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本书的内容大多是以这样或那样的方式给出达尔文式生物功能解释的逻辑。过往的惨痛经验告诉我，一名痴迷于功能解释的生物学家很可能会被指责为相信所有动物都已是完美的最优状态，也就是被扣上“适应主义者”的帽子（Lewontin 1979a，b；Gould & Lewontin 1979），有时这种指责会带着一种狂热情绪，足以让更习惯科学辩论而非意识形态辩论的观者大吃一惊（Lewontin 1977）。“适应主义”（adaptationism）被定义为“演化研究的一种方法，它假设生物体形态、生理和行为的所有方面都是对问题的适应性最优解决方案，而无需进一步的证据”（Lewontin 1979b）。在这一章的初稿中，我对是否真的存在极端意义上的适应主义者表示过怀疑，但讽刺的是，我最近读到了一段列万廷（Lewontin 1967）自己的话：“我认为所有演化论者都同意的一点是，在某生物体所栖身的环境中，没有什么能比这个生物体表现得更好。”只是自那以后，列万廷似乎便在这方面改弦易辙，因此让他来做我选出的适应主义代言人恐怕有失公允。事实上，近年来，他和古尔德一起，一直是适应主义最雄辩有力的批评者。因此，我选出的适应主义代表人物是A. J. 凯恩（A. J. Cain）
，他始终坚信自己在那篇犀利而优雅的论文《动物的完美化》（The Perfection of Animals）中所表达的观点（Cain 1979）。
作为一名分类学家，凯恩（1964）致力于批评“功能特征”和“近祖特征”的传统二分法，因为这两者的用词似乎暗指前者并非可靠的分类学指标，而后者才可靠。凯恩有力地论证了古代生物的“底层设计”特征，如四足动物的五趾肢和两栖动物的水生阶段之所以存在，是因为它们在功能上有用，而并非因为它们如人们常常暗示的那样，是不可避免的历史遗留。如果两个群体中有一个“在任何方面都比另一个更原始，那么它的原始性本身必然是对某种不那么特化的生活方式的适应，而它也在这种生活方式中如鱼得水；这种原始性不会仅仅是效率低下的标志”（p.57）。凯恩对所谓的无用特征也持类似的观点，他批评达尔文在理查德·欧文（Richard Owen）
一惊一乍的言论之下，太容易承认性状的无功能性，比如他说过：“没有人会认为狮子幼崽身上的条纹或小黑鹂身上的斑点对这些动物有任何用处。”即使对适应主义最极端的批评者来说，达尔文的这句评论在今天听来也一定失之鲁莽。事实上，历史似乎是站在适应主义者一边的，因为在一些具体的案例中，他们一次又一次地让那些嘲笑者颜面扫地。凯恩自己与谢泼德（Sheppard）
及其同侪合作完成的卓著成果，即关于在森林葱蜗牛（
Cepaea nemoralis
）中维持条带“多态性”（polymorphism）的选择压力的研究之所以开展，可能部分原因是受到了以下言语的刺激：“有人自信地断言，对蜗牛来说，它的壳上有一个条带还是两个条带实在无关紧要”（Cain，p.48）。“但是，对某个‘无用’特征最非凡的功能解释，可能要数曼顿
对倍足类动物土线（
Polyxenus
）的研究了。她的研究表明，这种动物有一个以前被形容为‘装饰品’的特征（还有什么比这听起来更无用呢？），却几乎是其生命的重中之重”（Cain，p.51）。
适应主义作为一种行之有效的假设，甚至是一种信仰，无疑为一些杰出的发现提供了灵感。冯·弗里希（von Frisch 1967）
无视冯·赫斯
的权威正统理论，通过对照实验，最终证明了鱼和蜜蜂具有彩色视觉。他之所以进行这些实验，是因为他拒绝相信诸如“花的颜色是无缘无故存在的”，或者“其存在仅仅是为了取悦人的眼睛”之类的说法。当然，这并不能作为证明适应主义信仰正当性的证据。每个问题都必须根据其是非曲直来对症下药。
温纳（Wenner 1971）
质疑冯·弗里希的蜜蜂舞蹈语言假说，这对理论本身也有贡献，因为正是在这种争论的刺激之下，J. L. 古尔德（J. L. Gould 1976）
以巧妙的方式证实了冯·弗里希的理论。如果温纳更倾向于适应主义者，古尔德的研究可能就永远没法完成，而温纳也不会允许自己犯下如此轻率的错误。任何一个适应主义者，尽管可能承认温纳的质疑举动暴露冯·弗里希最初实验中的漏洞是有所助益的，但也会立刻像林道尔（Lindauer 1971）
一样，转而探讨“蜜蜂为什么跳舞”这个根本问题。温纳从未否认蜜蜂会跳舞，也从未否认这些舞蹈包含了冯·弗里希声称的关于食物方向和距离的所有信息。他否认的只是其他蜜蜂利用了舞蹈中的信息。想到某种动物实施如此耗时、复杂且在统计概率上不太可能偶然出现的行为却全然无用，适应主义者恐怕会为此寝食难安。然而，适应主义有利也有弊。古尔德通过他的实验让这一争议盖棺论定，对此我当然很欣慰，但我也不怕丢脸地承认，对我本人而言，即使有足够的巧智去设计出这样的实验，我也不会费心去这么做，只因我太过倾向于适应主义了。因此，我早就知道温纳肯定是错的（Dawkins 1969）！
适应主义思维如果不陷入盲信的话，倒是可作为生理学上可验证假说的有益刺激因素。巴洛（Barlow 1961）
认识到，感觉系统对减少冗余输入有着压倒性的功能需求，这帮助他将感觉生理学中的各种事实彼此连贯，形成了独到见解。类似的功能推理也可以应用于运动系统，以及笼统的组织层级系统（Dawkins 1976b；Hailman 1977）。适应主义的信念不能直接告诉我们生理机制。只有生理实验才能做到这一点。但谨慎的适应主义推理可以向我们表明，在众多可能的生理学假设中，哪些最有可能为真，应该首先加以验证。
我一直试图证明适应主义有利也有弊。但本章的主旨是对完美化的制约因素加以罗列并分门别类，同时列出研究适应的学者应该谨慎行事的主要原因。在我列出完美化的六大制约因素之前，我应该先花点笔墨谈谈另外三个已有人提出，但我认为缺乏说服力的因素。先说第一个——现代生化遗传学家关于“中性突变”的争论。这种争论在对适应主义的批评中被反复引用，但其实两者毫不相干。如果存在生化学家所称意义上的中性突变，则意味着由它们引起的多肽结构的任何变化对蛋白质的酶活性都没有影响。也就是说，这些中性突变并不会改变胚胎发育的进程，也根本不会产生任何表型效应——研究完整生物体的生物学家所理解的表型效应。围绕中性突变的生化争论涉及一个有趣且重要的问题，即是否所有的基因置换都具有表型效应。而围绕适应主义的争论则与此截然不同，其关注的是，鉴于我们所研究的表型效应已大到足以被观察到并就此提出问题，我们是否应该假设它是自然选择的产物。生化学家所说的“中性突变”并不仅仅是中性的。对我们这些观察生物总体形态、生理和行为的人而言，它们根本不是突变。正是本着这种精神，梅纳德·史密斯（1976b）写道：“我把‘演化速率’解释为适应性改变的速度。从这个意义上说，中性等位基因的置换不会构成演化。”如果一个研究完整生物体的生物学家看到了表型之间由基因决定的差异，他便心知肚明，自己所处理的问题并不在现代生化遗传学家争论的“中性”范畴之中。
但是，他可能是在处理一个早期争议意义上的“中性”特征（Fisher & Ford 1950；Wright 1951）。也就是说，一种遗传差异可以在表型层次显现出来，但在自然选择看来仍然是中性的。但是，诸如费希尔（1930b）和霍尔丹（Haldane 1932a）
等人的数学计算表明，对于某些生物学特征，人类对其性质做出的“明显无用”的判断是多么主观且不可靠。例如，霍尔丹指出，根据对一个典型种群的合理假设，微弱到千分之一的自然选择压力只需几千代就能将一个最初罕见的突变固定下来。以地质标准来看，这不过是一段很短的时间。在上面提到的争论中，赖特
似乎被误解了（具体见下文）。赖特（1980）发展了通过遗传漂变实现非适应性性状演化的观念，即“休厄尔·赖特效应”，但他对此感到很尴尬，“不仅因为其他人以前就提出过同样的观点，而且因为我自己一开始（1929）就强烈反对这种观点，认为纯粹的随机漂变会‘不可避免地导致退化和灭绝’。我把明显的非适应性的分类学差异归因于基因多效性（pleiotropy），而不仅仅是无视适应的重要性”。事实上，赖特展示了随机漂变和自然选择的精巧融合如何产生优于单独通过自然选择产生的适应（pp.60—61）。
第二种缺乏说服力的制约因素与异速生长（allometry）有关（Huxley 1932）：“在鹿身上，鹿角尺寸的增长速率大大超过身体尺寸的增长速率……所以体型更大的鹿拥有更加与身体不成比例的大鹿角。那么，我们就没有必要为大型鹿的巨大鹿角给出一个具体的适应性原因了。”（Lewontin 1979b.）当然，列万廷说得有道理，但我更愿意换一种说法。按照其说法，异速生长速率是一个常数，且具有一种上帝赋予的永恒不变的意义。但一个时间尺度上的常数可能是另一个时间尺度上的变量。异速生长常数是胚胎发育的一个参数。和任何其他此类参数一样，它可能受到遗传变异的影响，因此它可能随着演化时间而变化（Clutton-Brock & Harvey 1979）。这样一来，列万廷的说法就类似于以下表达：所有灵长类动物都有牙齿；这只是灵长类动物的一个显而易见的事实，因此没有必要为灵长类动物牙齿的存在给出一个具体的适应性原因。他真正想表达的意思大概如下。
鹿已经演化出一种发育机制，即鹿角的生长相对于身体的生长是异速的，具有特定的异速生长常数。这种发育的异速生长系统的演化很可能是在与鹿角的社会功能无关的自然选择压力的影响下发生的：它可能恰好以某种方式与先于其存在的发育过程相协调，但个中原委在我们了解更多胚胎学的生化和细胞细节之前不得而知。也许大型鹿的超大鹿角在动物行为学上产生的后果发挥了选择作用，但这种选择压力在重要性方面很可能被与我们所不知的内部胚胎发育细节相关的其他选择压力压倒。
威廉斯（1966，p.16）曾利用异速生长理论来推测导致人类大脑容量增加的选择压力。他认为，选择的首要重点是儿童在小学阶段的早期可教性。“因此，尽早获得语言能力的选择，可能会对大脑发育产生异速生长效应，于是在这类人群中便可能产生达·芬奇这样的天才。”然而，威廉斯并不认为异速生长是对抗适应性解释的武器。人们不免会觉得，与其说他忠于自己关于大脑过度生长的具体理论，不如说是忠于他在以下结束语中提出的普遍原则：“如果知道人类思维被设计出来的目的，就会大大有助于我们对人类思维的理解，这种期望难道不合理吗？”
异速生长也适用于基因多效性，即一个基因拥有一种以上的表型效应的现象。这也是我想预先排除在我自己的列表之外的第三个完美化的制约因素。我在引用赖特的话时已经提到过这一点了。此处一个可能引起混乱的原因在于，基因多效性在这场辩论中——如果这确实是一场真正的辩论的话——被双方都拿来用作武器。费希尔（1930b）推断，一个基因的任何一个表型效应都不太可能是中性的，那么一个基因的所有多效性产生的效应都是中性的可能性有多大呢？另一方面，列万廷（1979b）指出：“性状的许多变化是多效基因作用的结果，而不是性状本身受到选择的直接结果。昆虫马氏管
呈现的黄色本身不可能是自然选择的对象，因为这种颜色永远不会被任何生物看到。相反，这是红眼色素代谢的多效性结果，而这种代谢可能是适应性的。”此处各方并无实质性的分歧。费希尔讲的是基因突变的选择性效应，列万廷讲的则是表型性状的选择性效应；事实上，这正是我在讨论生化遗传学家所说的“中性”时所做的区分。
列万廷关于基因多效性的观点与我将在下面谈到的另一个观点有关，涉及对他所说的自然“缝合线”——演化的“表型单位”——加以定义的问题。有时一个基因的双重作用原则上是不可分割的；它们是同一事物的一体两面。生化学家所看到的携氧分子，在动物行为学家看来可能就是红色的自然色。但还有一种更有趣的基因多效性，即一个突变的两种表型效应是可分离的。任何基因的表型效应（相对于其等位基因）不仅仅是基因本身的特性，还与它发挥作用的胚胎环境有关。这为一个突变的表型效应被其他突变修改提供了充分的机会，而且这正是诸如费希尔（1930a）的显性演化理论、梅达沃（Medawar 1952）
和威廉斯（1957）的衰老理论，以及汉密尔顿（1967）的Y染色体惰性理论等公认的权威理论的基础。在这种效应彼此联系的状况下，如果一个突变有一个有益效应和一个有害效应，那么自然选择就没有理由不青睐某个“修饰基因”（modifier gene），其作用恰是分离这两种表型效应，或者避害就利。和异速生长的例子一样，列万廷对基因的作用采取了一种过于静态的观点，把多效性当作基因的一种特性，而不是基因与其所处（可修饰的）胚胎环境之间的相互作用。
行文至此，我将要给出自己对幼稚适应主义的批评，以及我拟定的完美化的制约因素，其与列万廷和凯恩、梅纳德·史密斯（1978b）、奥斯特和威尔逊（Oster & Wilson 1978）、威廉斯（1966）、古里奥（Curio 1973）
等人的观点有很多共同之处。事实上，我们的共识远多于近来的批评之词中蕴含的争辩意味。我将不涉及具体的情况，除非作为例子。正如凯恩和列万廷都强调的那样，我们一般对挑战自己的创意——想象出动物的某种特定奇异行为到底有什么可能的优势——没什么兴趣。在这件事上，我们感兴趣的是一个更普遍的问题，即自然选择理论能让我们有何期待。我列举的第一个制约因素是显而易见的，大多数论述过适应的作家都提到过这一点。
我们正在观察的动物很可能已经“过时”了，它们是在更早的某个时代，在不同的环境条件下，受当时条件所选择基因的影响而形成自身形态的。梅纳德·史密斯（1976b）给出了这种效应的定量测量方法，即“滞后负荷”（lag load）。他（1978b）引用了尼尔森
的研究，该研究证实通常只产一枚蛋的塘鹅，如果在实验中被额外给予一枚蛋，仍有余力成功地孵化并抚养两只雏鸟。对于拉克
关于最优窝卵数的假说来说，这显然是一个尴尬的例子，拉克本人（1966）也毫不犹豫地把“时滞”当成了挡箭牌。他提出，塘鹅一窝只产一枚蛋的窝卵数很可能是在食物不那么充足的时期演化出来的，而且没有足够的时间让其继续演化，以适应发生变化的环境。
这种对陷入困境的假说所做的事后诸葛亮式的补救，容易引来指责，被扣上一顶“不可证伪”的帽子，但我发现这种指责相当没有建设性，简直近乎虚无主义。我们可不是在议会或法庭上，由拥护达尔文主义的辩护律师就某个非实质性论点驳倒反对者，或者被反对者驳倒。除了少数极端的反达尔文主义者（他们也不太可能读这本书），我们都身处同一阵营，所有达尔文主义者基本上都能对如何阐释达尔文演化理论达成一致，毕竟，这是我们用来解释有组织的生命复杂性的唯一可行理论。我们都应该发自内心地想知道为什么塘鹅明明能产两枚蛋，却只产了一枚，而不是把这个事实当作一个争论点。拉克对“时滞”假说的借用可能属于后见之明，但它仍然是完全合理的，而且是可检验的。毫无疑问，还有其他可能性，如果够幸运的话，也可能是可检验的。梅纳德·史密斯的以下观点无疑是对的，我们不应该诉诸“失败主义者”（Tinbergen 1965）的论调，不应该把“自然选择又搞砸了”这种不可检验的解释作为最后一根救命稻草，一个别无他选才选择的无脑研究策略。列万廷（1978）所见略同：“在某种意义上，生物学家被迫采取极端的适应主义论调，因为尽管替代选项在许多情况下无疑是有效的，但在特定案例中是无法检验的。”
回到时滞效应本身，由于现代人在一般演化标准可以忽略不计的时间尺度上极大地改变了许多动物和植物所处的环境，我们经常观察到不合时代的适应也在情理之中。刺猬的反捕反应是蜷缩成一个刺球，遗憾的是这远不能应付汽车。
外行批评家经常提到现代人类行为中一些明显不符合适应的特征，比如收养或避孕，并质疑：“你能用你那套自私的基因的理论来解释这些吗？”显然，正如列万廷、古尔德和其他人所恰当强调过的那样，一个人只要足够有想象力，就完全可以变戏法一样倒腾出一个对此类现象的“社会生物学”解释，一个“原来如此”的故事，但我同意以上这些人和凯恩的观点，回应这样的疑问不仅毫无意义，而且实为有害。收养和避孕，就像阅读、数学和压力诱发的疾病一样，都是生活在与其基因接受自然选择时截然不同的环境中的动物所产生的行为。关于某种行为在人工世界中的适应性意义的问题，本就不应该被提出来；虽然一个傻问题自不配得到什么高明的回答，但更明智的做法是不予回答，并解释这样做的原因。
我从R. D. 亚历山大（R. D. Alexander）
那里听到过一个有用的类比。飞蛾扑火，这种行为对飞蛾的广义适合度毫无助益。但在蜡烛发明之前的世界里，黑暗中的明亮光源要么是视觉上无穷远的天体，要么是洞穴或其他封闭空间的逃生出口。在后一种情况中，接近光源的存活值是一望可知的。前一种情况也同样表明了这一点，只是以一种更为间接的方式（Fraenkel & Gunn 1940）。许多昆虫把天体当作导航罗盘。因为天体在光学上是无穷远的，所以来自它们的光线是平行的，一只昆虫只要保持固定的飞行方向，比如与这些光线呈30°角，就会飞一条直线。但是，如果光线不是来自无穷远处，它们就不会平行，以这种方式飞行的昆虫将螺旋式靠近光源（如果飞行方向与光线的夹角为锐角），或是螺旋式远离光源（如果夹角为钝角），又或绕光源旋转（如果夹角正好为直角）。因此，昆虫投火自焚本身并无存活值可言，因为根据上述假设，这只是通过“假定”无穷远的光源来控制飞行方向这个有用习性所带来的“副产物”而已。这种假定一度是安全的，但现在已不再安全了，甚至很可能，自然选择正在基于这一点改变昆虫的行为。（然而未必如此。做出必要改进的间接成本可能会超过这些行为可能带来的益处：平均而言，那些为区分蜡烛和星光而付出成本的飞蛾，可能不如那些并未试图进行这种代价高昂的区分的飞蛾成功，只是后者也承受了扑火自焚的风险——见下一章。）
但现在我们遇到了一个比简单的时滞假说本身更微妙的问题。这个问题前面已提到过，就是我们应该选择把动物的哪些特征视为需要解释的单位的问题。正如列万廷（1979b）所言：“演化动态过程中的‘自然’缝合线是什么？演化中表型的拓扑结构是什么？演化的表型单位是什么？”烛火悖论的出现，只不过是我们所选择的描述飞蛾行为的方式所致。我们问的是“为什么飞蛾会扑向烛火”，然后被自己难住。如果我们以不同的方式来描述这种行为，并问“为什么飞蛾飞行时与光线保持固定的角度（如果光线碰巧不平行，这种习性会导致它们螺旋式投向光源）”，那就没什么可为难的了。
试想一个更严肃的例子：人类男性同性恋问题。从表面上看，在这一性少数群体中，有相当数量的男性更喜欢与同性而非异性发生性关系，这对任何简单的达尔文式理论来说都颇成问题。有位作者好心寄给我一本内部流传的同性恋主义者小册子，小册子散漫无章地总结了这个问题：“到底为什么会有‘男同性恋者’？为什么演化没有在几百万年前就消灭‘同性恋习性’呢？”那位作者不经意间察觉到的这个问题是如此重要，以至于严重地动摇了整个达尔文主义生命观的基础。特里弗斯（Trivers 1974）
、威尔逊（1975，1978）、魏因里希（Weinrich 1976）
思考过不同版本的可能性，即同性恋者可能在历史上的某个时候，在功能上等同于不育的工蜂，放弃个人生育以更好地照顾其他亲属。我觉得这个想法不是特别可信（Ridley & Dawkins 1981），当然也不比“鬼祟雄性”（sneaky male）假说更可信。根据后一种观点，同性恋代表了一种“为获得与雌性交配的机会而发展出的‘另类雄性策略’”。在一个占统治地位的雄性控制众多雌性的社会中，一个被认为是同性恋的雄性比一个被认为是异性恋的雄性更有可能被居于统治地位的雄性容忍，而一个原本处于从属地位的雄性可能凭借这一点，获得与雌性秘密交媾的机会。
但我在此以“鬼祟雄性”假说为例，与其说是视其为一种看似合理的可能性，不如说是以一种夸张的方式让人意识到，这种解释是多么轻巧而不可信（1979b，列万廷在讨论果蝇中明显的同性恋行为时也使用了同样的说辞）。我想表达的主要观点与此完全不同，而且重要得多。这个观点也与我们如何描述我们试图解释的表型特征问题有关。
当然，只有在同性恋和异性恋个体之间存在遗传构成差异的情况下，同性恋才会成为达尔文主义者的问题。虽然这方面的证据尚有争议（Weinrich 1976），但为了方便辩论，让我们暂且假设这种差异存在。现在问题来了，当我们说同性恋有一个遗传构成差异，或者按照惯常说法，说存在一个（或多个）“以同性恋为目标”的基因时，这到底意味着什么？基因的表型“效应”是一个概念，只有当环境影响的具体情景得到确定，且“环境”被理解为包含基因组中的所有其他基因时，这个概念才有意义，这是逻辑层面而非基因层面的不言自明之理。环境X中“以A为目标”的基因很可能在环境Y中摇身一变为“以B为目标”的基因。谈论一个给定基因的绝对的、与环境无关的表型效应是毫无意义的。
即使在今天的环境中有基因产生了同性恋表型，这也不意味着在另一个环境中，比如我们的更新世祖先所经历的环境中，会产生相同的表型效应。现代环境中以同性恋为目标的基因在更新世时期可能有着完全不同的目标。所以，我们在这里可能遭遇了一种特殊的“时滞效应”。也许，我们现在试图解释的这种表型在更早的环境中甚至不存在，即使相应的基因当时确实存在。我们在本节开头讨论的普通时滞效应涉及的环境改变，表现为选择压力的变化。我们现在又加上了更微妙的一点，即环境的改变可能会改变我们试图解释的表型特征的本质。
喷气发动机取代了螺旋桨发动机，因为在大多数方面，前者更为优秀。第一台喷气发动机的设计者是从一张白纸开始凭空构建这个装置的。试想一下，如果他们被迫从现有的螺旋桨发动机“演化”出第一台喷气发动机，一次改变一个部件——螺母替螺母，螺钉替螺钉，铆钉替铆钉，他们会搞出什么来？这样组装出来的喷气发动机肯定是一个稀奇古怪的装置。很难想象以这种演化方式设计的飞机能够飞离地面。然而，为了实现生物学意义上的类比，我们必须加上另一个制约因素。不仅最终产品必须飞离地面，而且每一个中间产品也都必须如此，每一个中间产品还都必须优于前一个产品。从这个角度来看，别说期待动物完美无瑕，我们甚至可能怀疑它们身上的组件是否都能正常运转。
有些动物性状的例子，就好像希思·罗宾逊（Heath Robinson）或是古尔德（1978）拿来举例的鲁布·戈德堡（Rube Goldberg）笔下异想天开的漫画装置一样
，比上一段描述更让人难以置信。我最喜欢的一个例子是J. D. 柯里
教授推荐给我的，这个例子就是喉返神经。哺乳动物，尤其是长颈鹿，从大脑到喉头的最短路径显然不是绕过主动脉的后部，然而这正是喉返神经的路径。想必在哺乳动物的远古祖先身上，曾经有一段时间，从这条神经的起始到末端器官的直线路径确实位于主动脉的后方。没过多久，当颈部开始拉长时，神经就延长了它在主动脉后方绕行的距离，但在绕行延长过程中，每一步的边际成本并不大。一个重大突变或许能完全改变这条神经的行走路径，但其代价是早期胚胎发育过程的剧变。如果有一位上帝般能够未卜先知的设计师置身于泥盆纪，他或能预见到长颈鹿的出现，并更改原始胚胎中的神经路径。但是，自然选择没有先见之明。诚如悉尼·布伦纳（Sydney Brenner）
所言，不能指望自然选择在寒武纪偏爱一些无用的突变，仅仅因为这些突变“在白垩纪可能会派上用场”。
比目鱼那张毕加索立体主义式的脸怪异地扭曲着，将两只眼睛扭转到了头部的同一侧。这是完美化的历史性制约因素的另一个醒目证明。这种鱼的演化史清楚地写在它们的解剖结构中，这是一个绝佳例子，足以让宗教激进主义者欲辩无言。我们还可以援引另一个奇怪的事实，那就是脊椎动物眼睛的视网膜似乎装反了。感光细胞位于视网膜的后部，光线在到达视网膜之前必须通过连接回路，因此不可避免地会有衰减。假设我们可以写下一段很长的突变序列，这些突变最终会让眼睛的视网膜像头足类动物一样处在“正确的方向”，而这最后可能会让眼睛的感光更有效率一些。但是，胚胎期剧变的代价将是如此之大，以至于其中间阶段形成的眼睛在自然选择中相比竞争对手那虽然属于修修补补但毕竟还算灵光的眼睛，处于极度不利的位置。科林·皮登觉（Pittendrigh 1958）
曾很形象地描述过适应性组织，称它“由当机会来敲门时手头可用的东西东拼西凑而成，并被自然选择后知后觉地接受，而非先知先觉地预设”（亦可参见Jacob 1977，关于“修补”的部分）。
休厄尔·赖特（1932）提出的象征性方法，如今以“适应性地形”（adaptive landscape）
之名而为人所知。它传达了同样的观点，即有利于局部最优的选择阻碍了朝向终极优化或全面最优的演化。他（Wright 1980）强调了遗传漂变在令物种谱系摆脱局部最优的限制，从而更接近人类可能认为的那个“最优”解决方案方面所起的作用，虽然在一定程度上遭到了误解，却与列万廷（1979b）将漂变称为“适应的替代方案”形成了有趣的对比。和基因多效性的情况一样，此处双方的论点也并不相悖。列万廷的正确之处在于：“真实种群的有限性导致基因频率的随机变化，因此存在一定的可能性，让繁殖适合度较低的基因组合也能在种群中固定下来。”但另一方面，如果局部最优构成了对实现设计完美化的制约，那么漂变将倾向于提供一种逃逸途径（Lande 1976），这也是事实。于是具有讽刺意味的是，从理论上讲，自然选择中的缺陷反而可以提高物种谱系实现最优设计的可能性！纯粹的自然选择没有先见之明，因此在某种意义上是一种反完美化的机制，它只会满足于在赖特的“地形图”上徘徊于低矮的山包而非攀登巍峨的高峰，实际情况也确实如此。而若要穿越山谷，登临绝顶，恐怕就需要在强选择作用中穿插一些选择作用暂歇、漂变发挥作用的时期。显然，如果“适应主义”成为一个辩论得分点，那么正反双方都有机会左右逢源！
我自己的感觉是，在这场辩论中，可能蕴藏着关于历史性制约的真正悖论的解决办法。喷气发动机的类比表明，动物似乎应该是即兴拼凑出来的滑稽畸形，头重脚轻、笨拙踉跄，全身布满修修补补的古董部件残留的怪诞遗迹。我们如何将这种“合理的推测”与猎豹狩猎时那令人惊叹的优雅动作、雨燕的形体所体现的空气动力学之美，以及竹节虫对身体欺骗性细节的一丝不苟相协调呢？更令人印象深刻的是，对同样的问题，各种生物趋同演化
所给出的解决方案在细节上却如此一致，例如澳大利亚、南美洲和旧大陆哺乳动物辐射演化之间存在多重相似之处。凯恩（1964）评论说：“到目前为止，达尔文等人通常假定，趋同演化绝不会让物种相似到误导我们分类的程度。”但他随即举出了不少称职的分类学家看走眼的例子。越来越多迄今为止一直被认为无疑属于单系（monophyletic）的群体，现在也被怀疑具有复系起源。
在此引用各种正反例证纯粹是堆砌事实，并无大用。我们需要的是在演化的背景下对局部最优和全局最优之间的关系进行建设性的研究。我们对自然选择本身的理解也需要增加，按照哈迪（Hardy 1954）
的说法便是借助关于“逃避特化”的研究来补充。哈迪本人认为，“幼态延续”（neoteny）便是对特化的一种逃避，而在本章中，我追随赖特的脚步，强调了遗传漂变在这一点上起到的作用。
蝴蝶的米勒拟态（Müllerian mimicry）
可能被证明是一个有用的案例研究。特纳（Turner 1977）
评论说：“在美洲热带雨林的长翼蝴蝶中，有六种不同的警告图案，尽管所有带警告色的蝴蝶物种都可归于这六种拟态集团之一，但这些集团本身在美洲热带地区的大部分地区共存于同一栖息地，并保持相当的独特性……一旦两种图案之间的差异太大，单个突变无法实现转换，趋同演化几乎就不可能实现了，而这些拟态集团将永远地共存下去。”这是少数几个在全部遗传细节上对“历史性制约因素”可能接近于完全阐明的例子之一。它也可能为研究表型如何“穿越山谷”的遗传细节提供一个有价值的机会。在当前例子中，这需要一种蝴蝶从一个拟态集团中脱离，并最终被另一个拟态集团的“引力”“捕获”。虽然特纳没有把遗传漂变作为对这种情形的解释，但他给出了一个诱人的暗示：“在南欧，九斑蛾（
Amata phegea
）……已经把厄氏斑蛾（
Zygenea ephialtes
）从原先斑蛾和同翅类组成的米勒拟态集团中拎了出来，而在北欧地区，该物种仍在九斑蛾的影响范围之外。”
在更普遍的理论层面上，列万廷（1978）指出：“即使自然选择的力量保持不变，遗传组成也可能经常存在几个可替换的稳定平衡态。一个种群最终会在遗传组成的空间中攀上哪一个适应性的高峰，完全取决于选择过程开始时的偶然事件。例如，印度犀牛有一个角，而非洲犀牛有两个角。角是一种抵御捕食者的适应，但这并不是说，在印度的环境条件下，一个角就能特别适应，而在非洲平原上，就得要两个角才行。这两个物种起始于两个略微不同的发育系统，从而以略微不同的方式对相同的选择力量做出了应对。”这一观点基本上是对的，尽管值得补充的是，列万廷在此一反常态，在关于犀牛角的功能意义方面犯下了“适应主义”错误，而这对我们的讨论而言并非不值一提、可以一笔带过的错误。如果角真的是一种抵御捕食者的适应，那么很难想象为什么一个角对付亚洲捕食者更有用，而两个角对付非洲捕食者更有用。然而，更有可能的情况是，如果犀牛角是为了适应种内争斗和威吓而生的，那么很有可能在一片大陆上，独角犀牛处于不利地位，而在另一片大陆上，双角犀牛则会备受煎熬。无论这场争斗之名是威吓还是性吸引（这是费希尔很久以前教给我们的），只需遵从主流形态，而无须理会这种主流形态到底是什么，就可以具备优势。具体的威吓及其涉及的器官可能是任意的，但任何偏离既定惯例的突变个体都会遭遇麻烦（Maynard Smith & Parker 1976）。
无论潜在的选择压力有多大，除非存在可作用于其上的遗传变异，否则演化不会发生。“因此，尽管我可能会觉得，除了手臂和腿之外，再拥有一对翅膀可能对一些脊椎动物有利，但没有一种脊椎动物进化出第三对附肢，这大概是因为在这方面从来就没有可用的遗传变异。”（Lewontin 1979b.）人们有理由反对这种观点。猪没有翅膀的唯一原因可能是自然选择从未青睐它们的此类演化。当然，我们在基于以人类为中心的常识进行假定时必须小心谨慎：任何动物都有一对翅膀显然是很方便的，即使翅膀并未被经常使用，因此，在给定的谱系中没有出现翅膀一定是由于缺乏可用的突变。如果雌性蚂蚁碰巧被当作蚁后养育，它们可以长出翅膀，但如果被当作工蚁养育，它们就不会表现出长翅膀的能力。更引人注目的是，许多种蚂蚁的蚁后只在婚飞
时使用一次翅膀，然后便采取激烈手段，从根部咬断或折断翅膀，为它们将在地下度过的余生做准备。显然，翅膀有好处，也有坏处。
查尔斯·达尔文对海洋岛屿上昆虫有翅和无翅的代价的讨论，是他精妙思维最令人印象深刻的展示之一。就本文主旨而言，与此相关的观点是有翅昆虫可能有被吹到海里的风险，达尔文（1859，p.177）提出，这就是为什么许多岛屿昆虫的翅膀都缩小了。但他也注意到，一些岛屿昆虫非但没有朝无翅的方向发展，反而长出了特大号的翅膀。
这与自然选择的作用是完全一致的。因为当一种新的昆虫初次来到岛上时，自然选择的趋向是让翅膀扩大还是缩小，取决于种群中更多的个体是成功地与海风对抗并生存，还是放弃对抗尝试，以很少甚至从不飞行为代价存活下去。就像那些在海岸附近遭遇海难的水手所面临的情况一样，对于善泳者，如果他们能游得足够远并登上海岸，那当然更好；而对于不善泳者来说，如果他们根本不会游泳，待在遇难船只上等待营救才是更好的选择。
虽然这样的解释几乎必然招致异口同声的反对——“不可证伪！同义反复！一个‘原来如此’式的故事！”——但我们很难找到比这更加干净利落的演化推导了。
回到猪能否长出翅膀的问题上，列万廷无疑说对了一点，对适应感兴趣的生物学家不能忽视突变变异的可用性问题。当然，我们中的许多人会向梅纳德·史密斯（1978a）一样，倾向于假设“适当类型的遗传方差通常是存在的”，尽管我们并不具备梅纳德·史密斯和列万廷那样权威的遗传学知识。梅纳德·史密斯的理由是，“除了极少数例外，人工选择总被证明是有效的，无论被选择的生物或被选择的性状是什么”。不过，有一个著名例子让梅纳德·史密斯没了脾气（1978b），其似乎常常缺乏最优理论所必需的遗传方差，这个例子就是费希尔（1930a）的性别比例理论。家牛育种者在培育高产奶、高产肉、大体型、小体型、无角、抗各种疾病以及斗牛所需凶猛性格等各类牛种方面没有任何困难。很明显，如果在饲养奶牛时，能够令母牛产更多母牛犊而不是公牛犊，将给乳品业带来巨大收益。然而，所有这样的尝试均以失败告终，这显然是因为必要的遗传变异并不存在。我觉得这个事实相当令人吃惊，甚至令人担忧，这可能表明了我自己的生物学直觉已经被误导到了什么程度。我情愿认为这是一个例外，但列万廷说得很对，我们需要更多地关注可用遗传变异的限制问题。从这个角度来看，如果能将人工选择在作用于多种性状时遭遇的顺从性和抵抗性情况汇集起来，一定非常有趣。
同时，也有一些常识性的东西可以说说。第一点，用缺乏可用的突变来解释为什么某种动物没有表现出我们认为合理的适应，这可能是有道理的，但要把这个论点反过来用就比较牵强了。例如，我们可能确实认为猪长了翅膀会更好，并认为它们没有翅膀只是因为它们的祖先从未产生过长翅膀所必需的突变。但是，如果我们看到一种动物具有复杂的器官，或者复杂而费时的行为模式，我们似乎就有充分的理由猜测，这种器官或行为必定是由自然选择捏合而成的，而非仅仅因为存在可用的突变。比如前面已讨论过的蜜蜂的舞蹈，还有鸟类的“蚁浴”
、竹节虫的“摇摆”
和海鸥移除蛋壳等习性都是非常耗时、耗能且颇为复杂的。“它们势必具有达尔文式的存活值”这一有效假设是极其有力的。在一些例子中，事实也证明，确实可能找出相应存活值（Tinbergen 1963）。
第二点常识是，如果某个物种的近缘种或该物种自己身处其他环境之中时，显示出自己具备产生必要变异的能力，那么认为其“没有可用突变”的假设就会不那么有力。我将在后文中提到一个案例，其中平原沙泥蜂（ Ammophila campestris ）的已知能力便被用来阐明其近缘种大金带泥蜂（ Sphex ichneumoneus ）类似能力的缺乏。同一个论点只要略加调整，就可适用于任何一个物种。例如，梅纳德·史密斯（1977，亦可参见Daly 1979）在一篇论文的结尾提出了一个饶有趣味的问题：“为什么雄性哺乳动物不泌乳？”我们不必深究他为什么认为雄性哺乳动物应该泌乳；他可能是错的，他的模型也可能建错了，他那个问题的真正答案可能并不复杂：雄性哺乳动物泌乳得不偿失。这里的重点是，这个问题可能与“为什么猪没有翅膀”略有不同。我们知道雄性哺乳动物具备泌乳所必需的基因，因为一个雌性哺乳动物的所有基因都经过雄性祖先的遗传，并可能遗传给雄性后代。基因上为雄性的哺乳动物在接受激素治疗后，确实可以发育成泌乳的雌性。这一切事实，都让“雄性哺乳动物不泌乳的原因，如果从突变角度来看，仅仅是因为它们‘从未想到’这样做”这种说法不合情理。[事实上，我打赌我可以培育出一个自发泌乳的雄性品种，只需通过逐渐减少激素注射剂量，并选择对激素越来越敏感的雄性便可，这是鲍德温/沃丁顿效应（Baldwin/Waddington Efect）的一个有趣的实际应用。]
第三点常识是，如果我们假定的变异是对已有变异的简单延伸，那么它就比彻底的质变更有可能发生。假定存在一种有小翅膀的突变猪可能不足为信，但假定存在一种尾巴比现有猪的尾巴更卷曲的突变猪就并非如此了。我在其他文章中详细阐述过这一点（Dawkins 1980）。
无论如何，我们需要一种更巧妙的方法，来解决不同程度的可突变性对演化的影响这个问题。在是否存在可用的遗传变异来应对给定的选择压力这个问题上，期待一个非是即否式的答案并非上策。正如列万廷（1979a）所合理指出的：“不仅适应演化发生质变的可能性受到可用遗传变异的制约，而且不同性状的相对演化速率也与每种性状的遗传变异数量成正比。”我认为，当这一点与前一节中讨论的历史性制约概念相结合时，便能给出一条重要的思路。我可以用一个想象的例子来阐明这一点。
鸟类用羽翼飞翔，而蝙蝠的翅膀（翼膜）则由皮瓣构成。为什么它们的翅膀不是以相同方式演化而来的？哪一种翅膀更“优越”？一名坚定的适应主义者可能会回答说，鸟类长羽毛，所以羽翼肯定更好，而蝙蝠用皮瓣肯定更适应它的情况。而一个极端的反适应主义者则可能会说，无论对鸟类还是对蝙蝠来说，羽毛实际上很可能都要比皮瓣更好，但蝙蝠从未有这份幸运来产生正确的突变。但对此还有一种中间立场，我认为它比两种极端立场都更有说服力。让我们对适应主义者做出些许让步，承认如果有足够的时间，蝙蝠的祖先可能已经产生了长出羽毛所需的一系列突变。此处的关键短语是“有足够的时间”。我们并不是在“不可能的突变变异”和“可能的突变变异”之间做一个非此即彼的区分，而是简单地陈述一个不可否认的事实，即一些突变在数量上比其他突变更容易发生。在这个例子中，哺乳动物祖先可能既产生了具备原始羽毛的突变体，也产生了具备原始皮瓣的突变体。但是，与原始皮瓣突变体相比，原始羽毛突变体（它们可能必须经历一段短时间的中间阶段）的显现速度非常缓慢，以至于翼膜在羽翼出现很久以前就已经早早现身，并推动了蝙蝠那种还算有效的翅膀的演化。
我的总体观点与适应性地形学说的观点基本相同。在那段文字里，我们关注的是选择作用如何阻止谱系摆脱局部最优的魔爪。而在此处，我们假设有一个谱系面临两条不同的演化路线，比方说，一条通向羽翼，另一条通向翼膜。羽翼设计不仅可能是全局最优，而且可能同时是当前的局部最优。换句话说，这个谱系可能已经来到了通往休厄尔·赖特所描绘的“地形图”中代表羽翼演化的那座“高峰”的山脚下。只要具备了必要的变异，它就能轻而易举地登上顶峰。根据这个假想的寓言，这些突变可能已经出现，但是——重要的一点是——它们来得太晚了。皮瓣突变在其之前就已经出现了，而且这个谱系已经在代表翼膜演化的“适应性小丘”的山坡上走得太远了，以致无法回头。就像一条河流总是沿着阻力最小的路线向下流淌，因此其流向大海时始终蜿蜒曲折而不是走直线一样，一个谱系也是如此，其演化历程将始终取决于在任何给定时刻，选择作用对可用变异的影响。一旦一个谱系开始向一个给定的方向演化，这一趋向本身就可能让此前可用的选项不再有效，让通往全局最优的道路就此中断。我的观点是，可用的变异未必需要一个都没有才会形成对完美化的重大制约，它只需要在“量”上给予一些阻碍，就能在“质”上产生显著效应。因此，我发自内心地认同古尔德和卡洛韦（Gould & Calloway 1980）的表述，他们引用了弗尔迈伊（Vermeij 1973）
那篇激动人心的关于形态多功能性数学运算的论文：“一些形态可以以各种方式扭转、弯曲和改变，而另一些则不能。”但我更倾向于弱化“不能”这个词，让它成为数量上的制约，而不是绝对的屏障。
麦克利里（McCleery 1978）
在对麦克法兰学派（McFarland School）
的行为学最优性理论的介绍中，提到了H. A. 西蒙（H. A.Simon）
的“满意”（satisficing）概念
——“优化”的替代概念。如果“优化”系统关心的是某些事物的最大化，那么“满意”系统只需要做得够多即可。在这个例子中，“做得够多”就意味着“做得够活下去”。麦克利里仅满足于抱怨这样的“足够性”概念，并没有产生太多的实验性成果。我认为演化理论令我们持有一种更消极的先验观点。生物被自然选择青睐，并不仅仅是因为它们有生存的能力，而且因为它们在与其他同类生物的竞争中生存下来。“满意”这个概念的问题在于它完全忽略了竞争的因素，而竞争是所有生命的基础。用戈尔·维达尔（Gore Vidal）
的话来说：“仅仅取得成功还不够，必得其他人失败才行。”
另一方面，“优化”也不是个妥帖的词，因为它暗含要在全局意义上实现“某个工程师心目中的最佳设计”的意味。它往往忽略了完美化的制约因素，而这正是本章的主题。在许多方面，“改良”（meliorizing）一词表达了介于优化和满意之间的合理中间路线。如果“最优”意味着最好，那么“改良”就意味着更好。我们先前一直在考量的观点，无论是关于历史性制约，还是关于赖特的适应性地形，抑或是关于河流沿着阻力最小的路线流入大海，都与一个事实相关联，那就是自然选择总是在当前可用的选项中选择更好的那一个。大自然没有先见之明，不会把一系列突变组合在一起，只为让一个谱系走上通往最终的全局最优之路，哪怕这些突变可能导致暂时的劣势。它无法克制自己对当下那些只能带来微末优势的可用突变的偏爱，哪怕日后还会有更优越的突变可使其获得更大优势。就像一条河流一样，自然选择盲目地沿着一条连续的、当下可选的、阻力最小的路线前进。最终产生的动物不是我们可想象的最完美的设计，但也不是仅能勉强应付压力的拼凑之物。它是一系列历史变化的产物，每一次变化至多代表当时碰巧存在的更好的可选方案。
“如果没有对可能性的任何制约，最优秀的表型将永生不死，将令捕食者无从下嘴，将以无限的速度产卵，凡此种种，不一而足。”（Maynard Smith 1978b.）“设想一名工程师面前有一个空白的画板，他可以在其上为一只鸟设计一双‘理想的’翅膀，但他会要求知道他必须在哪些制约因素下工作。他能使用的材料是否仅限于羽毛和骨头？他可以设计钛合金骨架吗？他可以在翅膀上花费多少，又有多少必须投资在其他用途，比如产卵上？”（Dawkins & Brockmann 1980.）在实践中，工程师通常会收到最低性能要求指标，比如“空桥必须承受10吨的载荷……飞机机翼在承受最严重的湍流的预期应力的三倍之时才会断裂；现在动手吧，尽可能便宜地把它造出来”。最好的设计是以最低的成本满足指标（即西蒙的“满意”）的设计。任何比指定标准性能“更好”的设计都可能被拒绝，因为这个标准可以更廉价地实现。
而所谓特定的指标规范，其实是一种武断的施行规则。机翼安全裕度为何是预期最坏情况的三倍？其中并没什么神奇而不可言说之处。军用飞机的设计可能比民用飞机具有更小的安全裕度。实际上，工程师得到的优化指示相当于对人身安全、速度、便利性、大气污染等多项指标的金钱评估。每一项的资金成本都需要加以评估，而且常常富有争议。
而在动植物的演化设计中，并没有评估或者争议，除了这场表演的人类看客在那里自娱自乐。然而，在某种程度上，自然选择必须提供这种判断的等价物：捕食的风险和挨饿的风险如何权衡？如果能多和一只雌性交配，又有多少好处？对此必须加以评估。对于一只鸟来说，花在制造胸肌以为翅膀提供动力上的资源本可以用来产卵。大脑扩容将使生物更精细地调控自身行为，以适应环境细节的改变，但扩大头部的代价是身体前端重量增加，这反过来又需要更大的尾巴，以保持空气动力学意义上的稳定性，但这样的尾巴反过来又带来了一个负面因素……比如有翼蚜虫的生殖力低于同种的无翼蚜虫（J. S.Kennedy，私人通信）。每一次演化适应都必须付出成本，这种成本是用失去以其他方式行事的机会来衡量的，这个道理就像传统经济学的至理名言“天底下没有免费的午餐”一样颠扑不破。
当然，如果我们要用某种生物学“通货”来计算评估翅膀肌肉、鸣叫时间、警惕用时等的成本，比如就称这种通货为“生殖腺等价物”吧，则其换算可能非常复杂。工程师只要满足那个随意选择的性能最小阈值，就可以简化他的计算，可生物学家没有这样的便利。对那些为数不多的试图穷究这些问题的生物学家，我们应该致以同情和敬意（例如Oster & Wilson 1978；McFarland & Houston 1981）。
另一方面，尽管数学推导过程可能令人望而生畏，但最重要的一点却无需数学来加以推导，那就是任何否认成本和权衡存在的生物优化观点都是注定要失败的。一个适应主义者如果只关注动物身体或行为的一个方面，比如翅膀的空气动力学性能，却忘记了翅膀的效率只能以一定的代价换取，而代价将在动物的其他方面体现出来，那他备受批评也是咎由自取。必须承认，在讨论生物功能时，我们中有太多人虽然从未真正否认成本的重要性，但却总是忘记提及它们，甚至可能未将它们纳入考量范围。这可能已经引发了对我们这些人的一些批评。在前面的章节中，我引用了科林·皮登觉的评论，称适应性组织是“手头可用的东西东拼西凑而成”的。我们也不能忘记，这些组织还是一系列妥协的产物（Tinbergen 1965）。
原则上，当我们假设某个动物正在一组给定的约束条件下优化某些东西，并努力阐明这些约束条件是什么时，这是颇有价值的启发手段。这是麦克法兰及其同僚所称的“逆向最优性”方法（例如McCleery 1978）的一个限制版本。至于案例，我将选择一些我恰巧熟悉的研究成果。
道金斯和布罗克曼（Dawkins & Brockmann 1980）发现，布罗克曼所研究的大金带泥蜂的行为方式要是被某个天真的人类经济学家看到，可能会批评其适应不良。个别泥蜂似乎犯了“协和式谬误”（Concorde Fallacy），即根据她们已经在资源上花费了多少来评估资源价值，而不是根据她们未来能从资源中获得多少收益来评估。简单地说，独居的雌蜂在捕获螽斯后，会用螫针令其麻痹，拖回巢穴贮存，作为幼虫的食物（见第7章）。偶尔两只雌蜂会发现自己在给同一个巢穴供食，她们通常会为了争夺这个洞穴而打一架。每一场战斗都会持续到其中一只泥蜂（被定义为失败者）逃离该地区，让胜利者控制巢穴，并占有该巢穴中被两只泥蜂捕获的所有螽斯为止。我们用巢穴中螽斯的数量来衡量其“实际价值”。每只泥蜂对巢穴的“前期投入”则用其作为个体所投入的螽斯数量来衡量。证据表明，每只泥蜂参与打斗的时间与其前期投入成正比，而非与巢穴的“实际价值”成正比。
这样的策略在人类心理方面也有对照。我们也倾向于坚决捍卫我们付出了巨大努力才获得的财产。这个谬误得名于以下史实：当年，有人基于对未来前景的清醒经济判断建议放弃开发协和式超声速客机，另一些人则反对半途而废，要将项目进行到底，其论点就是基于前期投入的：“我们已经在这上面花了这么多钱，现在不应该退出。”这种谬论的另一个名字叫作“我们的孩子不应该白白牺牲”，来自一种常见的支持将战争继续下去的论调。
当布罗克曼博士和我第一次察觉到泥蜂有类似的行为时，我不得不承认自己有点不安，可能是因为我自己过去也曾倾注不少努力（Dawkins & Carlisle 1976；Dawkins 1976a）说服我的同行，这种颇能打动人心的协和式谬误，确确实实是一个谬论！但后来我们开始更认真地考虑成本制约这个因素。有没有可能，在某些制约条件下，乍一看适应不良的行为能够被更好地解释为最优方案？接下来的问题是：是否存在一种制约因素，使得泥蜂的“协和式”行为是她们在这种约束下所能选择的最佳选项？
事实上，问题要比这复杂得多，因为我们有必要用梅纳德·史密斯（1974）的演化稳定策略（evolutionary stable strategy，简称“ESS”，也译“稳定演化对策”）概念来代替简单的最优性概念，但原则仍然是，逆向最优性方法可能具有启发价值。如果我们能证明动物的行为是在制约因素X下运行的优化系统中产生的，也许我们可以使用这种方法来了解动物实际行为所遵从的约束因素。
在这个例子中，似乎相关的制约因素是一种感觉能力。如果由于某种原因，泥蜂不能数出巢穴中的螽斯数量，但却能对她们自己捕捉数量的多少有把握，那么两只陷入战斗的泥蜂所拥有的信息就不对称了。每只泥蜂都“知道”巢穴里至少有
b
只螽斯，
b
代表她自己捕获的数量。她可能会“估计”巢穴里螽斯的实际数量比
b
大，但她并不知道大多少。格拉芬（Grafen，论文尚在准备阶段）已经证明，在这样的条件下，预期的ESS近似于毕晓普和坎宁斯（Bishop & Cannings 1978）最初为所谓的“全面消耗战”计算的ESS
。我们可以先把数学细节放在一边。就当下讨论的目的而言，重要的是，扩大化消耗战模型所预期的行为看起来与泥蜂实际表现出的协和式行为极其相似。
如果我们感兴趣的是检验“动物优化”的一般假设，这种后见之明式的合理化就会受到怀疑。有人会质疑称，通过事后修改假设的细节，一个人当然可以找出一个符合事实的假说版本。梅纳德·史密斯（1978b）对这种批评的回答可谓切中要害：“在检验一个模型时，我们并不是在检验自然优化的一般命题，而是检验关于制约因素、优化标准和遗传性的具体假设。”在当前案例中，我们做了一个一般性的假设，即自然界确实在制约因素下进行优化，并对揭示“这些制约因素可能是什么”的相关特定模型进行了检验。
这一案例给出的特定制约因素——泥蜂的感觉系统无法评估巢穴内的猎物数量——与针对同一泥蜂种群开展的其他独立研究所揭示的证据是一致的（Brockmann，Grafen & Dawkins 1979；Brockmann & Dawkins 1979）。不过，我们并没有理由将其视为具有永远不可撤销约束力的制约因素。也许泥蜂可以演化出评估巢穴内容物的能力，但这同样要付出代价。上述泥蜂的亲缘物种平原沙泥峰以每天都会对其每个巢穴的内容物进行评估而闻名已久（Baerends 1941）。与大金带泥蜂一次在一个巢穴中贮食、产卵，然后用土填充洞穴，让幼虫自己进食不同，平原沙泥蜂是同时给几个巢穴逐一供食的。一只雌蜂会同时照料两到三只正在生长的幼虫，后者分别位于不同的巢穴中。这几只幼虫的年龄是不一致的，对食物的需求也不同。每天，雌蜂都会在特殊的清晨“巡视”中评估每个巢穴当前贮存的内容物。巴兰兹
通过实验性地改变其巢穴中的内容物，证明雌蜂会根据早上检查时每个巢穴的存货多少来调整她一天中对各个巢穴的供应量。而在这一天的其他时间，巢穴中食物的贮存量对其行为没有影响，即使她整天都在进进出出补充食物。因此，雌蜂似乎相当吝于使用其评估能力，在早晨巡视一遍后的剩余时间里都会把这种能力关掉，就好像它是一种昂贵而耗能的设备。尽管这一类比可能有些荒诞不经，但它确实指出了一个事实：无论雌蜂的评估能力具体是什么，都可能有间接运行成本，即使这些成本只涉及时间（G. P. Baerends，私人通信）。
而大金带泥蜂并非累积式的供食者，并且一次只照料一个巢穴，因此相比平原沙泥蜂，评估洞穴内容物的能力对前者而言就更不必要了。通过不去计较巢穴中的猎物数量，她不仅可以节省自己的日常消耗——平原沙泥峰似乎得小心翼翼地分配这种消耗——还可以让自己免于支出实施这种行为所必需的神经和感官方面的最初制造成本。也许她能从评估洞穴内容物的能力中略微受益，但只有在相对罕见的情况下，比如当她发现自己在与另一只泥蜂争夺同一个巢穴时才会如此。不难想见，其成本大于收益。因此，选择作用从未青睐过该种评估工具的发展。相比另一种“必要的突变变异从未出现”的假设，我认为这是一个更有建设性也更有趣的假设。当然，我们须承认前一类假设也可能是正确的，但我宁愿将其作为最后的选项。
本书要探讨的一个主要问题是自然选择在哪个层次上发挥作用。如果选择作用于群体层次，那么我们所观察到的适应将与自然选择作用于个体层次时所预期发生的适应截然不同。由此可见，被群体选择论者视为不完美的特征，很可能在个体选择论者眼中是适应的特征。这就是我认为古尔德和列万廷（1979）的说法不公平的主要原因：他们把现代适应主义等同于霍尔丹以伏尔泰笔下的潘格罗斯博士
命名的幼稚完美主义。由于对完美化的各种制约因素的存在有所怀疑，适应主义者可能会认为生物体的所有方面都是“对问题的适应性最优解决方案”，或者在给定的环境中，几乎不可能有什么比栖身其中的生物体表现得更好。然而，这名适应主义者可能还会对“最优”和“更好”等词的含义极其挑剔。许多对适应的解释确实是潘格罗斯式的，例如大多数群体选择论者的解释，这些解释已被现代适应主义者摒弃。
对这类“潘格罗斯主义者”来说，只要证明某物是“有益的”（关于对谁或对什么有益，他们往往语焉不详），就足以解释它的存在。另一方面，新达尔文适应主义者则坚持要搞清楚导致假定的适应演化的自然选择过程的确切性质。他尤其坚持的是，要用精确的语言描述自然选择应该在哪个层次上发挥作用。“潘格罗斯主义者”看到一比一的性别比例，就会认为这是好事：这不是把人口资源的浪费最小化了吗？而新达尔文适应主义者则会细致考量那些作用于亲代，从而使其后代的性别比例产生偏差的基因的命运，并计算种群的演化稳定状态（Fisher 1930a）。可“潘格罗斯主义者”面对一夫多妻制物种中一比一的性别比例时却感到不安，在这种情况下，少数雄性坐拥后宫，其余雄性则以单身状态消耗了几乎一半的种群食物资源，却对种群的繁衍毫无建树。新达尔文适应主义者对此则泰然处之。从种群的角度来看，这种系统可能是极其不经济的，但从影响相关性状的基因的角度来看，没有一种突变体可以做得比这更好。我的观点是，新达尔文适应主义并不是一种包罗万象的信仰，认为一切生物都是最优的，它只是摒除了“潘格罗斯主义者”脑海中浮现的大多数适应性解释。
若干年前，我的一位同事收到了一份申请，申请者是一名希望研究适应的准研究生，他从小就信奉正统派基督教，不相信演化理论。他相信适应的存在，但认为这是上帝的造物，设计目的是将福祉赐予……呃，这个不好说，但正因为这个问题，所以他要来做研究嘛！有人可能会认为，该学生相信适应是自然选择产生的还是上帝创造的并不重要，毕竟，无论是由于自然选择还是由于上帝的仁慈设计，适应都是“有益的”，难道一个正统派的学生就不能被录用来揭示其有益的具体方式吗？在我看来，这种论点是站不住脚的。因为在生命的层次结构中，对一个实体有益的东西可能对另一个实体有害，而神创论没有给我们任何理由假设一个实体的福祉会优先于另一个实体的福祉。顺便说一下，这名正统派的学生可能会驻足思考，上帝为何要煞费苦心地为掠食者提供高超的适应能力来捕捉猎物，同时又赋予猎物精妙的适应能力来挫败前者的捕猎。也许上帝喜欢具有观赏性的狩猎竞赛吧。让我们回到主旨，如果适应是上帝设计的，他的初衷可能是造福动物个体（它的生存或它的广义适合度，这两者不是一码事），也可能是造福该动物所在的物种，或是其他一些物种，如人类（宗教激进主义者通常所持的观点），或是“自然的平衡”，再或者是其他一些只有上帝知道的玄之又玄的目的。这些选项通常互不相容。适应是为了谁的利益而设计的，这真的至关重要。诸如一夫多妻制的哺乳动物中的性别比例等事实，在某些假说中是无法解释的，而在另一些假说中则很容易解释。适应主义者在对自然选择的遗传理论的正确理解框架内行事，在“潘格罗斯主义者”所承认的各种可能的功能假说之中，前者只支持其中严格受限的一小部分。
本书传达的主要信息之一是，基于多重目的，我们最好不要把自然选择起作用的层次定在生物体、生物群体或任何更大的单位，而要定在基因或小基因片段。这个困难的话题将留到后面的章节中讨论。就目前而言，只需指出基因层次上的选择可能导致个体层次上的明显缺陷就足够了。我将在第8章讨论的“减数分裂驱动”及其相关现象便属于此列，但最经典的例子是杂合优势。一个基因在杂合时可能会因其有益效应而获得正向选择，即使它在纯合时具有有害效应。因此，种群中可预测比例的生物个体将带有纯合造成的缺陷。对此，我的大体观点是，在有性繁殖的种群中，生物个体的基因组是该种群中全部基因或多或少随机重组的产物。这些基因之所以相对于其等位基因更受自然选择青睐，是因为它们的表型效应，这些效应平均分布在整个种群的所有个体身上，并且经过许多代的传递。一个特定基因所显现的效应通常取决于与它共有一个躯体的其他基因：杂合优势只是其中一个特例。似乎选择“好”的基因几乎不可避免地会造成种群中出现一定比例的“坏”的个体躯体，这里的“好”指的是一个基因在统计意义上的躯体样本中的平均效应，在这些躯体中，该基因置换了其他基因。
只要我们接受孟德尔式的随机重组是既定的和不可避免的，那么上述结果亦如此。威廉斯（1979）对没有发现性别比例的适应性微调的证据感到失望，他提出了一个有见地的观点：
性别只是亲代控制的诸多适应性后代特征之一。例如，在受镰状细胞贫血影响的人群中，杂合妇女带有显性基因A的卵子如果只能由带隐性基因a的精子受精，反之亦然，甚至所有纯合胚胎都会遭遇流产，都是有利的。然而，如果她与另一个杂合男性交配，她将势必服从孟德尔式的随机选择，即使这意味着她半数孩子的适合度显著降低……可能只有通过将每个基因与其等位基因，甚至是同一细胞中其他基因座上的基因置于最终相互冲突的位置，才能得到演化中真正根本的问题的答案。一个真正有效的自然选择理论最终必定建立在自私的复制因子、基因，以及所有其他能够有偏见地积累不同变异形式的实体的基础上。
但愿如此！
无论单个动物对环境条件适应得多好，这些条件都必须被视为统计平均。生物个体通常不可能对每一个可以想象到的意外细节都事无巨细地应对，因此任何给定的动物都会经常被观察到犯“错误”，而这些错误很容易致命。这与之前提到的时滞问题不同。时滞问题的产生是由于环境在统计特性上表现出的非平稳性：当前的环境平均状况与动物祖先经历的有所不同。我们现在讨论的问题则更加不可避免。现代动物可能生活在与它们的祖先相同的平均环境状况下，但它们所遭遇的细节每时每刻都不相同，而且过于复杂，以至于无法进行精确的预测。
这种错误尤其见于行为方面。动物更为静态的属性，例如其解剖结构，显然只能适应长期的平均环境状况。一个个体的体型或大或小，这一点不可能顺应需要而随时变换。行为，即快速的肌肉运动，是动物整体适应能力的一部分，尤其关乎其高速调整。动物可以时而在此，时而及彼，时而上树，时而遁地，以迅速应对环境中的突发事件。这种可能发生的突发事件的数量，如果以其细微分别处计，就会像国际象棋中可能的走子位置一样，几乎是无限的。因此，就像下棋的计算机（和下棋的人）学会了将棋局中棋子的位置按照可控数量的一般性类别加以划分一样，适应主义者所能期盼的最好结果，就是动物行为被编程的方式也可对应归入可控数量的一般性突发事件的类别中。应对实际的突发事件只能向应对这些一般类别的方式靠拢，因此必然会出现明显的错误。
我们在树上看到的动物可能来自一个延续了许多年的树栖祖先谱系。总的来说，其祖先经历自然选择时所栖身的树木与今天的树木大致相同。那些当时行之有效的普遍行为准则，比如“不要爬到太细小的枝杈上”，现在依然管用。但任何一棵树在细节上都不可避免地与另一棵树的有所不同。比如树叶生长的位置略有不同，树枝断裂所需的应力只能通过它们的直径加以粗略地估计，等等。无论我们的适应主义信仰多么坚定，我们都只能指望动物是统计平均意义上的优化者，而不是每个细节的完美预测者。
到目前为止，我们只是认为环境在统计上是复杂的，因此很难预测。从我们身为动物的角度来看，我们并未考虑过它具有主动恶意。当猴子冒险爬到树枝上时，树枝肯定不是出于怨恨而故意折断。但这条“树枝”可能是一条伪装的巨蟒，那么我们的猴子在其生命中所犯的最后错误就不是意外，而在某种意义上是蓄意设计的。猴子生活的环境中有一部分是非生命的，或者至少对猴子的存在而言是中立的，猴子在这方面所犯的错误可以归结为统计上的不可预测性。但其所在环境的其他部分由生物组成，而这些生物本身则以牺牲猴子为代价来获利。猴子所处环境的这一部分就可以被称为“恶意的”。
恶意的环境影响本身可能很难预测，原因与中立的环境影响相同，但它们会带来额外的危害，那就是增加受害者犯“错误”的机会。知更鸟在自己鸟巢里喂养杜鹃幼鸟时所犯的错误，在某种意义上大概是一个适应不良的错误。这不是一个孤立的、不可预测的事件，由于环境的非恶意部分在统计上的不可预测性而产生。相反，这是一个反复出现的错误，困扰着一代又一代的知更鸟，甚至同一只知更鸟一生会屡次犯错。这类犯错的例子总是让我们疑惑，在演化进程中，生物体是如何对这种违背其自身最大利益的操纵逆来顺受的？为什么自然选择不能简单地抹去知更鸟这种易受杜鹃欺骗的特性呢？我相信，这类问题有朝一日会成为生物学的一个新分支学科——一个专门研究操纵行为、军备竞赛和延伸的表型的学科的基础。操纵行为和军备竞赛构成了下一章的主题，这在某种程度上可以被视为本章最后一节主题的延伸。