4.7 种群动态

种群数量增长是一个很复杂的动态过程，牵涉到一个或多个物种与环境及更大的生态系统之间的相互作用。对社会与环境政策的许多方面来讲，种群的变化动态是既有趣又重要的。一个新物种引入到一个新的栖息地后产生灾难性的后果，这样的例子不在少数。现在也有通过激励和立法来控制人口增长的尝试。本节将介绍一些模型，可用于理解种群数量是如何随着时间变化的，以及是如何受环境影响的。

4.7.1 逻辑斯蒂增长模型

令 x 为一个物种在 t 时刻的种群数量。有一个简单的模型，就是假定出生率和死亡率正比于总数量。这样可以得到一个线性模型：

式中，出生率 b 、死亡率 d 为参数。该模型在 b > d 时是指数增长的，在 b < d 时是指数减少的。一个更实际的模型是假定当人口数量多时出生率降低。对式（4.30）所示的模型进行修正，得到式（4.31）所示的模型，就具有上述的性质：

式中， k 是环境的 承载能力 （carrying capacity）。式（4.31）的模型称作 逻辑斯蒂增长模型 （logistic growth model）。

4.7.2 捕食者-猎物模型

一个更复杂的种群动态模型应该考虑种群竞争的影响，其中一个物种可能以另一个物种为食。这种情况称为捕食者-猎物问题，在例3.4中已经对此做过介绍，该例建立了一个离散时间模型，它能反映山猫与雪兔种群数量历史记录的一些特征。

本节将用更复杂的微分方程模型来代替以前使用的差分方程模型。令 H （ t ）表示雪兔（猎物）的数量，令 L （ t ）表示山猫（捕食者）的数量。该动态系统可建模为：

在第一个方程中， r 表示雪兔的出生率； k 表示雪兔（在没有山猫存在时）的最大数量； a 表示相互作用项，用于描述雪兔是如何随着山猫数量变化而变化的； c 用于在雪兔数量少时控制猎物消耗的速率。在第二个方程中， b 表示山猫的增长系数； d 表示山猫的死亡率。注意，在雪兔的动态模型中有一项跟式（4.31）的逻辑斯蒂增长模型类似。

特别令人感兴趣的是数量保持恒定的那些数值，称为 平衡点 （equilibrium point）。该系统的平衡点可以通过令上述方程的右端为零来确定。令 H _e 和 L _e 表示平衡状态，由第二个方程可得：

将其代入第一个方程，当 L _e =0时，可得 H _e =0或 H _e = k 。当 L _e ≠0时，有：

因此有三个可能的平衡点 ：

式中， 和 由式（4.33）和式（4.34）给定。注意对于某些参数值，平衡点的种群数量可能为负，这是不可能达到的平衡点。

图4.20为该系统动态的一个仿真结果，仿真是从一组靠近非零平衡点的种群数量开始进行的。可见，对于所选的参数，仿真预测发现每个物种的数量会发生振荡，使人想起图3.7所示的数据振荡。

种群动态问题在文献[186]中有广泛的介绍。