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第二章
我们的躯体构造

关于人类解剖学和比较解剖学的一元论研究

人类和哺乳动物在粗、细结构方面的相似性

不管研究哪一个器官系统,比较它们在猿猴中的变异,都可以得出一个同样的结论:就是人同大猩猩和黑猩猩在解剖学上的差别没有大猩猩同其他猿猴的差别那样大。

托马斯·赫胥黎
1863年

一切生物学的探讨,一切有机体形态和生命活动的研究,最初是用眼睛观察看得见的躯体来进行的,从躯体中我们观察到了有关形态学和生理学的现象。无论是对人,还是对所有其他有生命的天然物体的研究,都采用了这一基本方式。但我们的研究不能只局限于对外部形态的观察,而要深入形态内部去研究它粗、细部分的构造。这种进行广泛的基本研究的科学就是“解剖学”。

人体解剖学

最初促使人们去认识人体构造的,自然是医学。因为医学在最古老的文明民族中一般是由教士掌握的,我们可以设想,当时这些教育方面的最高代表在公元前2000年或更早一些时候就已掌握了一定的解剖学知识。我们从公元前6世纪和公元前5世纪的希腊自然哲学家恩培多克勒(Empedocles)(阿格里琴特人)和德谟克利特(Democritus)(阿布德拉人),特别是古代名医希波克拉底(Hippoc-rates)(科斯岛人)那里已发现了较为精确的经验,这些经验是他们通过对哺乳动物的解剖以及从哺乳动物引申到对人类的解剖而获得的。就是大名鼎鼎的“博物学之父”、博学多才的自然科学家和哲学家、伟大的亚里士多德(Aristotle)(在公元前4世纪)也从上述几个人以及其他人的著作中汲取了丰富的养料。继他之后,古代还出现了一位著名的解剖学家、希腊医生克洛迪·盖仑 (彼尔加姆人)。他于公元2世纪在马可·奥勒留皇帝统治下的罗马行医。所有这些古代解剖学家的知识大部分不是通过对人体的研究获得的——因为对人体进行研究在当时受到严厉的禁止——而是通过对与人类最相似的哺乳动物,特别是对猿猴的研究得到的。其实,他们全都是些“比较解剖学家”。

基督教的兴起及其神秘的世界观扼杀了解剖学以及其他所有自然科学的发展。罗马教皇,首先力图使人类处于愚昧无知的状态,他们把人类机体的知识看成是阐明人类真正本质的危险手段。在漫长的一千三百多年的时间里,只有盖仑的著作才是有关人体解剖学知识的唯一源泉,就像亚里士多德的著作是有关整体博物学知识的唯一源泉一样。直到16世纪,当宗教改革摧毁了教皇对世界的精神统治、哥白尼(Nicolaus Copernicus)的新宇宙体系学说(1543年)使得地球中心这种宇宙观破产时,对人体认识的新纪元才开始了。伟大的解剖学家维萨里 (布鲁塞尔人)、欧斯达丘司 和法罗皮奥 (英德纳人)通过自己深入的研究而获得了有关人体构造的精确知识,以致他们的后继者在人体的构造方面主要只能作些细节的补充。维萨里是个勤劳勇敢、才华横溢、好学不倦的人(从他的名字可看出他出生在维塞尔),他是所有解剖学家的开路先锋,在28岁时就完成了一部伟大的体系完整的著作《论人体构造》(1543)。他给整个人体解剖学指出了新的独立方向,并奠定了坚实的基础。他曾在马德里任查理五世和菲利普二世的御医,后来被异端裁判所当作巫师判处了死刑,只是由于答应到耶路撒冷去朝圣而幸免。在他回来的路上,路经藏特岛时,船只失事了,不幸在该岛病死,一切财产被剥夺。

比较解剖学

19世纪两门新的极为重要的学科,即“比较解剖学”和“组织学”(或称“显微解剖学”)的建立,对人体构造的认识做了杰出的贡献。前者从一开始就与人体解剖学有着密切的联系;后者则在很长的时间里为前者所代替,因为直至15世纪,解剖人的尸体还要作为死罪论处,在以后的三个世纪里,很多解剖学家只局限于仔细研究人的机体。我们今天称之为比较解剖学的这一高度发达的科学直至1803年才算诞生。伟大的法国动物学家乔治·居维叶 (出生于亚尔萨斯区的蒙培加特)出版了他的主要著作《比较解剖学教科书》,在这部书里,他首次试图确立人和动物躯体构造的一定规律。他的先驱者——其中也有歌德,在1784年——主要是把人的骨骼和其他哺乳动物的骨骼进行了细致的比较,而居维叶则广泛而详尽地观察了动物结构的整体。他把动物分成各自独立的四个大类,即脊椎动物、关节动物、软体动物、放射动物;把人类明确地归入脊椎动物这一类,并讲清了人类与其他类别的根本区别,这对“一切疑问的疑问”来说是划时代的进步。目光敏锐的林奈在其第一部著作《自然界系统》(1735)一书中明确地指出了人类在哺乳动物中的位置,而且还把狐猴、猿猴和人三类归为一个灵长类,这确是一个意义重大的进步。不过,这一大胆而系统的设想没有得到由居维叶创立的比较解剖学经验方面的验证,但是这一设想却为19世纪伟大的解剖学家弗里德里希·梅克尔 (在哈雷)、约翰内斯·弥勒(在柏林)、理查德·欧文 和托马斯·赫胥黎(在英国)、卡尔·格根鲍尔 (在耶拿,后在海德堡)等人所发展。格根鲍尔在他的《比较解剖学原理》(1870)一书中首次把达尔文新创立的进化论应用到比较解剖学这门科学上,并将其列为所有生物学科的第一门学科。格根鲍尔的卷帙浩繁的比较解剖学著作,就像他的广为流传的《人体解剖学教材》一样,掌握了大量的实际材料,并从这些实际材料中总结出基本的经验知识。他从进化论的角度出发,将这些材料提到哲学的高度。他的《脊椎动物比较解剖学》(1898)使我们坚信,人类在各个方面都具有脊椎动物的特征。

组织学和细胞学

作为比较解剖学的另一学科的显微解剖学,在19世纪中也得到了发展。在该世纪初(1802年)法国医生比夏 用显微镜观察人体器官,试图把人体的器官分成一个个较细小的成分,并确定各个不同组织之间的关系。由于当时比夏对为数众多的各个不同组织的共同的基本组成不那么了解,所以他的第一次尝试没能继续深入下去。直至1838年马蒂亚斯·施莱登 (在耶拿)才发现了植物的细胞,同时约翰内斯·弥勒的学生和助手特奥多尔·施旺 在柏林也证实了动物的细胞,这位伟大的开路大师弥勒的另外两个学生,阿尔贝特·克利克 和鲁道夫·微耳和在19世纪60年代(在维尔茨堡)创立了“细胞理论”和以此为基础的正常的和病理的人体组织学。他们证实了人和其他动物一样,所有的组织都是由同样的显微的形态成分,即“细胞”构成的,这些“基本机体”就是真正的天然的国家公民,几十亿个细胞合在一起就构成了一个“细胞国家”,即我们的躯体。所有这些细胞都由一个简单的细胞“种细胞”或称“受精卵”不断分裂出来的,人体组织的一般构造和组合与其他脊椎动物是一样的。在脊椎动物中,哺乳动物是最年轻、最高度发展的一类,它具有某些后期所获得的特点如毛发、皮腺、乳腺,血细胞的细微组织也为哺乳动物所特有,与其他脊椎动物相比是完全不同的。从所有最细微的组织学关系方面来看,人是真正的哺乳动物。

阿尔贝特·克利克和弗兰茨·莱迪希 (也在维尔茨堡)的显微研究,不仅扩大了我们关于人和动物躯体各方面比较细微的构造的知识,而且这种研究由于与细胞和组织进化史有关而显得特别重要。它特别证实了卡尔·特奥多尔·西博尔德 (1845年)的一个重要理论,即最低级的动物如纤毛虫类和根足类终生都是单细胞有机体。

人类的脊椎动物特征

我们整个身体的构造无论在粗的结构上或在细的结构上,都显示了脊椎动物的典型特征。伟大的拉马克于1801年首先从自然界的统一性中认识到了动物界中这个最重要和最发达的主要类别。他在这一概念指导下,把林奈的四类较高级的动物归结为:哺乳类、鸟类、两栖类和鱼类,把两类较低级的动物——昆虫类和蠕虫类称之为“无脊椎动物”。1812年居维叶证实了脊椎动物的统一性,并用其比较解剖学为这种统一性奠定了更坚实的基础。事实上所有的脊椎动物,从鱼类一直上溯到人类,所有的主要特征都是一致的,它们都有一个坚固的内骨骼,由软骨和硬骨所构成的骨架主要由脊椎和头骨组成,头骨的复杂构造虽然多种多样,但一般都可以追溯到原始形态;此外,在所有脊椎动物的主轴骨骼的背侧都有着“神经器官”即中枢神经系统,这一器官分为脊髓和大脑;这个重要的大脑——一切高级神经活动及意识的工具!——和包裹着大脑的外壳,即头骨,也是如此,其构造和大小虽然各式各样,可是从整体上来说,它们有其共同的特征。

如果我们把人体的其他器官与其他脊椎动物的器官进行比较的话,我们就会发现一些同样的现象,如器官个别部分的大小和构造虽然为适应极端不同的生活条件而呈现出千差万别的情况,但其原始基础和相互分布的状态由于遗传关系仍然处处相似。我们可以看到,血液是通过两根主要的血管进行循环的,一根是在肠子上部的主动脉,一根是在肠子下部的主静脉,主静脉在一定位置上的扩展就出现了心脏,这种“腹侧心脏”是所有脊椎动物的特征,而“背侧心脏”则为关节动物和软体动物等所特有。脊椎动物的特点是肠道在早期分为两个部分:一是管呼吸的头肠(或鳃肠),一是管消化并与肝脏相连的体肠(或肝肠)。此外肌肉系统的分布、泌尿器官和生殖器官的特殊构造等也和其他种类的动物不同。从解剖学的所有关系上看,人类是真正的脊椎动物。

人类的四足动物特征

亚里士多德早已把有两对肢的较高级的有血动物称之为“四足动物”。居维叶指出,“两条腿”的鸟和人本来是四足动物,他证实了所有较高级的陆栖脊椎动物,从两栖动物一直到人,它们四肢的内骨骼原来都是由一定数目的骨片在同一格式上构成的。从此以后,四足动物这个概念就扩大了,并被用拉丁文命名为Quadrupeda(四肢)。人的“两臂”、蝙蝠和鸟类的“双翅”、海豹与鲸鱼的胸鳍等表明,其典型的骨骼构造原来就是四足动物的“前肢”。

所有四足动物四肢的复杂骨骼在解剖学上的统一性是很重要的,我们只要把蝾螈或青蛙的骨骼与猿猴或人的骨骼仔细加以比较,立刻就可以看出:它们像其他的四足动物一样,肩带前部和盆带后部都是由同样的主要骨块组成的,如肢体的上半部只是一根坚固的管状骨(前肢的上半部是肱骨,后肢的上半部是股骨),肢体的下半部由两根骨头组成(前肢的下半部是尺骨和桡骨,后肢的下半部是腓骨和胫骨)。我们对比一下足的复杂构造,就会吃惊地发现,足由很多小骨组成,其排列和组合都非常相似。所有四足动物的前足(或手)分为三个骨群:(1)腕骨;(2)掌骨;(3)5个指骨。同样,后足(或脚)的骨群是:(1)跗骨;(2)跖骨;(3)5个趾骨。要追溯所有的为数众多的小骨头的原始形态和确定各个个别部分的功能是个非常艰巨的任务,因为这些小骨头发生了千变万化,有的融合,有的消失。可是卡尔·格根鲍尔却圆满地解决了这一任务,他在《脊椎动物比较解剖学研究》(1864)一书中指出:这种陆栖四足动物所特有的“五趾足的形态”最初(石炭纪)发源于更为古老的水栖鱼类的放射形鳍(胸鳍和腹鳍)。他在他的名著《脊椎动物的颅骨研究》(1872)一书中同样考证出,四足动物后期的头骨是由鱼类中最古老的头骨,即鲨鱼的头骨进化而来的。

特别值得注意的是,石炭纪古老的两栖动物首先出现的是四足,而且每足都有五趾,由于严格的遗传的关系至今还保留在人类的身上。人类在四肢关节、韧带、肌肉和神经方面大体上保留了四足动物的典型构造,不言而喻,从这一重要的关系方面来说,人类是真正的四足动物。

人类的哺乳动物特征

哺乳动物是脊椎动物中最年轻、进化程度最高的一类。哺乳动物也和鸟类、爬行类一样都是由更为古老的两栖类演变来的,哺乳类本身有着很多解剖学上的鲜明的特点,所以它与其他的四足动物又有明显的区别。从外表上看,哺乳动物的皮肤上覆盖着毛发,并有两种皮下腺:汗腺和皮脂腺。腹侧皮下腺局部演变成哺乳类所特有的、称之为“乳”的一种器官。这种哺乳器官是由乳腺和“乳房”(腹皮突起)构成,进一步演变就出现了乳头,幼子通过乳头吸吮母体的乳汁。体内构造上特别引人注目的是具有一个完整的横膈膜——一堵肌肉发达的隔墙,所有的哺乳动物都有,也只有哺乳动物有!横膈膜将胸腔和腹腔完全隔开,而其他的脊椎动物却完全没有这种分界。由于很多明显的演变,哺乳类的头骨特别是颚部的构造(上颚、下颚和听骨)也别具特点。哺乳动物的大脑、嗅觉器官、心脏、肺脏、内外生殖器官、肾脏及躯体的其他部分,在粗细结构上都有其特点;这一切都明显地证明,哺乳动物早期是从爬行动物和两栖动物的先祖分化出来的,这种分化最迟发生在三叠纪——至少在1200万年以前。从这些重要的关系上看,人类是真正的哺乳动物。

人类的有胎盘动物特征

现代系统动物学把哺乳动物分成为数众多的目(12到33个),1816年(自布莱恩维尔 以来)把这些目分成三个自然大类。这三个自然大类又具有亚纲的意义:(1)叉骨动物(单孔类);(2)有袋动物;(3)有胎盘动物。这三个亚纲不仅在其躯体构造和进化的重要方面各不相同,而且它们也有着三个不同的历史演变阶段。这将在后面加以叙述。最早的一类是三叠纪的单孔类,接着是在侏罗纪出现的有袋类,以后是在白垩纪出现的有胎盘类。人类就属于这最年轻的一类。人的结构内具有有胎盘类的一切特点,这些特点正表示有胎盘类与有袋类和更古老的单孔类之间的差别。胎盘是有胎盘类特有的器官,因此就获得了有胎盘类的名称。胎盘是为孕育哺乳类的胚胎用的,胚胎在子宫内要孕育很长时间。胎盘种植在绒毛里(绒毛是从外胚层的绒毛膜处生长出来的),并与子宫黏膜的相应的腔连接,子宫和胚胎之间的膜非常之薄,它能把母体血液中的养料直接输送到胎儿的血液中去。这种后期才出现的胚胎孕育方式使胚胎能更长久地保留在具有保护性的子宫内,并在其中发育成长。但有袋类和单孔类这两个较古老的亚纲则没有胎盘。由于解剖学上的其他特点,特别是大脑更进一步的演化,以及袋骨的消失,使有胎盘动物比它的没有胎盘的祖先更为高级。从这些重要的关系上看,人是真正的有胎盘动物。

人类的灵长动物特征

有胎盘动物的形式多样的亚纲现在又分成许多“目”,一般可分10到16个。如果把重要的新近发现而又绝种的目完全考虑进去的话,那么,它们的数目至少增加到20到26个。为了清楚地认识这些为数众多的目以及更深入地了解它们之间的亲缘关系,我们把这些目归并为较大的自然群,这是非常重要的,这些自然群又具有族的意义。我最近在试验中对复杂的有胎盘动物按种系发生来排列,用8个族来代替26个目,而这8个族又归结为4个祖群。这4个祖群又可追溯到所有有胎盘动物一个最老的共同的祖群,这就是化石的原始有胎盘动物,即白垩纪的原始有胎盘类。原始有胎盘动物和侏罗纪的有袋类的祖先有直接的亲缘关系。这4个大类的最重要的代表有:啮齿动物、有蹄动物、食肉动物和灵长动物。灵长动物分为三类,即狐猴、猿猴和人类。这三类具有许多共同的重要特征,而与其他有胎盘动物的23个目有着差别。由于要适应在树上攀缘的生活方式,所以它们都有着较长的肢体。手和脚都是5趾的,长的手指特别适合攀缘树枝,它们大多有趾甲(不是爪子)。齿系完整,有4种,即门齿、犬齿、前臼齿、臼齿。灵长动物和其他有胎盘动物的区别还表现在头骨和大脑的特殊构造上,构造越特殊,其进化程度就越高,在地球史上出现的时期就越晚。从这些重要的解剖学的关系上看,我们人类的机体与其他灵长类机体是完全相似的,所以人类是真正的灵长动物。

人类的猿猴特征

对灵长类的躯体构造进行认真而仔细的比较就可以将这一高度进化的哺乳动物分为两类,即狐猴和猿猴。前者在各个方面都表现出是较低级的和较早期的一类,而后者则为较高级的和较晚期的一类。狐猴像其他哺乳动物一样,有双子宫或双角子宫,而猿猴则与此相反,它的左右两个子宫合为一个梨状子宫,此外,只有人类才有这样的子宫。在猿猴的头骨上,像人类一样,眼眶和太阳穴之间是由一块骨隔板把它完全隔开的。而狐猴的骨隔板却没有形成或者形成得不完全。狐猴的大脑比较小,而且表面平滑,只有少数脑回和沟纹,而猿猴的大脑则大得多,特别是灰质大脑皮层,即较高级的神经活动器官的发展要好得多,大脑皮层的脑回和沟纹越明显,就越接近人类。从这些方面和其他重要方面来看,特别是从脸和手的构造来看,人类具有猿猴在解剖学上的真正特征。

人类的狭鼻猴特征

1812年圣依莱尔 把形形色色的猿猴分成两个自然亚目,即西部猴(阔鼻猴)和东部猴(狭鼻猴)。这种分法迄今还为系统动物学所普遍采用。西部猴只居于西半球,东部猴只居于东半球。美洲的西部猴叫“扁鼻子”(即阔鼻猴),因为它们的鼻子是扁的,鼻孔偏在一边,鼻中隔是宽的;相反,东部猴居于旧大陆,全部是“狭鼻子”(即狭鼻猴),它们的鼻孔像人类一样朝下,鼻中隔是窄的。这两类的其他差别是:西部猴的耳鼓膜是浅的,东部猴的耳鼓膜则与此相反,深入到了颞骨锥体内,从而发展成又长又狭的骨质耳道。西部猴的耳道则短而宽,或者根本没有。它们两者还有一个重要而显著的差别,即狭鼻猴的牙齿构造与人类一样,有20颗乳齿,32颗恒齿(上颚和下颚的每一半各有2颗门齿、1颗犬齿、2颗前臼齿、3颗臼齿)。而阔鼻猴则与此不同,它的上颚和下颚的每一半都多出1颗前臼齿,一共有36颗牙齿。由于这两种猴类在解剖学上存在着普遍而显著的差别,这种差别是由它们在地理上分布于两个不同的半球所造成的,并导致了显著的系统分化,因此,可得出与此有关的种系发生的结论,即:长期以来(大约在100万年以来)这两种猴类是在东西两个半球各自进化起来的。这对我们人类种系发生史来说非常重要,因为人类具有狭鼻猴的所有特征,所以人类就是从旧大陆(大约在南亚)这一亚目中的一种更为古老但已绝种的猿猴进化而来的。

类人猿群

狭鼻猴的形态是多种多样的,它们至今还生活在亚洲和非洲,很久以来被分成两个自然组:一组为有尾的犬猴,一组为无尾的类人猿。类人猿比犬猴更接近于人类,它没有尾巴,而且躯体(特别是头部)的一般构造也和人类相似。类人猿还具有一些对其自身无关紧要、但由于其稳定性而显得很重要的特征。类人猿的荐骨和人类一样是由5块椎骨融合演变而成的,而犬猴的荐骨则由3块(少数为4块)椎骨组成。就牙齿来说,犬猴的前臼齿长而窄,类人猿的则宽而短;犬猴的臼齿有四个突起,而类人猿则有五个突起。类人猿和人类一样,下颚的外门齿比内门齿宽,而犬猴则与此相反。1890年埃米尔·泽伦卡 指出了以下事实:类人猿像人类一样,它的盘形胎盘、包蜕膜和尿囊茎的构造异常细密,这一事实具有重大意义(与本书第四章比较)。此外,对至今还生存着的类人猿的外形进行比较就可以看出,无论是这群的亚洲代表(猩猩和长臂猿),还是非洲代表(大猩猩和黑猩猩),其整个躯体构造比犬猴更接近于人类。犬猴中的狗头狒、猕猴、长尾猴处于很低的发展阶段。原始的狒狒和高度进化的类人猿之间在解剖学上的差别——无论以哪一种器官进行比较——处处都要大于类人猿和人类之间的差别。1833年解剖学家罗伯特·哈特曼(Robert Hartmann)在其《类人猿及其结构与人的结构的比较》一书中特别详尽地阐述了这一富有启发性的事实;他建议用另一种方法把猿猴分为灵长(人和类人猿)与本来的猿猴(狭鼻猴和阔鼻猴)两个大类。由此可见,人类与类人猿是最近的亲属。弗里登塔尔 和乌伦胡特 通过有趣的“混血试验”对这一点提供了生理学上的证明,即从最严格的意义上来说,人和类人猿的确是“血缘亲属”。

比较解剖学向没有成见的和严格的研究者证明了这样一个意义重大的事实:人类和类人猿的躯体构造不仅高度相似,而且在所有主要方面都相同。同样排列和组合的同样200根骨头构成了我们体内的骨架;同样的300块肌肉主管了我们的运动;同样的毛发覆盖着我们的皮肤;同样的神经细胞群组成了我们大脑的巧夺天工的奇异构造;同样4房的心脏是我们血液循环的中央泵;同样排列的32颗牙齿组成了我们的齿列;同样的唾腺、肝腺和胃腺促进我们的消化;同样的生殖器官使我们的种族得以繁衍。

我们将人类和类人猿进行仔细的比较就可以发现,它们大部分器官的大小和形状还有细微的差别;如将较高级的类人猿和较低级的类人猿进行仔细的比较也会发现相同和相似的差别;即使将同种的个别人进行精确的比较也会发现类似的情况。我们找不到鼻子、耳朵、眼睛……大小和形状完全相同的两个人。在较大的社交场合中对许多人的脸部的个别部分进行观察比较就会相信,那真是千人各面,变化多端。众所周知,即使是同胞姊妹也可能有不同的体形,人们难以相信她们为同一父母所生。但所有这种个别的差异并不影响躯体构造上的基本相似性,因为这些差异是由个别部分发育上的细微差别所决定的。 er0PrrhE3kLtwg1/3+OMq+9L7Q4rAhPWC1iG284I/eQr2zRzt20+ksw5+mujFozh

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