转录 (transcription)是遗传信息由DNA向RNA传递的过程,即一股DNA的核苷酸序列按照碱基配对原则指导RNA聚合酶催化合成与之序列互补RNA的过程。中心法则的核心内容就是由DNA指导合成mRNA,再由mRNA指导蛋白质合成。合成蛋白质的过程还需要tRNA和rRNA的参与,而tRNA和rRNA也是转录的产物。因此,转录是中心法则的关键,是基因表达的首要环节,并且是绝大多数生物RNA的主要合成方式,转录产物RNA在DNA和蛋白质之间建立联系。
转录有四个基本特征:选择性转录、不对称转录、连续性转录和转录后加工。
1.选择性转录 是指不同组织细胞或同一细胞在机体不同的生长发育阶段,根据生存条件和代谢需要转录表达不同的基因,因而表达的只是一部分基因。例如大肠杆菌通常只有约5%的基因处于高表达状态,成人每种组织一般只表达10%~20%的基因。相比之下,DNA复制是全部染色体DNA的复制(图3-1)。
图3-1 腺病毒基因组选择性转录和不对称转录
2.不对称转录 传统分子生物学的不对称转录是指每个基因的转录区DNA都只有一股链可被转录,被称为 模板链 (template strand),另一股链称为 编码链 (coding strand)。它们的对比见表3-1。
不同转录区的模板链可能分布在双链DNA的不同股上。因此,就整个双链DNA而言,其每一股链都可能含指导mRNA、tRNA或rRNA合成的模板链(图3-1)。
为了便于学习,这里简单介绍基因序列的书写和编号规则(图3-2)。
表3-1 模板链和编码链对比
图3-2 基因序列编号
(1)因为DNA双链的序列是互补的,所以只要给出一股链的序列,另一股链的序列也可推出。因此,为了避免繁琐,只需写出一股链。
(2)因为DNA编码链与转录产物RNA的核苷酸序列一致,只是RNA中以U取代了DNA中的T,所以为了方便解读遗传信息,一般只写出编码链。同理,调控序列也只写出编码链同股序列。5'端在左,3'端在右。
(3)通常将编码链上位于转录起始位点的核苷酸编为+1号;转录进行的方向(向右)称为 下游 (downstream),核苷酸依次编为+2号、+3号等;相反方向称为 上游 (upstream),核苷酸依次编为-1号、-2号等,没有0号。
注意:虽然RNA聚合酶每次只转录转录区的模板链,但它转录双链DNA效率高于转录单链DNA。
3.连续性转录 一个RNA分子从头到尾由一个RNA聚合酶分子催化合成。
4.转录后加工 RNA聚合酶转录合成的RNA称为 RNA前体 (初级转录产物,新生RNA),包括mRNA前体(真核)、tRNA前体、rRNA前体等,大多数需要经过加工才能成为 功能RNA (functional RNA,成熟RNA,mature RNA)。初级转录产物加工成功能RNA的过程称为 转录后加工 。
研究发现基因组几乎全序列的双链都会被转录,某些转录产物被定义为反义转录产物(antisense transcript)、基因间转录产物(intergenic transcript)、异染色质转录产物(heterochromatin transcript)等。