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潜伏的黑桃皇后

莫里斯在大学期间就喜欢和室友玩一种名为“黑桃皇后”的扑克牌游戏。游戏的目的不是多得分,而是尽量少得分。每张牌代表不同的分数,其中潜伏的黑桃Q,也就是所谓的黑桃皇后,分数与其他所有牌的总分相同。所以在游戏中,大家都要避免拿到黑桃皇后,才能让自己的得分尽可能低。

其他人在玩牌时只是在玩牌,而莫里斯在玩牌时却能想着进化论。特别是进了密歇根州立大学攻读进化生物学博士以后,他对黑桃皇后游戏越来越感兴趣,觉得这种玩法可能和某种生物进化策略有关。于是,他在博士论文中提出了“黑桃皇后假说”,并于2012年公开发表了这一进化理论,立即引起了不小的反响。

莫里斯认为,生物在进化过程中,有时会采用黑桃皇后策略,外在的表现就是不让自己变得更复杂,而是变得更简单。特别是寄生生物,都会出现不同程度的退化。比如寄生在豆科植物上的菟丝子,又叫无根藤,虽然是一种植物,却连根和叶片都退化消失了,因为它们可以通过寄主获得足够的营养。寄生在动物消化道中的蛔虫,除了保留强大的吸收和生殖功能外,其他诸如视觉、听觉、四肢等复杂的结构已经全部退化,声音系统更是丧失净尽。你从来不会听到肚子里的蛔虫说话。对蛔虫而言,那样做根本没有意义,它们该说给谁听呢?在寄生状态下,只有彻底退化,才能实现利益最大化,因为退化可以摆脱多余的生理功能。而生理功能越复杂,需要消耗的能量就越多,在竞争中就越容易落败。

基于这个逻辑,只要有可能,就算不靠寄生生活,生物也会采用黑桃皇后策略,用最简单的策略应对环境的挑战,努力降低能量消耗,比如考拉就很典型。

考拉行动极其缓慢,导致它们的大脑和其他哺乳动物出现了较大差异。一般来说,为了提高计算能力,哺乳动物的大脑都长有密集的褶皱,但考拉已经把褶皱全部抹平了。不仅如此,考拉大脑重量占体重的比例也大幅下降,直白点说,它们已经变成了一个白痴,几乎没有思考能力。因为思考也需要消耗能量,而考拉的能量来之不易,几乎全部依赖桉树叶。桉树叶的能量效率极低,考拉必须尽量节省。节约能量的第一方案就是减少思考密度,越傻越好。考拉甚至傻到只知道吃长在树上的叶片,绝不会去吃摘下来的叶片。在它们的认知当中,摘下来的桉树叶已经不再是桉树叶了。但牛和羊就聪明得多,不管是哪里的草,经过怎样的处理,它们都吃得很开心。牛羊的大脑能够告诉自己哪些草能吃,哪些草不能吃。

考拉的大脑之所以如此退化,是因为它们在栖息地几乎没有天敌,而且除了桉树之外,也没有其他合适的食物可吃。它们只要知道三件事就可以了:一是吃桉树叶补充能量,二是睡觉节省能量,三是偶尔交配一下传递基因。完成这三件事并不需要复杂的思考,大脑尽可退化,这是遵循黑桃皇后原则的基本表现。

在退化方面,没有什么生物比细菌做得更好,因为细菌同样遵循黑桃皇后原则,它们甚至可以直接退化为病毒。认为病毒是细菌退化的结果,这就是所谓的“退化起源假说”。

细菌之所以体积很小,是因为基因数量很少。但基因数量太少也有麻烦,当环境发生改变时,它们就没机会用不同的基因去应对不同的环境。为此细菌采用了一个意想不到的策略,它们居然可以共用一个宏基因组,也就是用各自的基因组建一个共享的基因池,从而把自身必须携带的基因数量降到最低。科学家分析了大量细菌的基因组,发现严格的核心基因数量并不多,现在可以确定的只有60个基因,包括核糖体蛋白基因,以及与DNA转录和复制有关的蛋白基因等。这些基因可以看作是必需基因。细菌可以只依赖这60个关键基因而存活,其他基因都可以抛弃,等到需要使用其他基因时,再设法通过质粒从其他细菌那里获取。质粒就像是一个由DNA构成的小手镯,形成所谓的环状DNA,可以游离于细菌染色体之外自主复制,也可以整合在细菌染色体上,随着染色体一道复制。质粒可以在不同细菌之间来回穿梭,有时会出现在这个细菌中,有时又会进入另一个细菌,就像不停穿梭的公交车,车上偶尔会载有其他乘客,那就是其他基因。这些基因乘坐着质粒大巴,在不同的细菌之间形成共享。我们熟知的细菌抗药性,主要就是通过这种方式传播。

质粒最重要的功能其实不是抗药性,而是将所有的细菌连接起来,形成一个巨大的共享基因库。

如果你在贫困的农村生活过,就会知道这样的事实。由于贫穷,不可能每家每户都购置一套完善的生产设备,他们总会在农忙时节向邻居借一些农具,有的家里备有镰刀,有的家里备有锄头,有的家里备有斧子。如果你家没有镰刀,你可以向邻居暂时借用。整个村子就是一个大型的农具仓库,这样大家就不必购买所有农具,从而大大降低了生产成本。除非那些财大气粗的富裕人家,才会把所有农具全部备齐,虽然干活方便,但成本也相应增加了许多。

细菌就像贫穷的农民,为了减轻基因负担,常常丢失一些不重要的基因。并不是细菌懂得哪些基因重要,哪些基因不重要,它们只是随机丢失。不过,凡是把关键基因丢失了的细菌,就会立即遭到淘汰,只有那些丢失了不重要基因的细菌才能生存下来。最终的结果就是,有些细菌丢失了这种基因,有些丢失了那种基因,没有哪种细菌集齐了所有基因。但它们并不担心,因为随时可以让质粒从宏基因库中把需要的基因再找回来。

细菌重新找回来的基因分为两种:一种是能够为细菌提供生存优势,这就是所谓的好基因。此时细菌就会大量分裂,导致好基因也大量拷贝,在宏基因库中的比例迅速增加。另一种情况是,找回的基因不能为细菌提供优势,反而会造成某种负担,这就是所谓的坏基因。坏基因必然会影响细菌的分裂,导致坏基因的拷贝数量不断减少,在宏基因库中的比例也不断下降。细菌就是通过这种简单的方式调节宏基因库中的基因构成,看似精心设计的结果,其实是自然选择的结果。就像某种农具实用价值比较高,借用的人比较多,大家就会主动多备一些;某些农具实用价值比较低,借用的人少,大家就会少备一些。整个村子的农具组成就像是得到村干部精心指导的结果,其实村干部啥也不管,实用农具较多,而不实用的农具较少,只是农民自发交换的结果。

在黑桃皇后策略的驱动下,每个细菌的基因组都很小,只能维持最低的生存标准。但整体来看,一大群细菌保存的基因数量就相当可观,可以为黑桃皇后游戏提供不竭的动力。

根据黑桃皇后假说,共享基因的细菌可能向着两个方向进化:一个方向是保留所有功能基因,同时耗费大量资源,导致细菌生长缓慢。但因其功能强大,可以成为群体中的关键角色,它们为了群体利益而负重前行。另一个方向就是尽量放弃多余的功能基因,加速分裂与扩散,在数量上占据优势。但这种策略非常冒险,一旦环境出现剧烈变化,细菌就有可能因为无法应对而全部死亡,因此必须强烈依赖其他个体才能生存下去。为了平衡,群体中必须有的采用第一种策略,有的采用第二种策略。这样一来,细菌就会向着两个方向分化:一类越来越复杂,最终成为真核细胞;另一类越来越简单,最终彻底变成必须依赖其他个体才能成活的病毒。

这就是病毒退化起源假说的核心内容。

退化的本质,就是尽量放弃不必要的基因,直到无法独立生存为止,这就是病毒必须依赖其他细胞的原因——它们退化得太彻底了。就像全副武装的战士,被进化之手扒光了盔甲、解下了刀剑,最后只剩下一条性感的小内裤,必须躲在别人的大衣下面,才能勉强不会走光。

有些学者认为,质粒就是细菌退化的产物,因为它们的行为非常让人困惑,人们甚至无法确定质粒到底是独立的生命形式,还是细菌的有机组成部分。如果说质粒是独立的生命,它们又不能离开细菌独自生活;如果说质粒是细菌的有机组成部分,它们又可以在不同的细菌之间来回穿梭。所有这些表现,都像是一种寄生在细菌体内的DNA病毒。而且质粒复制所需条件与病毒一样,不同之处仅仅在于,当细菌一分为二时,质粒必须被平均分配到两个子细胞中,轻易不会破坏细菌的结构平衡。

支持病毒退化起源假说最有力的证据其实不是质粒,而是衣原体和立克次氏体。

仅以衣原体为例。严格来说,衣原体是一种细菌。人类常见的沙眼,就是被沙眼衣原体感染的结果。但衣原体的体积却比正常细菌小很多,甚至能够像病毒一样通过陶瓷过滤器。另一个和病毒相似的地方在于,衣原体也只能在细胞内寄生,故而曾一度被当作是病毒。之所以被重新划归为细菌,是因为衣原体有好几个特征与细菌一致,比如同时拥有DNA和RNA两种核酸、有自己的核糖体、可合成关键蛋白质,还可以像细菌一样以分裂的方式繁殖,而不是像病毒那样通过制造大量零件进行装配。最重要的是,衣原体有细胞膜和细胞壁,并且能被抗生素抑制,而抗生素对病毒则毫无作用。所有这些特点,都表明衣原体是细菌而不是病毒。

尽管如此,衣原体已经丧失了自主生活必需的基因,只能寄人篱下。有人推测,衣原体进一步简化,就会成为典型的病毒。也就是说,衣原体只不过是没有完成简化任务的细菌,正走在成为病毒的路上。

那为什么说衣原体是细菌向病毒退化的产物,而不是病毒向细菌进化的产物呢?就像一个停在半山坡的皮球,你怎么知道它是从上面滚下来的,而不是有人从下面推上去的呢?

这要从衣原体的一个古怪的生化特征说起。

衣原体与病毒不同的地方很多,其中最关键的一点是,衣原体居然拥有独立的能量合成酶系统,理论上完全可以独立生活,但它们却偏偏不能自主产生ATP,而ATP是生命活动的命根子。

ATP又是何方神圣呢?

ATP是一种高能化合物,其中的A,就是前面说过的腺嘌呤。ATP就是带有三个磷酸根的腺嘌呤。而这三个磷酸根挤在一个分子里,就像三个胖子要挤在一张凳子上一样,显得非常尴尬。特别是外侧的两个胖子,随时有可能被挤下凳子。ATP分子也很容易失去外侧的两个磷酸根,越靠外侧越容易失去,每失去一个磷酸根,都会释放出相应的能量。这是一个可逆的过程,就像是挤下去的胖子可以重新坐上来一样,失去的磷酸根也可以失而复得。ATP分子因此而在得失磷酸根之间不断切换,同时与其他分子进行不间断的能量交换,可以在细胞需要的任何地方提供化学能,而且在所有生物体内通用,就像我们使用的钞票,故此也被称为能量货币。

如果生物没有了ATP,就像人没有了钞票一样,将变得毫无生机。我们体内每时每刻都要消耗数以亿计的ATP分子,才能维持生命的活力。因此,合成ATP被视作是生命的重要特征。除了病毒,所有生物都会努力确保自己能够独立生产ATP,就像所有人都会努力挣钱一样。但衣原体却丢失了这种能力,它们明明拥有相关的酶系统,却只能从细胞中获取ATP,就像一个身体强壮的富二代,却偏偏要在街头以乞讨为生,这显然是一种不可思议的策略。这种情况只能是因为衣原体正在退化的路上,就像富二代正在破产的路上一样,尽管家底还在,但已失去了自力更生的决心和勇气。

衣原体要想成为病毒,还要继续丢掉细胞壁。相对而言,丢掉细胞壁无疑要比进化出细胞壁更容易些。因此,衣原体不可能是病毒进化的证据,而只能作为细菌退化的证据。

有一种T4噬菌体可以用来支持这个结论。顾名思义,噬菌体就是专门感染细菌的病毒。T4噬菌体是众多噬菌体中的一种,它们有82个代谢基因,其中居然有60个基因是细菌基因的翻版,明显是从细菌退化的结果。

为了支持某种理论,证据肯定是多多益善。当巨型病毒被发现以后,退化起源假说的支持者立即对它们展开了详细研究,试图从巨型病毒身上找到更加有力的证据。结果并没有令人失望,巨型病毒虽然有些羞羞答答,但它们似乎确实站在退化起源假说的一边。因为巨型病毒有一个令人惊奇的特征,它们虽然没有核糖体,却拥有核糖体支持系统。

核糖体合成蛋白质,必须要转运RNA帮忙。转运RNA是一种小RNA分子,每种转运RNA都可以和一种氨基酸结合,然后把不同的氨基酸运输到核糖体上,彼此连接起来,就形成了长长的蛋白质,英文简写为tRNA。在这个过程中,tRNA和氨基酸的正确对接是关键环节,需要一种专门的酶催化才行,这种酶就叫作氨酰tRNA合成酶,主要在tRNA和氨基酸之间起到“拉郎配”的作用。蛋白质需要20种氨基酸和20种tRNA,对应的也需要20种“拉郎配”的酶。只要核糖体准备合成蛋白质,就离不开这套酶系统。巨型病毒中居然含有这些酶的基因,而且有一整套。这事非常奇怪,就好比是某个人根本没有电脑,但却拥有一整套的鼠标键盘和电脑桌。我们只要看到这些设备,就可以推测这个人曾经拥有过一台电脑。同理可知,巨型病毒可能原本拥有核糖体,可以自己合成蛋白质,只是后来由于简化作用,失去了合成蛋白质的能力,但核糖体的遗迹还没有清除干净。残缺核糖体系统意味着巨型病毒可能正走在向病毒退化的路上。就像衣原体一样,虽然还没有彻底退化,但已经无力独立生活。

令人吃惊的是,巨型病毒现在仍然可以表演退化游戏,并被实际观察到。当用巨型病毒感染阿米巴原虫时,只要连续培养150代,巨型病毒就会变得表面光滑,基因数量也开始大幅缩水。有趣的是,同样的基因缩水现象也存在于其他DNA病毒中,如非洲猪瘟病毒感染宿主之后,也会丢失许多基因。这些证据似乎都在表明,基因丢失是一种常态。只要机会合适,谁都不想承受太多的信息负担,这正是黑桃皇后假说的最好证明,也是退化起源假说的有力证据。

不仅如此,退化起源假说还很符合病毒的生存逻辑,毕竟所有病毒都必须在细胞内才能表现出生命特征。只有先出现细胞,再出现病毒,才是正确的进化次序。正因为病毒来自细胞,才可以和细胞的代谢系统完美契合。否则病毒好不容易侵入了一个细胞,却发现细胞内的所有工具都无法使用,岂不是白忙一场。

当看到巨型病毒提供的全新证据以后,退化起源假说的支持者当然有理由弹冠相庆了。不过,他们也不要高兴得太早,因为其他学者持有完全不同的意见,并对巨型病毒提供的证据做出了大相径庭的解读,那就是自主起源假说的态度。 zsGV6YhEDANMFIM38p6PjVoMVkBgbUS/3RbtLcyaC4AWTkqhPIiAIN9TI7zMX79R

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