第五节
RNA病毒RNA的复制合成

某些噬菌体和动物病毒的基因组是RNA，带有编码RNA复制酶的基因。这类 RNA复制酶 （RNA replicase）能以噬菌体或病毒RNA为模板，以四种NTP为原料，以5'→3'方向催化合成RNA的互补链，此过程称为 RNA复制 （RNA replication）。RNA病毒种类不一，其RNA的复制方式也不尽相同。

1.含正链RNA的RNA病毒 这类病毒感染宿主细胞之后，首先利用宿主细胞表达系统合成RNA复制酶亚基和相关蛋白，组装RNA复制酶；然后由RNA复制酶以正链RNA（mRNA）为模板合成负链RNA（cRNA），再以负链RNA为模板合成正链RNA；最后由正链RNA和蛋白质包装成新的RNA病毒颗粒。Qβ噬菌体、脊髓灰质炎病毒、冠状病毒属于这种类型。

病毒RNA复制酶只复制病毒RNA，且没有3'→5'外切酶活性，所以催化RNA复制时不能校对，错配率较高（达10 ^-4 ）。病毒性感冒的病原体是RNA病毒，因错配率高、变异快，容易逃避免疫攻击，所以不易制备疫苗。

RNA复制酶也见于植物、原生生物、真菌、某些低等动物，功能通常是参与小干扰RNA合成，调控基因表达。

2.含负链RNA和RNA复制酶的RNA病毒 这类病毒感染宿主细胞之后，先以病毒负链RNA（vRNA）为模板合成正链RNA（mRNA），并以正链RNA为模板翻译合成病毒蛋白，再以正链RNA为模板合成负链RNA。流感病毒、狂犬病病毒和马水泡性口炎病毒属于这种类型。

流感病毒mRNA有5'帽，但来源特别：流感病毒A基因组RNA是8个负链RNA（vRNA，890～2341nt），每个RNA都与1分子病毒RNA聚合酶（PB1-PB2-PA三聚体）形成核糖核蛋白。①转录：vRNA指导合成病毒mRNA（vmRNA），通过抢帽机制在细胞核内进行（其他RNA病毒都在细胞质中）。PB2结合于宿主mRNA帽子，PA切下其帽端10～13nt片段，PB1以其作为引物，以vRNA为模板合成vmRNA。②复制：vRNA指导合成病毒基因组RNA模板（vcRNA），不需要引物。vmRNA不同于vcRNA（表3-10）。

3.含双链RNA和RNA复制酶的RNA病毒 这类病毒感染宿主细胞之后，先合成正链RNA，并以正链RNA为模板翻译合成病毒蛋白，再以正链RNA为模板，复制合成双链RNA。呼肠孤病毒属于这种类型。 ys3neGQ4GZ/9m74mhkRHuEHvjw9OQV1XTiK0RYHIfPE4KvfIkbsvCXVjTs7+NSJn