，一些鸟的鸣唱形式不是通过基因代代相传，而是通过社会学习。任何怪癖都可以启动“费希尔进程”，使之沿着由动物最初独有的交配偏好决定的方向发展。
不出几代，遗传漂变就能使罕见的交配偏好在小型种群中占据主导地位。譬如，一小群雀移居加拉帕戈斯群岛一座岛屿之后，它们的鸣声很快从频率简单、稍下滑的连音，变成了更清晰的、分为两部分的扫频声。10年内，移居者的鸣声几乎已经完全不同于生活在另一座岛上的原始鸟群。同样，澳大利亚西海岸的罗特内斯特岛上有一些常见鸟类，如红头鸲鹟、西噪刺莺和歌吸蜜鸟，鸣声明显不同于内陆地区的鸟类。内陆数千公里范围内很多鸟类种群的歌声如出一辙，岛上这些鸟却唱着自己的韵律和调子。栖居在岛上的鸲鹟和吸蜜鸟比内陆鸟类的鸣声更简单，岛上的噪刺莺则采用了内陆地区不曾出现的节奏，鸣唱类型更为多样。这些小群体被隔离在外围，因而逃离了迫使内陆地区保持一致的基因交流和文化交流。这类似于人类社会的文化交流。用记者、散文家丽贝卡·索尔尼特（Rebecca Solnit）的话来说，边缘是“权威力量消退、正统观念减弱的地方”。因此，岛屿和其他边缘栖息地，正是创新和改变的温床。
品位和炫耀的协同演化，对声音的分异与物种形成都是一种助推剂。微小的差异被放大，解释了动物发情期喧嚣浮华、五花八门的炫耀形式。尽管变化多端，繁殖期炫耀的差异也不是任意为之，它们反映出物种特定的历史和随时间推移而累积的生态习性。
“费希尔进程”具有一种即兴的性质。当音乐家即兴创作时，他们运用灵感和音乐元素，来回推敲，边听边思索，使乐曲更为完善、动听。演化以类似的方式工作，尽管它的乐曲是通过塑造DNA脚本和动物的学习经验来创作的。每种动物都自带一组不同的倾向和小癖好，随后通过偏好与炫耀相辅相成的演化过程，逐渐变得复杂精细。
这种音波演化观念令人耳目一新地开启了新奇和不可预测的世界，与中规中矩用功利主义来解释声音多样性的成因形成鲜明对比。没错，森林或海岸的声音是有秩序的，揭示了世界的物理和生态规律。然而，演化运行中也存在不可预测的创造力。当我倾听多变的鸟鸣或不同的蛙声、虫声时，我听到了豪放盛大的混沌之声，演化沉醉于自身的美学能量。然而大部分人听到荒野之声，往往对其中的秩序和一致性感触更深，并将其比作交响乐和管弦乐——这类音乐形式的美和创造力，是从协调和层级关系中产生的。可预测的秩序和反复无常的奇想，共同创造了我们这个世界的音波奇迹。在人类演化道路上，美学伴随语言和音乐而产生，它似乎喜欢这些秩序与动荡、统一和多样之间的张力。
物理法则对动物声音的影响，比物种特有的即兴发挥史更容易测量和记录。“费希尔进程”如幽灵一般飘渺不定，其创造行为没有留下任何可以让我们去发掘的声音化石。然而，在近缘物种之间基因配置与声音模式的细微差异中，这个幽灵留下了行进的足迹。
在“费希尔进程”中，审美品位与炫耀的鸣唱形式协同演化。品位的改变促使炫耀更为绚丽繁复，反过来刺激品位进一步夸张，由此导致审美偏好与繁殖期炫耀形式的遗传相关性。具有极端炫耀基因的动物，同样具有极端的偏好基因。迄今通过研究不到50种生物得到有限的遗传学证据，表明对大多数物种而言，炫耀和交配偏好的基因确实彼此相关。研究对象多为昆虫和鱼类，这些动物繁殖期的声音都是相对方便考察的颤音、咝咝声和唧唧声。更复杂的声音，像隐夜鸫的音色——缓慢、丰富的小引，与后来快速的转调形成对比——还有座头鲸歌声的旋律形式，以及小鼠尖细的超声波叫声中细微的调子和节奏，其审美偏好的遗传学特征尚不为人知。我们还没有研究过那些自由生活于美学领域的动物的行为遗传。目前我们可以说，迄今所能获取的遗传学证据，是吻合费希尔观点的。
“费希尔进程”也留下一些更便于我们用日常感觉去体会，而不是用统计学上的基因相关性去分析的证据。听听周围动物的声音。我身边春雨蛙、拟蝗蛙、木蛙和蟾蜍的鸣声都从这片春日池塘中传来，然而它们发出的一系列声音：洪钟似的咕呱声、有节奏的刮擦声、勒住脖子似的咯咯声，以及甜美的颤音，远远超出了传递消息或通过植被传播声波的需要。亚马孙雨林螽斯的唧啾、啁啭、漫弹、嗡鸣和哨音采用了多个节拍，这些多样化的展示带有奢华审美的标志。鸟的鸣声变化之多令人吃惊，超越了单纯传递身体活力的功利需求。
这些日常体验可以采用由DNA推导出来的演化树来更正式地分析。每棵树代表动物物种的起源和分化史，即我们所关注的物种的家族谱系。在树上标记出鸣声形式或其他繁殖期炫耀，我们就能追踪声音随时间的改变。从这些树上，我们既能读到预期中物理限制留下的痕迹，也能看到历史的变幻无常。从鸟喙的长度到啾啾鸣虫翅膀的面积，动物的体形大小明显受到鸣声频率和速度的影响。大型物种相比其体形娇小的近亲，通常鸣声较低，带有更缓慢的颤音和旋律。同样，环境和生物学背景，包括周围草木的疏密，捕食者和竞争者的出没，都会塑造鸣声的形式。但是除了这些因素，鸣声在节奏、旋律、转调、音色、响度、渐强和渐弱以及节拍上的演变（在人类语境中，我们管这些元素叫作音乐形式或音乐风格），都像精灵一般难以捉摸。
标记在演化树上，我们就能看到，鸣声随时间的扩展和收缩是不一定的。韵律和音色的改变似乎不受任何法则的控制或指引。生物学家在公布发现某个新种时，可能会借助演化树和有关动物身体大小以及栖息地的信息，尽可能猜想这种动物最普遍的鸣声特征，诸如频率，也可能提到节奏。但是他们无法猜测声音的其他特征。这些演化模式虽然不能证明“费希尔进程”促使声音更为繁复，然而与其观点是一致的。就目前来说，这些演化模式也无法用其他已知的演化进程来解释。
在周围的声音中，我们听到一大波演化力量，就像活泼的溪流一般，浩浩荡荡地汇聚起来。其中有费希尔灵活多变的进程，遗传中避免与其他物种杂交的必要性，如实传递身体健康信息的益处，动物身体的多种形态和大小，自然环境中不容打破的物理法则，以及动物在竞争者、合作者和捕食者组成的复杂社群中，给自己的声音找到立足之地的多种方式。
诚实的信号、感官的偏见、偏好与炫耀的协同演化：这些演化机制对现生动物意味着什么？
每种生物自有一套美学观念。春雨蛙内耳的接收频率与繁殖期炫耀使用的音频范围一致，这样才能听到邻居的 peep 声。在春雨蛙审美判断的道路上，听觉是第一扇门。所有靠听音来寻觅并选择配偶的动物都是如此。每种动物耳部的解剖学结构和敏感度，构建了通往审美体验的第一扇门。
第二扇门更为狭窄，那就是每种动物对鸣声的节奏、节拍和音量以及旋律结构特有的偏好。春雨蛙的耳朵会受到很多声音的感召，有时也包括近缘物种的声音。但是只有一种声音能让雌蛙主动去触碰那位鼓着喉咙的歌手，开启交配之旅。雌蛙对声音的辨识有多方面意义：挑选一位精力旺盛的配偶、远离传染性疾病、避免与其他种群杂交，或是在时机成熟时，确保后代唱出让其他青蛙觉得有吸引力的歌声。不过对青蛙来说，审美偏好背后的故事虽说来话长，但都归结于当下的体验。空气中的震动模式如果正好合适，就会激活潜藏在青蛙基因、神经系统和身体里的知识，让雌蛙听懂这叫声的内涵。
因此，审美体验是以所有动物自身具备的知识来迎合外部世界。结果是主观的，取决于每种动物以及个体的感知能力和偏好。只有一只春雨蛙能真正理解雄蛙的 peep 声。
我们并不清楚这种体验是如何呈现在蛙的主观体验中。即便在人群中，我们也不能以自身经验来揣度别人。我听到声音，既是耳部的感知，有时也是身体对光和运动的体验。对其他家庭成员和友人来说，同样的声音让人看到颜色，每个音高都有一种色彩。感觉是一张鲜活的关系网，这张网在我们每个人身上都有微妙的形态差异。因此，很难想象他人对声音的体验。想象其他物种的体验就更难了，最多也就是以温和的猜想去接近。春雨蛙庞大的嘴巴和鼻子对气味极其敏感，因此，它们体验到的声音，也许就是有气味的水汽或爆炸。或者， peep 声会在胸腔引起运动感，呼应发声者，就像我们有时听音乐会情不自禁地动起来一样。蛙的生理学研究表明，蛙声传到其内耳，不仅是通过鼓膜，还通过前肢和肺部。因此，蛙听声音，也许更像鱼儿整个身体浸在水里的感觉。我们生活在令人着迷的异己世界中。有如此多样的体验共存，足以滋养我们的想象力和谦卑之心。
人类可以凭借科学、共情和想象来接近其他物种，但是这些活动同样是主观的，是一种动物由自身感官偏差和品位出发来完成的，其中也包括我们对特定观念的审美偏好。性炫耀的科学研究史，对应于不同年代的价值观。我们听其他动物的歌声，也会经过我们所青睐的美丑观念过滤。
但是主观性并不意味着我们无法感知真相。当审美体验植根于和世界的深度交流时，它能让我们超越自我的局限，更全面地理解“他者”。外部世界和内部世界相遇了。主观获得了某种程度的客观见解。一次对美丑的体验，就是一个学习和拓展的机会。
生物学家很少讨论美学或美。即便谈到，也是在演化语境下，局限于特定的性炫耀，也就是我们人类觉得迷人的或是有趣的：刺耳的鸣唱和鲜艳的色彩。动物更安静的性感之美，不在生物学美学理论探讨的范围内。我们忽略雌鸟安静的 chip 音和不起眼的橄榄绿色羽毛，即便雄鸟会被这些性感的美深深吸引。不仅如此，所有动物都会对社会关系、食物、栖息地和它们跨越时空的活动节奏做出复杂的选择。每做一个选择，都需要神经系统整合内部知识和外部信息，由此产生动机，进而行动。每个物种都有自身的神经结构，然而所有物种的神经细胞和神经递质都是同样的。除非演化从人类的神经中打造出了一种完全不同于我们那些表亲的审美体验，否则在非人类动物对世界的理解和抉择方式中，美学就会起到核心作用。如若不然，我们就只能假设人类和其他动物之间隔着一堵经验之墙。然而并没有神经学或演化证据表明存在这种分歧。
思索一下我们生活中形形色色的美学体验吧。人类生活中每个重大决策和重要关系，几乎都要靠美学判断来仲裁。
我们要住在哪里？我们总想更换栖息地，无论是家还是周边环境。有些地方让我们觉得非常美，或是非常丑。还有一些地方给我们的美学感觉仅仅是“还行吧”。这些判断进而让我们不惜耗费大量心血，在我们所能选择的最美丽的地方定居。
如何判断环境的变化？我们通过美学反应（aesthetic response）来评估周围环境。当我们在一个地方居住多年后，感知体验会格外深刻。有时候，我们会因河流、森林和社区环境被破坏得满目疮痍而痛心疾首。但是当一个地方出现契合其生物学特征的新生命时，我们又会觉得恰如其分。美学是环境伦理学的本源之一，具有强大的教育意义和激励作用。
是谁创造了美好的东西？美存在于手工、艺术、创新、勤奋和坚持不懈之中。我们从他人劳动中看到美，我们渴望在自己身上找到美，我们对工作过程和产品也有美学反应。
我们应该采取何种行为？我们生活在关系网络中，能随时意识到网络内部行为的美丑。我们对此深有体会，无论自身行为还是与他人交往，都受美学反应的指引。我们对人类行为的道德判断，与关系美学密切相关。
我们的茁壮成长呢？从新生婴儿的欢声笑语、长辈睿智友善的建议、儿童和年轻人令人吃惊的技能增长，以及对未来潜力的感知中，我们都能找到美。
在所有情况下，美学判断都源于感觉与我们思想、潜意识和情感的结合。深层的美感体验，由基因遗传、生活体验、文化教诲和当下的身体体验共同得出。在此过程中，美感体验可能更接近真相，更具激励性，比感觉、记忆、理性或情感作用单独的力量更强大。当我们体验到美时，大脑多个区域被“点亮”，不同神经中枢连接成网络。脑部与情感和动机相关的区域被激活，运动中枢也是如此——感觉和行为合二为一。无怪乎美的体验将人们维系在一起——形成配偶、家庭和文化——驱使我们的行为符合通过美学体验得到的认识。美激励我们去联系，去关注，去行动。
为什么要这样做呢？在《树木之歌》中我曾提到，通过深刻地体会美，我们可以像艾丽丝·默多克（Iris Murdoch）所说的那样，“消解自我”（unself）。我们将自身的内在经验与他者——包括其他人以及我们的非人类亲属——的共同经验连接起来。这种开放让我们得以部分超越自我的狭隘障壁。因为所有的生命都由联系和关系而来，要理解整个世界，就必须跳出我们的头脑和身体之外。因而，美是演化建立的奖励和指引机制，目的是帮助我们关注真正重要的东西。美的体验有多种形式，因为世间有太多东西需要去关注，而每个语境都需要自身的审美。
那些将基因传递给我们的人类先祖，在安全肥沃的土地上找到了美，在合适的伴侣关系中找到了美，在顺利完成的工作、具有创造性的成果，以及爱人的身体和婴儿咯咯的笑声中找到了美。这一切美的体验指引我们的先辈建立关系，采取行动，从而生存下来。当我们与人、动植物、土地和观念组成的“他者”世界联系时，美让我们的内心燃起一束光，从而滋养并建构主观经验，伸出卷须探入客观世界。美学——对感官知觉的鉴赏和考察——指引并激励我们超越自我去追寻真理。
在失去根基的工业化世界中，美也可能欺骗我们。我们往往将感觉与行为造成的后果分离开来，把虚幻的愉悦体验建立在别处的丑恶局面之上。如果我们能直接感受到那些丑陋的后果，本该停下来想一想。最明显的就是国际贸易。我们生活中美丽的货物和食品，有时候来自遭受剥削的地方。就连声景也可能误导我们。在远郊地区，树上轻柔的虫鸣鸟叫令我们心旷神怡。然而我们能有这种体验，很可能只是因为有交通繁忙的高速路将我们连人带物送到这些声音“绿洲”中来；还有矿山和工厂的噪声，为了修建广泛的基础设施网络，创建并维护低密度郊区，这些都是必需的。吊诡的是，我们为了寻求耳目清净、亲近其他物种，反而增加了世界上人类噪声的总量。化石燃料改天换地的力量，很大程度上驱使我们的感官与行为后果分离。
这个时代面临的一个危险，就是我们能从隐藏着碎裂、毁灭和杂乱的体验中，找到让自己满足的美。演化的建构已经使我们受制于审美体验的力量。我们无法摆脱这种天性。我们也无法轻易逃离生活中无所不在的工业结构。然而我们可以努力去倾听，让我们的美学感觉植根于生命共同体，感受那些根系的发展壮大，从中去学习。这是何其快乐的事！
因此，我回到春雨蛙所在的那个阴冷沼泽去打开我的双耳。来这里听蛙声唤起春日复苏，成了一种仪式。我不单是想用森林之声来润泽冬日枯寂的耳朵。除了眼下这点乐趣，我也让其他动物的生活进入我的身体和灵魂深处——以何种方式，目前还说不清。以此为切入点，才有可能进一步了解和亲近。然而最重要的是，倾听让我乐在其中。这是演化馈赠的礼物。收集并整合知识，从事这项对动物的生存和繁衍壮大至关重要的工作，不亦乐乎？审美体验给我们带来即时的回报。在满足自己当下的渴望时，我们也在为演化的长期计划效力。在混乱嘈杂的世间，我们能否接受先祖的礼物，仔细倾听？
[1] upland chorus frog，早先学名为 Pseudacris feriarum ，近期变更为三锯拟蝗蛙（ Pseudacris triseriata ）的亚种。