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第一节
实验Beagle犬的系统组织学

一、神经系统组织学

(一)神经组织

神经组织主要由神经元、神经胶质细胞和神经纤维构成。神经元高度分化,通过突触相互连接,形成复杂的神经网络并具有接受刺激、整合信息和传导冲动等功能,是神经系统的基本结构和功能单位。神经胶质细胞高度分化,和其他支持细胞形成结构性支架,起到支持、营养、保护和绝缘的作用。

1.神经元

犬的神经元由胞体和突起构成,能够接受和传导神经冲动。神经元的突起包括轴突和树突两类,根据突起将神经元分为单极或假单极神经元、双极神经元和多极神经元。根据神经元的功能将神经元分为感觉神经元、运动神经元、中间神经元三类。根据其释放的神经递质或神经调质将神经元分为胆碱能神经元、胺能神经元、肽能神经元和氨基酸能神经元等。

2.神经胶质细胞

神经胶质细胞包括中枢神经胶质细胞和外周神经胶质细胞。

中枢神经胶质细胞主要有星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞、室管膜细胞和嗅鞘膜细胞。星形胶质细胞体积最大,细胞呈星形,广泛分布于中枢神经组织内,分为原浆型和纤维型两种,原浆型主要分布于灰质,纤维型主要分布于白质。少突胶质细胞呈圆形,胞核小,染色较深,常呈串珠状排列。室管膜细胞呈立方形或低柱状,表面具微绒毛,位于脑室和脊髓中央管的腔面,形成单层上皮室管膜。小胶质细胞呈不规则或杆状,体积小,胞核最小,染色最深。嗅鞘膜细胞位于嗅球或嗅束中,是一种特化的神经胶质细胞。

外周神经胶质细胞主要有施万细胞和卫星细胞两种。施万细胞形成外周神经纤维的髓鞘,髓鞘小节间的狭窄区域称郎飞结。卫星细胞呈扁平或梭形,胞核小、圆形或卵圆形,染色深,包裹节神经元的胞体。

3.神经纤维

神经纤维由神经元轴突和胶质细胞组成,根据包裹轴突的神经胶质细胞是否形成髓鞘,分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。有髓神经纤维构成脑和脊髓的白质及外周神经系统的脑神经和脊神经;无髓神经纤维构成植物性神经。

(二)中枢神经系统

Beagle犬的中枢神经系统包括脑和脊髓,脑又分为大脑、小脑、脑干、嗅脑和嗅神经。

1.脊髓

Beagle犬的脊髓结构包括脊髓膜和脊髓实质。脊髓膜从外到内依次为脊硬膜、脊蛛网膜和脊软膜。脊硬膜为致密结缔组织,内表面衬有单层扁平上皮;脊蛛网膜为一薄层纤细的结缔组织;脊软膜为一薄层富含血管的疏松结缔组织。

脊髓实质由灰质、白质构成。脊髓灰质位于脊髓中央,横断面呈蝶形或“H”形,较大的一侧为腹角(前角),另一侧为背角(后角),后角之间为中间带,中央灰质连接两侧中间带,脊髓中央为脊髓中央管。脊髓灰质由神经元胞体及其突起、无髓神经纤维和神经胶质细胞构成。脊髓白质包绕脊髓灰质,主要由上下行的神经束和神经胶质细胞构成。

2.大脑

Beagle犬的大脑分为大脑皮质和髓质。

大脑皮质又称大脑灰质,可分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶。大脑皮质从外到内为软脑膜、分子层、外颗粒层、外锥体细胞层、内颗粒层、内锥体细胞层和多形细胞层。软脑膜薄而软,紧贴大脑表面,软膜内分布有丰富的血管。分子层主要由水平细胞和星形细胞组成。外颗粒层由大量颗粒细胞和小锥体细胞组成。外锥体细胞层由大小不等的锥体细胞构成。内颗粒层由星形细胞组成。内锥体细胞层由中型或大型锥体细胞组成。多形细胞层可见梭形细胞和少量星形细胞和锥体形细胞。

大脑髓质由有髓神经纤维和神经胶质细胞组成。

3.小脑

Beagle犬的小脑包括脑膜、小脑皮质和髓质。

小脑脑膜结构与脊髓膜基本相似,表面包被有脑硬膜、蛛网膜和软脑膜等,覆盖着富含血管的软脑膜深入沟裂内,许多平行排列的浅沟将小脑分隔成许多小叶。

小脑皮质由外向内可分为分子层、浦肯野细胞层和颗粒细胞层。分子层主要由无髓神经纤维、神经胶质细胞和少量神经细胞构成。浦肯野细胞层由一层胞体较大、梨状的浦肯野细胞排列而成。颗粒层由密集分布的颗粒细胞和高尔基细胞构成。

小脑髓质由有髓神经纤维和神经胶质细胞构成。

4.脑干

脑干通常指中脑、脑桥和延髓三部分,位于中脑轴,分布有各种中枢神经细胞核团。

5.嗅脑和嗅神经

Beagle犬具有两套嗅觉系统,包括犁鼻系统和主嗅觉系统。犁鼻器是一种鼻内管腔狭窄的结构,起始于鼻腔前端,终止于犬齿部位,位于鼻的下端,它含有嗅细胞,并通过神经束将大脑和嗅叶直接相连。主嗅觉系统由嗅脑和嗅神经构成,嗅脑位于大脑的腹部,主要由嗅球、嗅束、嗅三角、梨状叶和海马等部分构成,嗅神经由鼻腔黏膜嗅上皮的嗅细胞突触所构成,这些轴突集合成束经筛孔入颅腔,止于嗅球。

嗅球呈两侧压扁的卵圆形,位于大脑半球的前端,其前端向前伸至大脑半球额叶的前方,向后连于两个嗅束,嗅球中空为嗅球室,与侧脑室相通。嗅球中的主要神经元为僧帽细胞,双极神经元,呈圆形或锥体状,其顶树突伸向嗅小球,基树突伸向两侧,嗜银染色呈僧帽状。

(三)外周神经系统

1.脑神经

脑神经由躯体运动和内脏感觉纤维组成。Beagle犬具有十二对脑神经,各司其职,包括视觉、嗅觉、听觉、味觉和面部表情等。

2.脊髓神经

脊髓神经主要控制颈部以下区域的感觉和运动。脊神经由背根和腹根组成,二者都与脊髓相连并在椎间孔处合为一条脊神经干。

腹根主要控制运动,分布于横纹肌、平滑肌和腺体等处。运动纤维由脊髓灰质的腹角、胸腰段侧角和骶副交感神经元的轴突组成。

背根主要控制感觉,背根于椎间孔处膨大形成脊神经节。脊神经节内的假单极神经元可以将躯体和内脏的感觉冲动传向中枢,假单极神经元的突起盘曲于胞体附近,可以分为外周树突支和中枢轴突支,外周支汇成脊神经纤维束,分布于皮肤、内脏、肌肉和关节处,中枢轴突支进入中枢神经。

椎间孔外的脊神经干分为腹支、背支、脊膜支和交通支。脊膜支分布于脊髓的被膜和脊柱。一部分脊神经腹支组成神经丛,再分支分布于其他外周组织器官,例如颈神经丛、臂神经丛等。

3.外周神经纤维

外周神经纤维是由神经纤维和结缔组织膜组成的神经纤维束,逐级分支到体内个器官和组织。外周神经纤维束一般包括外膜、束膜和内膜三层包膜。

外膜为结缔组织鞘,主要由I型胶原纤维和成纤维细胞组成。

束膜由几层成纤维细胞组成,包裹单个神经纤维束。成纤维细胞之间紧密结合,形成血-神经屏障。

内膜为单层、较薄的结缔组织鞘,包裹单个轴突或施万细胞鞘等,主要由III型胶原纤维组成,其间或可见成纤维细胞。神经内膜毛细血管衬有连续性内皮细胞,细胞间有紧密结合,形成血-神经屏障。神经纤维内偶见肥大细胞和巨噬细胞。

多数外周神经纤维束为有髓和无髓神经纤维混合、运动和感觉神经纤维混合。少数为单独只含有感觉神经纤维或运动神经纤维。运动神经纤维为传出神经,躯体运动神经多较粗且有髓鞘。内脏运动神经为自主神经纤维,髓鞘通常较薄或没有。感觉神经纤维由脑神经节和脊神经节的假单极细胞外周突组成。

外周神经纤维的髓鞘由施万细胞构成。无髓神经纤维也有施万细胞包裹,但不形成髓鞘结构。

二、内分泌系统组织学

内分泌系统由内分泌腺体、细胞群或散在分布的内分泌细胞组成。主要内分泌腺体包括下丘脑、垂体、甲状腺、甲状旁腺、胰岛、肾上腺和松果体等。内分泌腺分泌特异性化学物质,称为激素。内分泌腺体具有丰富的有孔毛细血管及其毛细血管网,但没有分泌导管,激素通过细胞间隙进入有孔毛细血管和血液循环。

(一)下丘脑

位于下丘脑漏斗部的大型神经元具有内分泌功能,胞质内的膜性分泌颗粒经轴突运输到垂体的神经部。下丘脑分泌的释放激素和释放抑制激素,经垂体门脉系统到达腺垂体,调控垂体各种细胞的分泌功能。

(二)垂体

垂体通常分为前叶(腺垂体和结节部)、中间部和神经垂体(漏斗柄和神经部)3部分,表面有结缔组织被膜。

1.腺垂体

腺垂体由大量腺细胞和少量间质结缔组织组成。腺细胞排列成细胞团或索状,偶尔可见小滤泡结构。团索间有丰富的毛细血管或血窦。垂体腺细胞可分泌多种蛋白质类激素。

常规染色可将腺细胞分为嗜酸性细胞、嗜碱性细胞和嫌色细胞3类。

嗜酸性细胞呈圆形或椭圆形,胞质内有粗大的嗜酸性颗粒。嗜碱性细胞胞质嗜碱性,分泌颗粒细小不一。嫌色细胞数量少,圆形或多角形。细胞体积小,胞质少,胞质内分泌颗粒不明显,着色浅。部分嫌色细胞可能是嗜色细胞的脱颗粒期或颗粒形成初期。部分嫌色细胞可能是支持细胞。

2.中间部

中间部呈细带状,由嫌色细胞或嗜碱性细胞组成,犬垂体中间部主要为嗜碱性细胞。偶尔形成一些大小不等的胶质滤泡或胚胎性囊泡。

大多数物种的垂体中间叶细胞成分单一,但犬的垂体中间叶由两种免疫细胞组成。占优势的A细胞在免疫细胞化学上表现为α-促黑激素强阳性,促肾上腺皮质激素和β-促脂解素弱阳性。犬特有的B细胞染色促肾上腺皮质激素和β-促脂解素强阳性,但不染色促褪黑素,这种细胞可以解释犬中引起库欣综合征的腺瘤可以来自垂体中间部和垂体前叶。

3.神经垂体

神经垂体主要由无髓神经纤维和垂体细胞组成,间质内有丰富的窦状毛细血管和少量网状纤维。垂体细胞类似于神经胶质细胞,形状和大小不一,分布于无髓神经纤维和毛细血管周围。垂体细胞有突起,附于毛细血管壁上。

(三)甲状腺

甲状腺分泌甲状腺激素和降钙素。甲状旁腺激素和降钙素相互拮抗,调控和维持体内的钙离子平衡。甲状腺有薄层结缔组织被膜,实质由大小和排列不等的滤泡组成。被膜结缔组织伸入腺实质内,形成间质,将腺体分成大小不等的小叶。滤泡上皮由滤泡上皮细胞和滤泡旁细胞组成。滤泡上皮细胞分泌甲状腺激素,滤泡旁细胞分泌降钙素。结缔组织间质内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管。

1.滤泡上皮细胞

Beagle犬滤泡上皮细胞多呈低立方形。甲状腺滤泡上皮由单层上皮细胞围成,基底膜完整。滤泡上皮细胞间有细胞间结合结构,游离面有微绒毛。滤泡腔内充满由滤泡上皮细胞分泌的胶质分泌物,嗜酸性,呈均质状。胶质分泌物含有甲状腺激素,胶质的边缘与上皮之间常有空泡。

2.滤泡旁细胞

滤泡旁细胞也称C细胞或明细胞,胞体稍大,细胞质淡染。银染染色法可见胞质内嗜银颗粒。Beagle犬的滤泡旁细胞数量丰富,呈团块状分布于滤泡上皮和间质内。

(四)甲状旁腺

甲状旁腺表面被有薄层结缔组织被膜。甲状旁腺实质细胞也称主细胞,排列成条索状、团块状或微滤泡状。主细胞合成和分泌甲状旁腺激素,细胞体积小,呈卵圆形或多边形。细胞核大,位于中央。胞质内有膜性分泌颗粒,粗面内质网丰富,高尔基体发达。间质内有丰富的有孔毛细血管及少量结缔组织。切片中未见典型嗜酸性细胞。

(五)肾上腺

Beagle犬肾上腺外被覆较厚的致密结缔组织被膜,有的部位见较多的结缔组织伸入腺皮质深部形成小梁样结构。肾上腺实质分外周较厚的皮质和中央的髓质。

1.肾上腺皮质

肾上腺皮质分为3个区带,即球状带、束状带和网状带。分别合成盐皮质激素、糖皮质激素和性激素。

球状带较薄,位于被膜下方的最外层皮质区,细胞排列成弓形和球团状网。细胞团之间有窦状毛细血管和少量结缔组织。细胞体积较小,呈矮柱状或锥形。胞核小而染色深,胞质较少,含多量的脂滴。

束状带厚,细胞排列成平行的单细胞或双细胞索条或束状。细胞索之间有丰富的窦状毛细血管和少量其他结缔组织。犬束状带腺细胞比球状带细胞小,束状带腺细胞立方形或多边形。细胞核圆,较大,着色浅。胞质内含有脂滴,着色浅,呈匀质空泡状或海绵状,也称海绵状细胞。接近网状带的细胞较小,胞质内空泡少。

网状带近髓质,是皮质的最内层。犬的网状带比束状带薄。网状带细胞小而深染,胞体和胞核都小,着色都深。胞质内脂滴少,脂褐素较多。细胞索互相吻合呈网状,网间有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。

2.肾上腺髓质

肾上腺髓质细胞相当于具有分泌功能的节后神经元。髓质细胞较大,呈多边形,排列成索或团状。胞核圆形,位于中央。胞质内有嗜铬颗粒,故称嗜铬细胞。髓质内偶尔可见散在分布的神经纤维和神经节细胞。

(六)胰岛(内分泌腺)

胰岛呈卵圆形,散布于胰外分泌腺小叶内。胰岛细胞排列成不规则的团索状。团索间有丰富的有孔型毛细血管和少量网状纤维。H.E.染色,细胞质染色浅,细胞不易分类,主要由β、α、δ、分泌颗粒等细胞组成。

β细胞分泌胰岛素和胰淀素。β细胞数量多,占胰岛细胞的75%~90%。胰岛素分泌颗粒大小不一,有包膜,致密颗粒芯与包膜之间的间隙比较宽,颗粒芯呈棱柱状。α细胞分泌胰高血糖素。α细胞占胰岛细胞的5%~15%。α细胞通常位于胰岛的外周。δ细胞分泌生长激素释放抑制激素,细胞数量较少,通常位于胰岛外周或散在分布。其他分泌颗粒细胞数量少,如分泌胰多肽等。

(七)松果体

犬的松果体体积很小,位于丘脑背上方。被膜是一薄层胶原结缔组织,深入实质,将松果体分隔为不完全的小叶。

松果体腺实质主要由松果体细胞组成,含有少量神经胶质细胞和无髓神经纤维等。松果体细胞排列成团索状或微滤泡状。细胞呈圆形或不规则状,胞核大,胞质少。神经胶质细胞小,胞核小,胞质致密,类似星形胶质细胞。

三、造血系统组织学

骨髓是Beagle犬最大的造血器官,成年动物骨髓主要分黄骨髓和红骨髓2种。

红骨髓是主要的造血部位。幼龄Beagle犬的骨髓大部分为红骨髓。成年Beagle犬的红骨髓主要分布于胸骨、肋骨、椎骨、颅骨和长骨的末端。黄骨髓富含脂肪,造血活性低。

红骨髓主要由网状组织和造血细胞组成,具有丰富的血管和血窦。血窦腔隙不规则,窦壁衬贴有孔内皮,内皮基底膜不完整。

早期未成熟的血细胞胞体较大,细胞核内有常染色质和明显的核仁。随着血细胞不断发育、分化和成熟,胞体越来越小,核仁逐渐消失,染色质浓缩呈异染性。常规H.E.染色的切片中,很难区分早期造血干细胞的类型。

造血组织填充在血窦之间,由网状细胞和网状纤维构成网架,网孔中充满了不同发育阶段的血细胞和少量造血干细胞、巨噬细胞、脂肪细胞及未分化的间充质细胞等,如成群有核的红细胞系称红细胞集落生成单位,由它进一步分化为形态上可辨认的原红细胞、早幼红细胞、中幼红细胞和晚幼红细胞,再经网织红细胞释放入血成为成熟的红细胞。它们位于血窦附近;粒细胞系离血窦较远,该处有生成粒-单系集落生成单位,由这里的粒-单系祖细胞再分化为各种粒细胞或单核细胞,内见许多分叶核的粒细胞、嗜酸性粒细胞,还有许多体积很大含有多个核的巨核细胞,位居血窦近旁,其胞质脱落即为血小板。

四、免疫系统

(一)免疫细胞

免疫细胞包括淋巴细胞(特异性)、抗原递呈细胞(非特异性)和粒系细胞等。

1.淋巴细胞

淋巴细胞起源于骨髓的多能干细胞,逐步分化为T淋巴细胞、B淋巴细胞和NK细胞。原始T淋巴细胞在胸腺形成,原始B淋巴细胞在骨髓形成。原始淋巴细胞不断地循环迁移到外周淋巴器官,如淋巴结、扁桃体等。T淋巴细胞分为多个不同功能的亚群,如细胞毒性T细胞、辅助性T细胞和调节性T细胞等主要亚群。B淋巴细胞比T淋巴细胞体积略大。原始B淋巴细胞与特异性抗原接触后,增殖、分化,形成特异性B淋巴细胞和浆细胞,分泌抗体。NK细胞与T淋巴细胞和B淋巴细胞同源,可以直接杀伤变异的靶细胞,如病毒感染细胞和肿瘤细胞。与靶细胞接触后,NK细胞释放穿孔素和分泌颗粒酶,诱发靶细胞死亡或凋亡等。

2.粒细胞

粒细胞包括嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞及嗜碱性粒细胞。

(1)嗜中性粒细胞

细胞数量多,具有很强的趋化作用和吞噬功能。能做变形运动,可穿越血管内皮细胞进入感染部位。胞核深染,呈杆状、哑铃形或分叶状。细胞越成熟,胞核分叶越多,成熟或衰老的中性粒细胞的胞核分叶多3~5个叶。新生成的中性粒细胞的比例升高时,临床称核左移。反之,则称核右移。中性粒细胞的胞质内含有初级颗粒和次级颗粒。初级颗粒大,数量少,着色深,浅紫色。次级颗粒也称特殊颗粒,数量多,颗粒小,淡红色。颗粒呈哑铃状或椭圆形,电子密度中等。

(2)嗜酸性粒细胞

嗜酸性粒细胞中有2~3个核叶。胞质呈浅红色,富含粗大的橘红色嗜酸性颗粒,分布均匀,呈圆形或椭圆形,略带折光性。电镜下可见颗粒的被膜和颗粒内长方形或菱形的致密结晶体。嗜酸性粒细胞具有抗过敏和抗寄生虫的功能。嗜酸性粒细胞能吞噬异物或抗原-抗体复合物,灭活组胺或抑制组胺释放,借助抗体与某些寄生虫结合并释放颗粒内物质,杀伤虫体或虫卵。在过敏或寄生虫感染时,血液和组织中的嗜酸性粒细胞数量增多。

(3)嗜碱性粒细胞

胞核呈分叶状或S形,其功能与组织中的肥大细胞相似。胞质内含有大小不等和分布不均的蓝紫色嗜碱性颗粒。甲苯胺蓝染色颗粒呈紫红色。颗粒有被膜,质地均匀,偶尔可见板层状或细丝状结构。颗粒物质可促使平滑肌纤维收缩,增高小血管通透性等,促进过敏反应。

3.抗原递呈细胞

专职的抗原递呈细胞有吞噬细胞、树突状细胞和B淋巴细胞等。内皮细胞、成纤维细胞、上皮及间皮细胞、嗜酸性粒细胞和网状细胞等也可以处理和递呈抗原。其中,巨噬细胞是最重要的抗原递呈细胞。在特异性免疫应答中,绝大多数抗原都要经过巨噬细胞摄取、加工、处理并递呈给淋巴细胞后,才能启动免疫应答。

(二)免疫器官

1.胸腺

犬胸腺被覆致密结缔组织被膜,少量结缔组织随血液和神经等进入腺体内,形成小叶间隔。实质为许多分割不完全的小叶。每个小叶周边为皮质,染色较深,胸腺细胞密集,中央部分为髓质,胸腺细胞较少且排列疏松,而上皮网状细胞较多。相邻两小叶的髓质常互相通连,这是胸腺结构上的特点之一。在皮质与髓质交界处见较多的血管。

犬的胸腺小叶在高倍镜下可见胸腺皮质由大量密集的胸腺细胞和少量胸腺上皮细胞构成。胸腺细胞呈圆形,胞质较少,胞核圆形染色深。胸腺上皮细胞细胞核呈圆形或椭圆形,较大,着色浅。胸腺髓质位于小叶深部,细胞较疏松,由髓质上皮细胞和成熟的胸腺细胞及基石细胞等组成。髓质上皮细胞数量较多,细胞大,呈球形或多边形,细胞核圆形。胸腺细胞和巨噬细胞数量较少,分布于上皮网状细胞的间隙内。部分胸腺上皮细胞参与构成胸腺小体。

胸腺小体是胸腺髓质的特征性结构,数量不等,大小不一,散在分布于髓质内。胸腺小体由数层同心圆排列的胸腺上皮细胞围成,小体外周为可以见到细胞核的幼稚上皮细胞;近中心的上皮细胞较成熟,胞核逐渐退化;中心的细胞已经完全角质化,无核,胞质内充满嗜酸性角蛋白。

2.淋巴结

低倍镜下,犬淋巴结呈豆状,其一侧凹陷处为门部,此处的结缔组织中有血管和输出淋巴管。淋巴结表面被覆薄层致密结缔组织被膜,被膜和门部的结缔组织深入淋巴结实质形成小梁,构成淋巴结的结缔组织支架。小梁间由网状细胞和网状纤维构成淋巴结的微细支架,其间有大量淋巴细胞、巨噬细胞等。淋巴结的实质由皮质和髓质组成,外周淋巴组织密集,染色较深的区域为皮质,中央淋巴组织疏松,染色较浅的区域为髓质。

高倍镜下,犬淋巴结被膜由薄层致密结缔组织构成,不含平滑肌。其上可见输入淋巴管,淋巴管内可见瓣膜。皮质淋巴窦位于被膜深面,包绕淋巴结实质,包括被膜下淋巴窦与小梁周窦。浅层皮质紧贴于被膜下窦,主要为B细胞分布,内含淋巴小结。淋巴小结为圆形或椭圆形的小体,其中体积较小,无生发中心的小结为初级淋巴小结,受抗原刺激后增大并出现生发中心的为次级淋巴小结。生发中心着色较浅,主要为B细胞、巨噬细胞、滤泡树突状细胞等。副皮质区位于皮质深层,为弥散淋巴组织,主要由密集的T淋巴细胞构成,还有一些交错突细胞、巨噬细胞和少量B细胞。髓质位于淋巴结的近中央部和靠近门部,由髓索和髓窦组成,结构疏松,染色浅。髓索是互相连接的索条状淋巴组织,主要含B细胞和浆细胞。髓窦位于髓索之间,与皮质淋巴窦结构相同并相通,窦腔内还有网状细胞和较多的巨噬细胞。

3.脾

脾是Beagle犬最大的外周淋巴器官。

低倍镜下,犬脾表面有较厚的被膜,由富含平滑肌的致密结缔组织构成,被膜结缔组织和平滑肌伸入脾内形成网状的小梁。脾实质由淋巴组织构成,富含血管和血窦,分为红髓、白髓和边缘区3部分。

高倍镜下,犬脾被膜由致密结缔组织和大量平滑肌构成,被膜的结缔组织和平滑肌伸入脾实质形成肌性小梁。犬脾的红髓占脾实质的大部分,由脾索和脾血窦组成。脾索由富含血细胞的淋巴组织构成,呈索状并在血窦之间连接成网,主要分布B细胞。脾血窦位于脾索之间,是相互连通的静脉窦。血窦壁由一层平行排列的长杆状内皮细胞围成,血窦外侧有较多巨噬细胞,脾索内红细胞可通过内皮间隙进入血窦。白髓由动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两部分组成。犬脾白髓中,动脉周围淋巴鞘是围绕在中央动脉周围的弥散淋巴组织,主要由大量T细胞构成。淋巴小结又称脾小体,由大量B细胞构成,健康犬的脾小体较少。边缘区包绕在动脉周围淋巴鞘和淋巴小结周围,与红髓交界,内有T细胞、B细胞和较多的巨噬细胞。

4.副脾

犬有副脾,肉眼观是个棕黑色绿豆大小的小结节。其功能推测可能与脾类似。

副脾表面被覆有致密结缔组织被膜,结缔组织伸入形成较细的小梁。副脾的实质结构类似脾,也分白髓和红髓。白髓为淋巴组织,由动脉周围淋巴鞘和淋巴小结构成。淋巴小结有具有生发中心的次级淋巴小结,也有不具生发中心的初级淋巴小结。红髓位于被膜下,小结周围和白髓之间,由脾索和脾血窦组成。

5.扁桃体

犬腭扁桃体位于舌腭弓和咽腭弓之间。

低倍镜下,犬腭扁桃体黏膜表面覆盖复层扁平上皮,上皮下陷形成许多隐窝,隐窝上皮内含有大量淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞及朗格罕斯细胞。固有层内有大量弥散淋巴组织及淋巴小结,有明显的生发中心,主要是T细胞,还有一些B细胞和浆细胞。

6.弥散淋巴组织

小肠黏膜固有层弥散的淋巴组织,低倍镜下见大量淋巴细胞呈松散或密集排列,与周围组织无明显的边界,主要由T淋巴细胞组成。在这种淋巴组织中除了一般的毛细血管和淋巴管外,还常见一种立方形高内皮的毛细血管后微静脉,它是淋巴细胞从血液进入淋巴组织的重要通道。

五、血液循环系统组织学

Beagle犬的血液循环系统由心脏和血管(动脉、静脉和毛细血管)组成,是一个连续的封闭管道系统,血液在其中循环流动。

(一)心脏

心脏是血液流动的动力器官,通过节律性收缩将血液经动脉输送到各组织器官。犬心脏的心室壁、心房壁均由3层组成,从内向外依次为心内膜、心肌膜和心外膜,心壁的主要成分是心肌纤维。心室壁心内膜较薄,衬于腔壁的内面,由内皮、内皮下层和心内膜下层构成。但乳头肌处的心内膜只见内皮和内皮下层而无心内膜下层。表面的内皮与血管内皮相连续,内皮下层由薄层细密的结缔组织和少量平滑肌构成。内皮下层与心肌膜之间的疏松结缔组织称心内膜下层,内有小血管和神经,还见心脏传导系统的分支——浦肯野纤维穿行其中,浦肯野纤维较心肌纤维粗大,核周胞浆多,淡染区大。心内膜下层的结缔组织与心肌膜的结缔组织互相连续。心室心肌膜很厚,由心肌组成,但心房心肌层很薄,并形成许多肌束。心肌纤维大致排列成纵行的内层、环行的中层和斜行的外层,肌纤维之间有结缔组织和血管。心外膜是心包的脏层较厚,由结缔组织和间皮组成,内有血管。心内膜层在房室孔和动静脉口交界处折叠形成特殊的心瓣膜,其位于心房和心室之间,如三尖瓣和二尖瓣。Beagle犬心瓣膜游离缘与乳头肌腱索相连,以防止血液反流。

(二)血管

犬血管管壁均分为同心圆排列的内膜、中膜与外膜。

1.大动脉与大静脉

犬大动脉管壁内膜是管壁最内层,为3层中最薄的一层,与中膜分界不明显。大动脉的内膜由内皮和内皮下层及内弹性膜组成。内皮表面光滑,利于血流。内皮深面为内皮下层的疏松结缔组织,内有少量纵行的弹性纤维和平滑肌。内弹性膜位于内皮下层的深面,是由弹性蛋白组成的薄膜,常因管壁收缩而呈波浪状,H.E.染色的标本呈亮红色,它与中膜的弹性膜相连续,在光镜下无明显的分界线。中膜最厚,主要由几十层弹性膜组成,故又称弹性动脉。弹性膜呈波浪状的亮红色,各弹性膜之间有弹性纤维连接,其间还见环行排列的平滑肌纤维和少量胶原纤维。经醛品红染色的大动脉中膜低倍镜下见弹性膜和弹性纤维均被染成紫红色,粗细不等呈波浪状,弹性膜之间淡染的为胶原纤维。外膜较厚,为薄层疏松的结缔组织,可见营养血管和神经,外膜层没有明显的外弹性膜。大静脉内皮下层结缔组织较厚。中膜层不明显,由胶原纤维束、弹性纤维和散在平滑肌纤维组成。外膜层最厚,主要由胶原纤维和弹性纤维组成。

2.中动脉与中静脉

犬中动脉中膜主要由数层环形排列的平滑肌纤维组成,故又称肌性动脉,平滑肌纤维中间有少量弹性纤维和胶原纤维。内皮为单层扁平上皮,内皮下层含纤细的胶原纤维和弹性纤维;中膜较薄,仅见数层环行的平滑肌。外膜通常较厚,富含胶原纤维和弹性结缔组织,外膜的外层与周围结缔组织相移行。犬中静脉管壁构成与中静脉一致,但三层结构分界不清,内膜很薄,仅有内皮和内皮下层,无内皮弹性模。

3.小动脉与小静脉

犬小动脉管腔小,管壁厚。内膜见内皮和内弹性膜,中膜由2~3层平滑肌纤维环行排列组成,外膜的结缔组织与血管周围的结缔组织相连续。小静脉管腔不规则且管壁薄,3层结构分界不清。内皮深面与中膜的结缔组织相连。中膜也无完整的平滑肌层,仅见结缔组织中有散在的平滑肌纤维,偶见较大的小静脉有较完整的平滑肌层。

4.微动脉与微静脉

微动脉管壁内皮外没有弹性膜结构,仅有一层环行的平滑肌。微静脉管径略粗,内皮外可见有平滑肌纤维散在分布的薄层结缔组织。

5.毛细血管

毛细血管是微动脉的终末分支,管壁主要由一层内皮和基底膜构成,基膜外有少许疏松结缔组织和周细胞。周细胞扁平,有突起紧贴在内皮细胞基底面。周细胞起支持作用。连续性毛细血管广泛分布于体内各组织中。内皮细胞间有紧密连接结构,有连续的基底膜。连续毛细血管的内皮没有孔,物质以吞饮小泡的形式穿越内皮细胞。有孔毛细血管内皮细胞有贯穿细胞质的窗孔状结构,基底膜具有连续性。有的窗孔有隔膜结构,隔膜厚4~6 nm,物质通过隔膜进出毛细血管腔。窦状毛细血管也称毛细血管窦,多为不连续性毛细血管。窦状毛细血管的管腔大,形状不规则。内皮细胞有窗孔,内皮细胞之间常有较大的间隙,基底膜不连续或缺失,有利于细胞和物质出入窦腔。

六、消化系统组织学

Beagle犬消化系统由消化道和消化腺构成,消化道由口腔至肛门依次分为口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠。消化腺主要包括肝、胰腺和涎腺等大型的独立腺体。

(一)口腔

口腔黏膜由上皮和固有层构成,没有黏膜肌层和黏膜下层。犬口黏膜上皮为复层扁平上皮。固有层内富有毛细血管、感觉神经末梢、腺体和骨骼肌等。

1.舌

犬舌体由黏膜和舌肌构成。舌黏膜由复层扁平上皮和固有层组成。舌肌包括纵行、横行及垂直肌束等交错组成。舌背及两侧黏膜处有舌乳头和味蕾,包括丝状乳头、菌状乳头和轮廓乳头等。舌根部固有层或肌层内富有毛细血管、感觉神经末梢、腺体和骨骼肌等。

味蕾分布于菌状乳头和轮廓乳头,或散在于舌咽部上皮内,呈椭圆形,是味觉感受器。味蕾由暗细胞、明细胞和基细胞组成。暗细胞和明细胞都由基细胞分化而成,为味觉细胞。

2.牙齿

牙齿的结构可分为牙冠、牙颈和牙根三部分,中央为牙髓腔。牙由牙本质、牙釉质和骨质3种硬组织和牙髓软组织构成。牙根周围为牙周韧带或牙周膜。牙本质由牙本质小管和间质组成,包绕牙髓。牙本质内侧为一层成牙本质细胞。牙冠的牙骨质外表面为牙釉质,由釉柱和极少量的间质构成。牙周韧带位于牙根部的牙骨质外,组成结构类似于骨组织。牙髓为疏松结缔组织。

(二)咽

犬咽一般分为口咽、鼻咽和喉咽。口咽位于软腭之下,鼻咽位于软腭之上,喉咽位于会厌与食管前端间。

口腔黏膜为复层扁平上皮,固有层内可见黏液腺或混合腺,黏膜上皮内有味蕾结构。鼻咽黏膜为假复层纤毛柱状上皮,之间可见散在的杯状细胞等,固有层结缔组织内血管、淋巴组织、神经纤维和腺体等结构丰富。

(三)食管

犬食管由黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜组成。

黏膜层分为黏膜上皮、固有层和黏膜肌层。黏膜上皮为复层扁平上皮,包括基底层、棘层和角质层。角质层细胞胞质内角蛋白丝丰富,细胞不断脱落,由基层细胞增殖分化进行补充。Beagle犬的食管下端复层扁平上皮与胃贲门部的单层柱状上皮相移行。

固有层为结缔组织,Beagle犬的食管黏膜下层结缔组织中可见食管腺、淋巴细胞、浆细胞,偶见淋巴小结等。

肌层分内环与外纵两层。食管上段为骨骼肌,中或下段逐渐移行为平滑肌,与胃壁肌层相延续。外膜为结缔组织,与周围结缔组织相延续。

(四)胃

犬胃分为贲门部、胃底部、胃体部和幽门部。胃的幽门部和十二指肠相连。

胃黏膜包括上皮、固有层和黏膜肌层。胃小凹表面覆盖有单层柱状上皮,主要由表面黏液细胞和少量内分泌细胞组成。上皮细胞呈椭圆形或柱状,胞核位于基部,顶部胞质有丰富的黏原颗粒,着色浅淡。

固有层内有管状腺,包括贲门腺、胃底腺和幽门腺。贲门腺为浆液腺或黏液腺,分布于贲门附近。胃底腺分布于胃底部和胃体部,数量较多。胃底腺颈部与胃小凹之间的峡部分布胃底腺上皮干细胞,可向上迁移分化为表面黏液细胞,可向下迁移分化为胃底腺细胞。腺体基部分布幽门腺上皮干细胞。贲门腺和幽门腺的腺体之间与胃小凹之间的固有膜内可见少量结缔组织、淋巴细胞、浆细胞、肥大细胞和嗜酸性粒细胞等,幽门黏膜固有层内可见淋巴滤泡。

胃底腺由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞和内分泌细胞等组成。

主细胞也称作胃酶细胞,可分泌胃蛋白酶原,呈柱状、胞核为圆形位于基部,主要分布于腺底部。

壁细胞也称泌酸细胞,可分泌盐酸,细胞体积大,呈圆形或锥形,主要分布于峡部和颈部。胞质强嗜酸性,呈均质或颗粒状。

颈黏液细胞呈楔形或锥状夹在其他细胞间,数量少。胞核位于细胞基底部,形状扁平,胞核上方可见较多黏原颗粒。

内分泌细胞弥散分布于胃黏膜上皮内,在胃底腺处分布较为密集。

(五)小肠

犬小肠由黏膜、肌层和外膜组成,包括十二指肠、空肠和回肠。黏膜中肠绒毛结构发达,固有层内可见大量肠腺。十二指肠黏膜下有发达的十二指肠腺。固有层结缔组织中具有丰富的淋巴细胞或组织。肌层由内环和外纵两层平滑肌组成,内有肌间神经丛等。黏膜下由神经丛等。外膜为浆膜。

1.十二指肠

犬的十二指肠由黏膜、黏膜下层、肌层和外膜组成。黏膜下层和黏膜层向肠腔内凸起形成数个环形皱襞。黏膜层分为黏膜上皮、固有层和黏膜肌层。黏膜上皮和固有层向肠腔内凸起形成肠绒毛。固有层内可见许多肠腺。黏膜肌层由内环和外纵行平滑肌组成。黏膜下层的结缔组织内有发达的十二指肠腺,为复管状泡状腺,犬中仅见于十二指肠前段。犬的黏膜下层疏松结缔组织中还具有多个黏膜下神经丛,内含副交感神经节后神经元的胞体及无髓神经纤维和卫星细胞。肌层由内环和外纵行平滑肌组成。大部分十二指肠外膜为浆膜。

2.空肠

犬的空肠由黏膜、黏膜下层、肌层和外膜组成。黏膜和黏膜下层向肠腔内凸起形成环形皱襞,黏膜表面具有指状的肠绒毛。黏膜固有层内可见紧密排列的肠腺,为单管状腺。黏膜下层为薄层疏松结缔组织,无腺体,含丰富的淋巴细胞。黏膜肌层较厚,肌层由内环和外纵行平滑肌组成。外膜为浆膜。

3.回肠

犬的回肠由黏膜、黏膜下层、肌层和外膜组成。腔面无环形皱襞或只有不连续的纵行皱襞,黏膜表面绒毛较短小呈钝锥状,绒毛上皮的杯状细胞较多。黏膜固有层内可见肠腺和大量淋巴组织或淋巴小结。部分淋巴小结呈圆顶状,凸出至黏膜上皮下部,可见生发中心。黏膜肌层不完整,因淋巴小结伸入。肌层和外膜结构与空肠相同。

(六)大肠

大肠由黏膜、黏膜下层、肌层和外膜组成,包括盲肠、结肠和直肠。

大肠黏膜无绒毛结构,表面光滑。肠腔排空时,可见皱襞结构。上皮细胞为单层立方或柱状,主要是吸收细胞和杯状细胞,还可见少量干细胞和内分泌细胞。黏膜固有层内可见散在的淋巴小结。黏膜下层的结缔组织内有小动脉、小静脉和淋巴管。肌层由内环和外纵两层平滑肌组成。

结肠黏膜固有层结缔组织内可见排列紧密的肠腺,肠腺长而直,腺腔较大,腺上皮内有较多杯状细胞。结肠腺可分泌大量黏液。

盲肠和结肠的外膜为浆膜,直肠后部的外膜逐渐过渡为纤维膜并与周围组织融合。

(七)肝

肝由多个叶组成,表面被覆有弹性纤维致密结缔组织被膜和浆膜。被膜结缔组织深入肝实质,将肝实质分隔成无数肝小叶。

1.肝小叶

肝小叶是肝的基本结构和功能单位。根据肝组织结构、生理功能和病理变化,通常将肝组织分为肝小叶、门小叶和腺小叶3类。

肝小叶呈不规则的多面体或棱柱体,中央静脉沿棱柱体长轴走行,肝细胞以中央静脉为中心,呈放射状向周围排列形成板层状结构,也称肝板。肝板间的网状腔隙为肝血窦,横切面上,肝板的断面呈索状,故也称肝索。Beagle犬肝小叶间结缔组织少。

门小叶以门管区胆管为中心,胆汁与血液逆向流动。

腺小叶以肝细胞的血液供应、氧梯度和肝细胞功能为中心划分。

2.肝细胞

肝细胞为构成肝的主要细胞。肝细胞体积大,呈多面体或多角形,胞核大而圆,位于细胞中央,偶可见双核细胞。细胞核仁明显,为1至多个。胞质丰富,常呈嗜酸性,胞质内富含细胞器和糖原颗粒等。

3.肝窦

肝窦也称肝血窦,是位于肝板间互相分支吻合而成的网状腔隙,不规则。血窦内血液从肝小叶周边门管区流向中央静脉。肝血窦壁为有孔内皮,内皮细胞扁而薄,窦腔面有少量微绒毛和小凹陷,胞核扁平,凸向窦腔。胞质内有丰富的吞饮小泡,内皮细胞间连接松散,常有间隙。故血窦通透性大,利于血液和肝细胞之间进行物质交换。

4.肝门管区

肝门管区为相邻肝小叶间的三角形或不规则结缔组织小区,其中有小叶间胆管、小叶间动脉和小叶间静脉。小叶间胆管管腔狭小,管壁为单层立方或低柱状上皮。小叶间动脉为肝动脉分支,管腔小,管壁偶有平滑肌。小叶间静脉为门静脉分支,管腔大而不规则,管壁薄。

(八)胆管和胆囊

胆囊的作用为是储存和浓缩胆汁,分为头、体和颈3部分,排空时会形成皱褶。

胆囊壁由黏膜、肌层和外膜组成。黏膜层包括上皮和固有层,黏膜上皮为单层立方或柱状细胞,游离面具有微绒毛,提供吸收和分泌功能。胆囊上皮细胞会吸收胆汁中的水和无机盐,进而浓缩胆汁。固有层为薄层结缔组织,内有丰富的血管和淋巴管。肌层的平滑肌纤维呈纵行或螺旋状排列。外膜为疏松结缔组织,表面被覆浆膜。

(九)胰腺

胰腺的外分泌部为浆液性复管泡状腺,由腺泡和各级导管组成。浆液性腺细胞组成腺泡,呈泡状或管状。腺细胞呈锥体形,胞核圆,近基底部。

犬胰头后部的小叶间结缔组织内有PP胰岛,大小不等,界限不规则,岛内含有PP细胞,细胞间结缔组织较明显。

(十)涎腺

Beagle犬有三对涎腺,包括腮腺、颌下腺和舌下腺。

涎腺的腺泡上皮为单层立方或锥状细胞。腺泡可分为黏液型、浆液型和混合型3种。

黏液型腺泡由黏液性腺细胞组成。细胞胞质染色浅,胞质顶部可见粗大的黏原颗粒和高尔基体,胞核呈扁圆形或者半月形,靠近细胞基底部。

浆液型腺泡由浆液性腺细胞组成。细胞呈圆形或多角形,胞质嗜碱性深染,粗面内质网和核糖体含量丰富。胞质顶部含有嗜酸性的酶原分泌颗粒,胞核位于基底部。

混合型腺泡由浆液性腺细胞和黏液性腺细胞混合构成。

成年犬的腮腺为纯浆液腺。浆液型腺泡由浆液腺性细胞组成。犬的颌下腺是以黏液腺泡为主的混合腺,舌下腺是混合腺。

涎腺的导管开口于口腔,包括闰管、纹状管、小叶间导管和总导管。

闰管位于小叶内,和腺泡相连,管壁由单层立方和单层扁平上皮细胞组成。

纹状管位于小叶内,与闰管相连,管壁上皮细胞呈单层立方形或柱状。胞质嗜酸性,胞核圆且位于细胞中部,因其细胞基可见明显的纹状结构,故称纹状管。电镜下可见细胞膜褶及褶间纵行排列的线粒体形成纹状结构。

小叶间导管是纹状管汇合的部位,周围包裹有结缔组织。管壁为单层或双层立方、柱状或假复层柱状上皮组成。总导管由小叶间导管逐级汇合而成,在口腔处开口,与口腔上皮相连,连接处管壁移行为复层扁平上皮。

七、呼吸系统组织学

(一)鼻

1.鼻黏膜

低倍镜下见呼吸部鼻黏膜被覆于固有鼻腔表面,由上皮和固有层组成。

高倍镜下,上皮为假复层纤毛柱状上皮,由柱状细胞、杯状细胞和基细胞组成。柱状细胞呈高柱状,顶部有的有纤毛,有的无纤毛;杯状细胞呈酒杯状,散在于上皮细胞之间;基细胞位于上皮的基底部,靠近基膜。基膜较厚。固有层为疏松结缔组织,纤维较细,其中含有淋巴细胞、浆细胞、嗜酸性细胞及肥大细胞等多种细胞成分和腺体。腺体包括浆液腺、黏液腺和混合腺,还有丰富的毛细血管。

2.嗅黏膜

低倍镜下嗅黏膜由嗅上皮和固有层构成,而嗅上皮由嗅细胞、支持细胞和基细胞构成,无杯状细胞。

高倍镜下,嗅细胞是一种特殊的双极神经元,树突顶部有伸向上皮的嗅毛,用于感受气味的刺激。支持细胞呈高柱状,细胞核呈椭圆形,在嗅上皮浅部排列成行。基细胞位于嗅上皮基部,细胞呈锥体形,在上皮损伤修复中能分化为嗅细胞和支持细胞。固有层为疏松结缔组织,内含许多浆液性嗅腺,其分泌物由导管排至鼻腔。固有层深部有很多无髓神经纤维束(嗅神经)及有髓神经纤维(三叉神经)。

(二)喉

喉连接咽、鼻腔和气管。喉主要由呼吸上皮黏膜覆盖,大部分为假复层纤毛柱状上皮,并夹杂有杯状细胞。黏膜固有层均为疏松结缔组织,内有丰富的弹性纤维、混合腺和淋巴组织等。黏膜深部与会厌软骨和肌肉相连。喉软骨和会软弹软性骨之间借韧带、肌肉或关节相连,形成喉腔的支架。

(三)气管和主支气管

1.气管

低倍镜下见犬气管腹侧壁由3层构成,分别为黏膜层、黏膜下层和外膜层。

高倍镜下见腹侧壁黏膜由上皮和固有层组成,上皮为假复层纤毛柱状上皮,主要有纤毛细胞、杯状细胞、基细胞,此外,还有刷细胞和神经内分泌细胞。纤毛细胞数量最多,每个细胞顶部约有几百根纤毛,借助纤毛有规律地向咽部摆动。杯状细胞数量也较多,散在分布于上皮细胞间,它分泌的黏液与管壁内腺体的分泌物组成黏液膜。基细胞较小,锥体形,位于上皮基部,是一种未分化细胞,有分化为上皮其他细胞的能力。刷细胞数量较少,细胞呈柱状,顶端有整齐排列的微绒毛。神经内分泌细胞数量较少,单个或成群分布于呼吸道的上皮内。H.E.染色标本不能分辨刷细胞和神经内分泌细胞这两种细胞。用银浸染色法可显示神经内分泌细胞的胞质内有细小的嗜银颗粒。固有层为疏松结缔组织,胶原纤维较细,弹性纤维较多,较粗,成鲜红色。还有血管、淋巴管、神经和淋巴组织等。黏膜下层与固有层分界不明显,疏松结缔组织中有较多的混合腺。气管的外膜较厚,由“C”形的透明软骨环和结缔组织构成。软骨环的缺口朝向背侧,软骨环之间由纤维结缔组织相连。标本中软骨环外面见平滑肌束。它是从软骨环缺口处的平滑肌伸延而来。在Beagle犬的气管中软骨环近旁常见软骨的分支。

气管的背侧壁在软骨环缺口处黏膜形成小皱襞,黏膜上皮也为假复层纤毛柱状上皮和杯状细胞。固有层由致密结缔组织构成,弹性纤维丰富。黏膜下层结缔组织较致密,与固有层无明显界线,内有成群的混合腺。外膜较厚,该处软骨环的末端及其外侧有较厚的环行平滑肌。

2.支气管

犬支气管结构与气管类似,由黏膜、黏膜下层和外膜3层构成。但是与气管相比,管腔变细,管壁变薄,软骨环变小并逐渐变成软骨片,而平滑肌束逐渐增多。

低倍镜下,气管末端与支气管的结合部两支气管软骨环的末端相互重叠,一端的支气管环末端及其黏膜层向腔内突入呈游离状态;另一端支气管环末端则贴于背侧,两者外膜的结缔组织通连在一起。支气管管壁从内向外依次为黏膜、黏膜下层和外膜。

高倍镜下,黏膜上皮为假复层纤毛柱状上皮,黏膜固有层为较细密的结缔组织,黏膜下层结缔组织中含有腺体。外膜中有软骨环终末部及其分支,其外为软骨膜的致密结缔组织。在背侧外膜的外面是环行的平滑肌束和结缔组织等。

(四)肺

低倍镜下,犬的肺脏由表面的被膜、间质和实质组成。肺的被膜为浆膜,它是胸膜的脏层,由间皮和结缔组织组成。间皮深面的结缔组织含有丰富的弹性纤维。被膜的结缔组织在肺门随支气管、肺动脉及神经等进入肺内,并随同它们的分支直达肺泡之间,形成肺的结缔组织间质。肺的实质为肺内支气管的各级分支及其呼吸部,包括肺内支气管至小支气管、细支气管、终末细支气管、呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡。

1.肺导气部
(1)肺内支气管与小支气管

支气管进肺后继续分支,管壁结构最初与肺外支气管结构相似,但软骨环变成不规则的软骨片,随管径变小管壁逐渐变薄,分支至内径为2~3 mm时称小支气管。低倍镜下,犬肺小支气管管腔较大,管壁也由黏膜、黏膜下层和外膜构成。黏膜上皮为假复层纤毛柱状上皮,黏膜固有层为疏松结缔组织,其中见腺体的导管穿行。深面有许多环行不连续的平滑肌束,黏膜下层的疏松结缔组织内有许多混合腺。外膜内有大小不等的软骨片。

高倍镜下,犬小支气管黏膜上皮为假复层纤毛柱状上皮,有纤毛细胞、杯状细胞和基细胞等。黏膜固有层为疏松结缔组织,平滑肌束较多,但不连续。黏膜下层疏松结缔组织内有大量混合腺,外膜有一些散在的软骨片。

(2)细支气管

低倍镜下,犬细支气管管腔较小,管壁薄,3层结构分解不明显,黏膜层有许多皱壁,黏膜上皮由假复层纤毛柱状上皮逐渐变成单层纤毛柱状上皮,其中无杯状细胞,但是有Clara细胞,而Beagle犬Clara细胞呈立方形。环行平滑肌增厚且完整。腺体和软骨片很少或消失。每个细支气管及其分支与肺泡构成一个肺小叶,呈不规则的多边形,周边由结缔组织构成小叶间隔。

(3)终末细支气管

低倍镜下,犬终末细支气管管腔更细,管径约0.5 mm,管壁更薄,黏膜上皮为单层柱状上皮,杯状细胞、腺体和软骨均消失。平滑肌较厚,为完整环形的肌层,通过平滑肌收缩可改变管径大小,有调节气流量的作用。

2.肺呼吸部

犬肺的呼吸部由呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡组成。

(1)呼吸性细支气管

呼吸性细支气管是终末细支气管的分支,管壁很薄且结构不完整,有散在肺泡的开口。黏膜上皮为单层立方上皮,在肺泡开口处变为单层扁平上皮,上皮外为薄层结缔组织和散在的平滑肌纤维。

(2)肺泡管

肺泡管是呼吸性细支气管的分支,每个呼吸性细支气管又分成2~3个肺泡管,肺泡管的管壁也是不连续的,有许多肺泡开口。黏膜上皮为立方或扁平上皮,上皮下有少量结缔组织和平滑肌,肌纤维环绕在肺泡开口处而形成光镜下的结节状膨大。

(3)肺泡囊

肺泡囊与肺泡管相连续,是许多肺泡共同开口的囊泡,但在肺泡开口处仅有结缔组织而无平滑肌纤维环绕,故无结节状膨大。

(4)肺泡

肺泡为半球状囊泡,开口于肺泡囊、肺泡管和呼吸性细支气管。肺泡壁很薄,表面衬以单层扁平上皮,上皮下为基膜和少量结缔组织,内含丰富的毛细血管。毛细血管是肺动脉的终末分支,内含CO 2 ,是肺泡内的O 2 和毛细血管内的CO 2 进行气体交换的场所。

高倍镜下,犬的肺泡由肺泡上皮细胞构成。肺泡上皮细胞依其形态和功能不同分为I型肺泡细胞和Ⅱ型肺泡细胞。I型肺泡细胞又称扁平肺泡细胞,细胞扁平,仅含核部分略厚,其余部分薄而宽,核扁小,着色深。I型肺泡细胞数量较少,但其覆盖肺泡表面积大,是与血液进行气体交换的主要细胞。1型肺泡细胞是高度分化的细胞,不能分裂,损伤后由Ⅱ型肺泡细胞增殖分化修复。Ⅱ型肺泡细胞散在分布于I型肺泡细胞之间,细胞体积较小,呈立方形,顶端突向管腔,细胞核较大,圆形,胞质染色浅淡,除一般细胞器外还有一种圆形嗜锇性板层小体,其化学成分主要是磷脂、蛋白质和多糖,该小体在H.E.染色标本中不能显示,用锇酸和碘化钠(或碘化钾)混合液固定和染色肺泡时,嗜锇小体可被锇酸染成黑色,故Ⅱ型肺泡细胞呈黑色,I型肺泡细胞不着色。Ⅱ型肺泡细胞是一种分泌细胞,其分泌物称肺泡表面活性物质,覆盖在上皮表面有降低肺泡表面张力的作用。Ⅱ型肺泡细胞数量比I型肺泡细胞多,但其覆盖肺泡表面积却很少。Ⅱ型肺泡细胞有分裂能力,可分裂分化为I型肺泡细胞。

(五)胸腔

胸腔由胸膜和横膈围成,协助肺的呼吸功能。

1.胸膜

胸膜主要由致密结缔组织构成,表面覆盖有间皮。

2.横膈

横膈也称横膈膜,位于胸腔和腹腔之间,呈盘状。横膈为膜状肌性组织,腹腔面覆有腹膜,胸腔面覆有胸膜。中央部位缺乏肌肉,主要由腱膜构成。横膈上有主动脉裂孔,腔静脉孔和食管裂孔等。横膈通过肌肉收缩,一张一弛,帮助肺呼吸。

八、泌尿系统组织学

泌尿系统主要由肾、输尿管、膀胱和尿道等组成。泌尿系统通过过滤、分泌和重吸收,保证血液的功能最佳化。

(一)肾

Beagle犬为单乳头肾,肾实质通常分为5个区域:皮质、外髓质外带、外髓质内带、内髓质和乳头。Beagle犬脊髓质的外带和内带分界不太明显。在皮质和髓质交界处,有与被膜垂直、呈放射状向皮质行走的条纹,称髓放线。髓放线主要由部分肾小管和集合管构成。髓放线之间的皮质称为皮质迷路,主要由肾小球和部分肾小管构成。每个髓放线及其两侧各1/2的皮质迷路合称为一个肾小叶,是肾的基本功能单位。小叶间动脉呈放射状进入皮质迷路内,并分支成入球微动脉,进入肾小球。

1.肾单位

肾单位由肾小球及与其相连的肾小管组成,是肾结构和尿液形成的基本单位。肾单位通常分为皮质肾单位和髓旁肾单位两种。皮质肾单位具有重要的尿液形成作用,髓旁肾单位具有重要的尿液浓缩作用。Beagle犬75%~90%的肾单位为髓旁肾单位。

2.肾小球

肾小球也称肾小体,呈球形,位于皮质迷路内,具有过滤作用。肾小球直径80~100μm,由肾小囊、血管球和系膜组成。

肾小囊也称鲍曼囊,由近端肾小管起始部膨大凹陷,形成内外两层的上皮囊状结构,包裹血管球网袢和系膜。肾小囊壁层和脏层凹陷转折处有极周细胞,其基部附着在肾小囊基底膜上,游离面有微绒毛,突向肾小囊腔内。肾小囊的壁层和脏层之间的腔隙为肾小囊腔或尿腔。肾小囊的外层也称壁层,由扁平上皮细胞和基底膜形成。肾小囊的内层也称脏层,紧贴肾小球血管网。脏层上皮细胞也称足细胞,胞体形成初级突起和次级指状突起。

血管球是由入球微动脉在肾小囊内分支并蜷曲而形成毛细血管网袢。血管袢的毛细血管由有孔内皮细胞构成,孔径70~100μm,偶尔有隔膜,从而调控肾小球的滤过功能。

系膜支持毛细血管球,由系膜细胞和基质组成。系膜细胞形态不规则,胞体突起可延伸至内皮与基底膜之间,或通过内皮细胞之间伸入毛细血管腔内。细胞核小,染色致密。系膜基质为疏松网状结构。毛细血管内皮细胞与系膜间没有基底膜。

3.肾小管

肾小管为细长弯曲的单层上皮管状结构,分为近端小管、髓袢和远端小管三个部分,各段肾小管具有特定的形态、功能和分布。

近端小管粗而长,管腔窄小。上皮细胞呈立方形,细胞体积大,胞核圆形。胞质游离面有密集排列的微绒毛,形成光镜下的刷状缘。

髓袢分为细降支、细升支和粗升支。细支管壁上皮为单层扁平细胞,细胞核突向管腔,细胞质着色浅,细胞器不发达。细胞游离面有少量微绒毛,没有刷状缘,基底面有少量胞膜内褶,但没有纵纹。粗升支由髓质进入皮质髓放线,在自身的肾小球血管极参与形成致密斑。上皮细胞为矮立方形,胞核位于中央或顶端,胞质腔面没有刷状缘。胞质基部富含内褶和线粒体,形成纵纹。

远端小管比较短,位于致密斑和连接小管之间,围绕于肾小球附近。远端小管上皮细胞小,管腔明显。细胞呈矮立方形,界线较清楚。胞质顶端腔面有少量微绒毛,没有刷状缘。胞质内褶和线粒体形成低矮的嗜酸性纵纹。

4.集合管

集合管分为连接小管、集合小管、皮质集合管和髓质集合管。集合管的管径由细逐渐变粗,上皮细胞界线明显,胞核圆形,位于中央或偏基部。Beagle犬的集合管上皮细胞由单层矮立方形逐渐过渡为高柱状。集合管的上皮细胞分为主细胞和间界细胞两种。主细胞着色浅,腔面胞质膜上有微绒毛和纤毛,基部两侧有少量侧突,胞质膜内褶和线粒体少。间界细胞的腔面胞质膜上有微绒毛或胞膜折叠,胞质内有丰富的线粒体,着色较深。

5.乳头管

集合管在乳头处,过渡为乳头管,乳头管覆有单层或复层立方或柱状上皮。

6.肾间质

肾间质细胞主要是肾间质纤维样细胞和树突状细胞等。皮质间质内有少量疏松结缔组织、血管和神经等。髓质间质内富含黏多糖,成纤维样间质细胞、单核细胞和周细胞等。成纤维样间质细胞也称星形细胞,胞核呈卵圆形或梭形。胞核平行排列,与附近集合管、髓袢细支和直小血管垂直,呈阶梯状。有些间质细胞的胞质内含有脂肪滴,也称脂间质细胞。

7.肾小球旁复合体

肾小球旁复合体位于肾小球的血管极,由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成。球旁细胞胞体较大,立方形或多角形,富含核糖体和高尔基体。胞核大而圆,胞质弱嗜碱性,含肾素分泌颗粒。致密斑上皮细胞排列紧密,呈弧形。上皮细胞呈立方形或高柱状。细胞核呈圆形或椭圆形,位于细胞顶部。细胞基部有细小突起与邻近的球外系膜细胞的突起镶嵌。致密斑上皮细胞的基底膜不完整。

(二)膀胱

膀胱由黏膜、肌层和外膜层组成。当膀胱空虚时,膀胱壁和黏膜的厚度增加,上皮细胞体积变大。膀胱黏膜固有层内含丰富的血管、神经、胶原纤维和弹性纤维等结缔组织成分。膀胱肌层由平滑肌组成。膀胱外膜为疏松结缔组织,外被浆膜。

膀胱黏膜尿上皮的表层细胞大,可达100 μm。表层上皮细胞的游离缘胞膜有尿上皮膜斑,上皮细胞之间有紧密连接和桥粒等细胞间连接结构,防止尿液渗漏。表层细胞游离面胞膜有内褶、囊泡和尿上皮膜斑,共同构成尿上皮的抗渗透基础。

(三)尿道

尿道由黏膜、肌层和外膜层组成。黏膜衬有复层尿上皮,固有层内含有弹性纤维和血管网。部分尿道部位的外膜层不明显,与周围组织相延续。雄性Beagle犬的尿道比雌性Beagle犬的长。雄性Beagle犬的尿道通常分为前列腺部和阴茎部。前列腺部尿道衬有尿上皮,阴茎部衬有假复层柱状或复层扁平上皮。

九、雄性生殖系统组织学

(一)睾丸

Beagle犬雄性生殖系统包括睾丸、生殖管道、附性腺及外生殖器等。睾丸是雄性生殖腺,具有产生精子和分泌雄性激素的功能,位于阴囊内,左右各一。睾丸表面被覆有浆膜,其深面的致密结缔组织为白膜,白膜强厚而坚韧,主要由胶原纤维和少量弹性纤维构成。白膜浅部有少量疏松结缔组织,血管膜多居于浅层;深部是主要有生精小管构成的睾丸实质。白膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔,纵隔内形成许多互相吻合的睾丸网,Beagle犬纵隔内还有血管、淋巴管、直精小管和间质细胞等。纵膈呈放射状发出许多小隔,并将睾丸的实质分隔成多个睾丸小叶,其断面内多见生精小管。

生精小管管壁上皮由多层生精细胞和支持细胞组成,管腔内有精子。生精小管的外面有明显的基膜。基膜外有能进行收缩的类肌样细胞。生精小管之间存在疏松结缔组织构成的睾丸间质,间质内可见胞体较大的圆形或多边形,胞质嗜酸性的睾丸间质细胞(又称莱迪希细胞),能促进精子的发育与成熟。Beagle犬睾丸中膈间质细胞核圆,位于中央,胞质强嗜酸性。生精小管内有不同阶段的生精细胞(精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子)和支持细胞。

精原细胞是生成精子的干细胞,位于上皮的最深层紧贴基膜处,细胞圆形或椭圆形,胞核圆形,着色较深,胞质嗜酸性,是双倍体细胞。

精原细胞增大分化为初级精母细胞,它位于精原细胞的内侧,为1~2层大而圆的细胞,细胞核大多呈分裂象。

次级精母细胞位置靠近腔面,体积较初级精母细胞小,圆形,核圆形染色深。因它快速进行第二次成熟分裂形成2个精子细胞,故标本上较少见到。位置近腔面的精子细胞常排列成数层,呈圆形,体积更小,胞质很少,核深着色且呈小圆形。

精子细胞为单倍体且不再分裂,经变态分化成蝌蚪状的精子也位于管腔内。位置近腔面的精子细胞常排列成数层,呈圆形,体积更小,胞质很少,核深着色且呈小圆形。直精小管管径细短,管壁是立方或低柱状上皮细胞,无生精细胞。睾丸网由单层立方或单层扁平上皮组成,管腔大且不规则。生精小管产生的精子经直精小管和睾丸网进入附睾。

(二)附睾

犬的附睾分别与输出小管和输精管相延续。分为头部、体部和尾部。附睾头膨大,主要由10多条输出小管高度盘曲而成,输出小管汇合成一条附睾管,构成附睾体部和尾部,附睾末端接输精管。犬附睾头部表面覆盖有浆膜和厚层致密结缔组织白膜。白膜的结缔组织伸入附睾内把实质分成许多小叶,附睾实质由输出小管和附睾管构成。Beagle犬的附睾头与附睾体交界处,假复层柱状上皮细胞核内有大量嗜酸性核内包涵体。

输出小管由睾丸网汇合而成,切面较多,管腔不规则,管壁薄,管壁上皮由高柱状纤毛细胞和无纤毛的立方或低柱状细胞相间排列而成。附睾管是一条长而极度弯曲的管道,管径大而规则,切面较多,附睾管上皮为假复层(静纤毛)柱状上皮,由高柱状的静纤毛细胞和基细胞构成。基细胞位于高柱状静纤毛细胞之间,紧贴基膜,体积小,圆形或椭圆形,基膜外有薄层平滑肌和疏松结缔组织。

(三)前列腺

Beagle犬前列腺分为左右两叶,被膜富含胶原纤维和平滑肌纤维。犬的附性腺仅有前列腺而无精囊腺和尿道球腺。前列腺为复管状腺,由外侧的前列腺体部和内侧的前列腺扩散部两部分组成。两部分之间由结缔组织连接。前列腺表面有富含弹性纤维和平滑肌构成的被膜,被膜的结缔组织及平滑肌等进入腺内,把腺组织分隔为若干小叶。Beagle犬前列腺实质由腺泡和导管构成,腺泡上皮由单层立方或单层柱状上皮构成黏膜皱褶,胞质富含浆液性分泌颗粒。腺泡上皮细胞高低不一,皱襞多,腺腔不规则,大小不等,腔内可见嗜酸性分泌物,富含酸性磷酸酶和纤维蛋白酶等。腺泡之间的结缔组织间质中富含平滑肌纤维,前列腺的小叶内导管与腺泡上皮相似不易分辨,随着导管逐渐增粗,导管由单层柱状上皮移行为复层柱状上皮,最后以许多条导管开口于精阜附近的尿生殖道内。

十、雌性生殖系统组织学

雌性生殖系统由卵巢、输卵管、子宫、阴道和外生殖器组成。卵巢位于腹腔肾的后方,左右各一,呈扁圆形,具有产生卵子并分泌雌激素的功能;输卵管是输送卵子的管道和受精的部位;Beagle犬的子宫为双角子宫,子宫角较长;阴道和外生殖器既是交配器官,又是产道。

(一)卵巢

犬的卵巢表面除系膜附着部均被覆单层立方或扁平上皮。上皮深面为薄层致密结缔组织白膜,白膜深面为卵巢实质。Beagle犬卵巢皮质与髓质分界明显。皮质较厚,内含有不同发育阶段和大小不一的卵泡,包括位于浅部较小的原始卵泡、较大的初级卵泡、体积较大具有卵泡腔的次级卵泡和闭锁卵泡及体积很大的黄体等。卵泡结缔组织有丰富的网状纤维和梭形基质细胞。髓质位于卵巢的中央部分,由疏松结缔组织构成,无卵泡但有较多较大的血管,其中在卵巢门处血管更多更大。

成熟卵泡排卵后,残留的卵泡壁塌陷形成皱褶,原卵泡膜内层细胞、结缔组织和颗粒层的卵泡细胞向内侵入增殖形成黄体,外包结缔组织被膜,内富含血管的细胞团。内部细胞根据来源分为颗粒黄体细胞和膜黄体细胞。前者来源于颗粒层的卵泡细胞,体积大数量多,多成群分布于黄体的中央部;后者由卵泡膜内层细胞转变而来,体积小数量少,核和胞质着色较深,分布于黄体周边部并随结缔组织伸入颗粒黄体细胞之间。黄体最后会退化至白体,其中有淡红色的胶原纤维束。

99.9%的卵泡未成功排出则退变成为闭锁卵泡,其卵母细胞脂变解体自溶,卵泡细胞萎缩,由结缔组织取代;初级卵泡和早期次级卵泡闭锁时,卵泡缩小,卵母细胞的胞质脂肪变性,出现空泡,核固缩深染,继而解体自溶,透明带皱缩,卵泡腔内见皱缩的透明带残余、卵泡细胞离散等,最后结缔组织侵入形成瘢痕。体积较大的次级卵泡退化时,卵泡壁塌陷,卵泡膜的血管和结缔组织生长侵入颗粒层,卵泡膜内层细胞一度增大变成多角形上皮样细胞,胞质中充满脂滴,类似黄体细胞并被结缔组织分隔成团索状散在于基质中形成间质腺。

(二)输卵管

犬的输卵管分为漏斗部、壶腹部、峡部和子宫部,各部结构基本相似。输卵管漏斗部管壁由黏膜、肌层和浆膜构成。黏膜向腔面形成许多纵行而分支的皱襞,尤以壶腹部皱襞发达、高大。黏膜层由疏松结缔组织和单层柱状上皮组成。上皮为单层柱状纤毛上皮,由纤毛细胞和分泌细胞组成。纤毛细胞的游离面有纤毛,纤毛向子宫方向摆动有助于卵子和受精卵的运送。分泌细胞位于纤毛细胞之间,细胞顶部有分泌颗粒,其分泌物含有葡萄糖等营养物质,对卵子有营养作用。输卵管黏膜上皮的高低可随动物性周期发生变化,固有层为薄层结缔组织,肌层为环行的内层和纵行的外层两层平滑肌。浆膜层由间皮和疏松结缔组织构成,富含血管。

(三)子宫

犬子宫为肌性器官,子宫壁由子宫内膜、肌层和外膜构成。子宫内膜由单层柱状上皮和固有层组成。固有层较厚,结缔组织中含有丰富的血管和上皮下陷形成单管状或分支管状的子宫腺。子宫肌层很厚,由平滑肌和肌间结缔组织组成,分较厚的内环肌层和较薄的外纵肌层,两肌层之间为血管层,该层结缔组织中含有许多较大的血管。子宫外膜大部分是浆膜,由薄层结缔组织和间皮组成,少部分是纤维膜。

处于不同发情周期的子宫形态结构均不相同。发情前期子宫处于内膜增生期。生长卵泡分泌的雌激素促进子宫内膜增生、充血,固有层增厚,子宫腺增多和增长。增生期末导致内膜增厚、水肿、充血和出血。排卵后子宫内膜进入分泌期,子宫内膜很厚,黏膜上皮部分细胞核移向细胞顶部,核下区呈空泡状。子宫腺稠密,切面很多,腺变长而弯曲,腺腔大,腺上皮细胞变矮,腺腔内见许多嗜酸性分泌物。固有层结缔组织中组织液增多,呈水肿状态,染色较浅。

(四)阴道

犬阴道壁由黏膜、肌层和外膜组成。黏膜向阴道腔内形成许多横行皱襞。黏膜上皮为非角化的复层扁平上皮,固有层为细密结缔组织,较厚,内含较多的弹性纤维及小血管。肌层为平滑肌,较薄,肌纤维束呈螺旋状交错排列,肌束间为富含弹性纤维的结缔组织。外膜为致密结缔组织,内含有丰富的弹性纤维。

(五)乳腺

Beagle犬有4~5对乳头,分列于腹正中线的两侧。分泌乳汁的乳腺称活动期乳腺;不分泌乳汁的乳腺较小,称静止期乳腺。犬活动期乳腺被覆皮肤,深部是致密结缔组织被膜,由实质和间质组成。间质为富含血管、淋巴管及神经的疏松结缔组织,它伸入实质内把实质分隔成许多腺小叶。实质由分泌部和导管部组成,分泌部由泡状或管状的腺泡组成,腺泡的数量、大小和腺上皮的形态随分泌周期而变化,分泌前腺上皮细胞呈高柱状,分泌后呈立方形或扁平。活动期乳腺腺组织发达,腺泡多,而腺间结缔组织却较少,腺腔大且内有分泌物。导管为输送乳汁的管道,包括小叶内导管、小叶间导管和输乳管等。小叶内导管与腺泡相连,上皮为单层立方上皮或柱状上皮;小叶间导管则为双层低柱状;输乳管则为复层扁平上皮,活动期的乳腺导管也有乳汁。犬静止期乳腺腺组织不发达,腺泡少且小,而腺间结缔组织却很多,腺上皮细胞呈立方或扁平状,腺腔和导管腔小,腔内均无分泌物。

十一、肌肉、骨骼、关节组织学

(一)肌肉组织

肌肉组织主要由具有收缩功能的肌细胞构成,分为骨骼肌、心肌、平滑肌3种。肌细胞细长,呈纤维状,故常称为肌纤维。肌细胞间含少量结缔组织、血管、淋巴管及神经等成分。

1.骨骼肌

骨骼肌由许多平行排列的骨骼肌纤维组成,每条肌纤维和每块肌肉群周围都有结缔组织膜分隔和包绕。H.E.染色标本的骨骼肌细胞,为长柱状多核细胞,长短不一,表面有很薄的肌膜,肌膜外与结缔组织间有基膜紧贴,细胞核椭圆形,异染色质细小,核仁明显,细胞核数量多,位于细胞的周边肌膜下。肌浆内可见许多沿细胞长轴平行排列的肌原纤维,其上有明带和暗带相间排列的横纹。

2.心肌

心肌分布于心脏和附近大血管的根部。心肌纤维的光镜结构呈短柱状,核呈卵圆形,位居中央,多为单核,偶尔有双核。在细胞核的两端,肌浆较多呈淡染区,含有少量脂褐素。心肌纤维有横纹结构,为横纹肌。相邻两个心肌纤维之间形成闰盘结构,用碘酸钠苏木精染色时,心肌闰盘清晰,呈蓝色至黑色横行阶梯状线纹。在H.E.染色的标本上闰盘呈深红色。心肌纤维有基底膜和网状纤维包裹,心肌纤维之间有丰富的毛细血管。

3.平滑肌

平滑肌没有横纹,受自主神经支配,收缩缓慢而持久。平滑肌细胞呈长梭形或长纺锤形。在平滑肌束或层中,平滑肌纤维相互平行。

镜下为梭形,中部略粗,两端尖细的无横纹细胞。有一个长椭圆形或杆状的细胞核,位于细胞中央,核内异染色质呈细颗粒状,可见1~2个核仁,细胞收缩时,核扭曲呈螺旋状。在H.E.染色的标本,细胞质嗜酸性呈均匀一致的淡红色。平滑肌细胞长度长短不等,长的可达500 μm(妊娠子宫壁),短的约20 μm(小血管壁)。平滑肌细胞按一定方向排列,往往是细胞中段较粗的部分与相邻细胞较细的两端毗邻。此外,在两肌层之间的结缔组织中还常见植物性神经的末梢神经节,即肌间神经丛。

(二)软骨

软骨由软骨组织及其表面的软骨膜构成。软骨膜包被在软骨的表面,由致密结缔组织构成。软骨组织是一种固态的结缔组织,由软骨细胞和软骨基质构成。软骨细胞包埋在基质内,软骨基质呈凝胶状,其中含有纤维。软骨内无血管、淋巴管和神经。软骨的再生能力较弱,损伤或切除后通常由结缔组织取代。

根据软骨基质内纤维成分不同,分为透明软骨、纤维软骨和弹性软骨3种类型。其中,透明软骨呈半透明状,间质纤维含量较少,基质较丰富,质地较脆易折断。弹性软骨基质中含有大量交错分布的弹性纤维,软骨中央部弹性纤维较密集,而周边部较疏松。此外,在Beagle犬的会厌软骨中,含有很多脂肪细胞或脂肪组织。它们穿插在弹性软骨组织内,两者形成一种特殊的结合体。纤维软骨基质中含有大量平行或交错排列的胶原纤维束,胶原纤维束嗜酸性着红色,基质少,略呈嗜碱性。

软骨细胞埋藏于软骨基质形成的软骨陷窝,靠近软骨膜的软骨细胞较小且幼稚,呈扁椭圆形,单个存在,渐至软骨深部,软骨细胞逐渐增大,呈圆形或椭圆形,并在软骨陷窝内继续分裂增殖形成数个细胞在一起的同源细胞群。

(三)骨

骨由细胞和细胞外基质(细胞间质)组成,基质成分较多,细胞成分少,基质是决定骨组织主要功能的成分,而骨的细胞是决定骨的生长成熟和功能完整性的成分。

骨组织的细胞主要有骨原细胞、成骨细胞、骨细胞、骨衬细胞和破骨细胞5种类型。其中骨细胞数量最多,散在分布于骨基质的骨陷窝内,其他类型细胞则主要位于骨外膜内层和骨内膜。它们共同参与骨的形成、生长、吸收、重建及修复和维持钙磷平衡。

骨基质是骨组织的细胞间质,由有机成分和无机成分构成,钙盐沉积是骨有别于其他结缔组织最主要的特点。骨组织中的有机成分和无机成分的比例随年龄有所变化,幼犬骨的有机质成分较多,随年龄增长,胶原纤维的直径逐渐增粗,排列更密集,老年犬骨的无机成分较多,骨组织相对较脆。

骨膜为结缔组织膜,除关节面以外,骨的内外表面分别有骨内膜和骨外膜覆盖。骨外膜通常称为骨膜,分为内外两层。外层厚而致密,内层薄而疏松。

组织学上骨组织可分为板层骨和非板层骨。非板层骨是未成熟的骨组织,其胶原纤维束粗、短,呈编织状排列,骨细胞较大,形状不规则,其分布和排列均无规律,细胞数目也较板层骨多。板层骨骨板的厚度不等,一般为3~7 μm,同一骨板内的纤维互相平行排列,而相邻骨板内的纤维则互相垂直,羟基磷灰石结晶就沿着胶原原纤维的长轴分布。

Beagle犬的骨均由2种类型的骨质构成,即松质骨和密质骨。松质骨分布于长骨两端骨骺和干骺端及短骨、扁骨和不规则骨内部。密质骨除了显微结构上的腔道外为坚硬的致密的连续体,一般位于长骨骨干和其他类型骨的外层,两类骨彼此渐次移行。早期骨骺与骨干之间亦保留一定厚度的透明软骨层,称骺软骨或称骺板。松质骨由分支的骨小梁构成,是由大量针状或片状的骨小梁互相连接而成的多孔隙结构,构成一个间隙互相连通的错综复杂的立体网络,网间充满红骨髓和脂肪细胞。密质骨骨板排列致密而有规律。

骨单位又称哈弗斯系统,是长骨干的主要结构单位,介于内、外环骨板之间,呈圆筒状,由多层环行骨板顺长骨纵轴围绕骨内纵行血管呈同心圆排列的圆柱形结构单位,有分支经横行的福尔克曼管互相连接。在横切面上骨单位呈圆形,大小略有差异,在其中央有一中央管或称哈弗斯管,内有少量结缔组织、血管和神经穿行,其周围有5~20层环绕中央管排列的骨板,称哈弗斯骨板,骨板间或骨板内有小腔隙称骨陷窝,陷窝的周围有放射状排列的骨小管。骨细胞充满于骨陷窝内,其突起则伸入骨小管中。

(四)关节

关节是骨与骨之间连接结构,通常分为活动关节和不动关节两种。

1.活动关节

活动关节也称关节,具有屈曲、伸展和旋转活动功能,由关节囊、关节面和关节腔构成。关节囊外层与骨外膜连接,含有排列紧密的纤维;内层疏松光滑,向关节腔内突出形成滑膜皱褶或绒毛。滑膜内层被覆1~4层滑膜细胞。关节液中除含水、透明质酸、黏蛋白和电解质等外,还有少量细胞,主要为淋巴细胞和巨噬细胞。

2.椎间连接

椎间连接为椎骨之间的连接结构,由软骨终板和椎间盘构成。椎间盘髓核呈胶状,富含水、胶原纤维、蛋白多糖等,其胶原纤维锚定在椎体软骨终板上。幼龄犬的髓核可见脊索细胞和软骨样细胞。脊索细胞核深染,细胞器少,胞质内含有大量不规则的空泡。

十二、皮肤组织学

Beagle犬的皮肤被覆于体表,由表皮、真皮和皮下组织构成。皮肤的附属结构包括毛、汗腺、皮脂腺、枕和爪等,犬的汗腺不发达,在毛发密集的区域更少,主要分布于趾枕等处。

(一)皮肤结构

1.表皮

表皮位于皮肤表层,由复层扁平上皮构成。分为角质形成细胞和少量非角质形成细胞。

Beagle犬皮肤较厚的部位表皮从基部到表面可分为基底层、棘层、颗粒层、透明层和角质层,例如趾枕部皮肤。皮肤较薄的部位的表皮仅由1~3层细胞组成,例如犬头皮和腹皮。

2.角质形成细胞

角质形成细胞将表皮分为基底层、棘层、颗粒层、透明层、角质层。

基底层细胞呈圆形或矮柱状,位于基底膜处,可不断增殖向浅层移动,补充衰老脱落的细胞。

棘层细胞表面可见棘状突起,故称棘细胞。棘细胞体积较大,呈卵圆形或多边形,胞核正中,向浅层移行过程中逐渐变扁。

颗粒层由数层梭形或多边形细胞组成,胞质内含有较多嗜碱性的透明角质颗粒。

透明层由数层梭形扁平透明细胞组成,细胞间界限不清,不见胞核和细胞器。无毛的足爪底部上皮中明显可见。

角质层的胶质细胞扁平,不见胞核和细胞器,均质、嗜酸性,细胞轮廓不清。

3.非角质形成细胞

非角质形成细胞分为黑色素细胞、朗格汉斯细胞、梅克尔细胞。

黑色素细胞多位于表皮基底层,可生成黑色素。镜下可见胞质内由单位膜包被的椭圆形黑色素体。

朗格汉斯细胞散在分布于表皮棘细胞间,为抗原呈递细胞。细胞核呈圆形,着色深。

梅克尔细胞呈圆形或卵圆形,胞核可见深凹陷或呈分叶状,分布于表皮基底层或表皮与真皮连接处。

4.真皮

真皮由纤维结缔组织和皮肤附属结构组成。真皮内有由表皮陷入的毛发和腺体,还包括血管、淋巴管、竖毛肌、神经等结构。真皮内细胞成分较少,主要为成纤维细胞、吞噬细胞和肥大细胞等。

5.皮下组织

皮下组织位于真皮下,主要由疏松结缔组织和脂肪组织构成,内含血管、淋巴管、浅表淋巴结等,结构丰富。

(二)皮肤附属结构

1.毛发

除足底、嘴唇和鼻等少数部位外,Beagle犬体表大部分区域被覆有毛发。毛发结构分为毛干、毛根和毛球3部分。毛干位于皮肤表面,毛根位于毛囊内,毛根根部膨大形成毛球。毛球底部含有丰富的血管和神经,为毛乳头。毛干和毛根由上皮细胞组成,上皮细胞呈同心圆排列并含有丰富的角蛋白和色素。

毛囊分为内毛根鞘和外根鞘,内毛根鞘与表皮相延续,外根鞘与结缔组织相延续。毛囊近表皮处膨大形成毛囊隆起,皮脂腺开口于此处,其外根鞘部附着有竖毛肌。毛囊隆内有毛囊干细胞,可分化为各种毛囊细胞。

2.汗腺

位于真皮内,可以分泌汗液,调节体温。犬的汗腺不发达,尤其在毛发密集的部位,主要分布于趾枕等处。

3.皮脂腺

位于真皮内,毛囊附近,由基细胞和分泌细胞组成。

十三、眼及耳组织学

(一)眼

1.眼球前部
(1)角膜

犬角膜呈透明圆盘状,中央薄,边缘略厚,以角膜缘与巩膜相连。

低倍镜下见角膜内无血管和淋巴管,但含丰富的神经末梢,从外向内依次由5层组成。角膜上皮为5~7层未角化的复层扁平上皮,上皮下基膜为上皮下方紧贴基膜的一层透明均质膜,犬缺乏由固有层分化来的前界层。角膜基质又称固有层,较厚,由规则的致密结缔组织构成,内含大量与表面平行的胶原纤维板层。胶原纤维板层之间有角膜细胞,是一种成纤维细胞。后界层是角膜内皮细胞深面一层薄而均质折光性很强的基膜。角膜内皮为单层扁平上皮。

(2)巩膜

巩膜为眼球壁的最外层,主要由交织成网的致密胶原结缔组织构成,不透明。内可见少量血管和成纤维细胞(称巩膜细胞),还有色素细胞等。

(3)角巩膜缘

位于角膜和巩膜的交界处二者的移行部。角巩膜缘的内侧部有许多巩膜血管丛及其间结缔组织。还有由胶原纤维、网状纤维及内皮细胞构成的小梁网,小梁网间为小梁间隙,眼房水经它们回流入静脉。

(4)虹膜

虹膜为角膜后方一个环行板状薄膜,其根部与睫状体相连,中央有瞳孔。虹膜与角膜之间的空隙为眼前房,虹膜与晶状体之间的空隙称眼后房,两房经瞳孔相通。低倍镜下,虹膜由前部的虹膜基质和后部的虹膜上皮构成,虹膜基质为疏松结缔组织,内含大量的色素细胞和血管。虹膜上皮由前、后两层上皮细胞构成,前层细胞在瞳孔周缘和外侧特化为瞳孔括约肌和瞳孔开大肌,后层上皮细胞为较大的立方形色素细胞,内充满了色素颗粒。

(5)睫状体

睫状体介于虹膜和脉络膜之间,Beagle犬的睫状体不如人发达。睫状体由外侧的睫状肌、肌间结缔组织基质和内侧的睫状上皮组成。睫状肌为排列松散的平滑肌,肌纤维间有散在的色素细胞,犬睫状肌不发达。肌间结缔组织称睫状基质,内含丰富的色素细胞、成纤维细胞和血管等。内侧的睫状上皮由内外两层构成,外层是立方形色素上皮细胞,内含色素颗粒,内层细胞呈立方形或低柱状的非色素上皮,不含色素颗粒。

2.眼球壁后部

由外向内分别是巩膜、脉络膜和视网膜及视神经乳头等。

(1)脉络膜

脉络膜位于巩膜与视网膜之间,为富含血管和色素细胞的疏松结缔组织。

(2)视网膜

视网膜为眼球壁最内层,细胞成层排列,由4层细胞构成,后3层为神经组织。高倍镜下,视网膜由外向内依次是:色素上皮层,由立方或扁平细胞构成,内含大量黑色素颗粒。视细胞层,由感光细胞构成,感光细胞根据外突形态不同分为视杆细胞和视锥细胞两种。视杆细胞外突呈杆状,可感受弱光;视锥细胞外突呈锥状,感受强光和辨色。人和大多数动物含有不同视色素的3种视锥细胞,可分别感受蓝、绿、红3种色觉,而Beagle犬缺乏红(或绿)视锥细胞。双极细胞层,是链接视细胞和节细胞的纵向联络神经元。节细胞层,是多极神经元,胞体较大,其树突与双极细胞的轴突形成突触。

3.眼球内容物
(1)晶状体

晶状体是具有弹性双面凸的透明体,借睫状小带悬于虹膜睫状体与玻璃体之间,高倍镜下犬晶状体外包一层均质性的晶状体囊,由增厚的基膜及胶原纤维组成。在晶状体的前表面,囊的下方有一层立方形或低柱状的晶状体上皮,它向晶状体赤道部逐渐移行增长,变成长柱状的晶状体纤维。浅层的晶状体纤维构成晶状体皮质,中心部位的纤维构成晶状体核,纤维内充满均质状的蛋白质,晶状体内无血管和神经。

(2)玻璃体

玻璃体位于晶状体和视网膜之间,为无色透明的胶状物,其成分主要的是水,还有透明质酸、玻璃蛋白、胶原原纤维及透明细胞等。

(3)房水

房水为填充于眼前房和后房的无色透明液体,其主要成分为水与极少量蛋白质。房水由睫状体的非色素上皮分泌和毛细血管渗透产生,由后房经瞳孔至前房,再沿前房角经虹膜角小梁网间隙输入巩膜血管丛,最终从静脉排出。

(4)眼附属结构

眼睑覆盖于眼球前方。低倍镜下,犬的眼睑从前向后由皮肤、皮下组织、肌层、睑板和睑结膜等5层构成。最外面的是皮肤,薄而柔软,睑缘有睫毛,睫毛根部见皮脂腺和腺腔较大的汗腺。皮肤深面是薄层疏松结缔组织,为皮下结缔组织层。中央很厚的部分是肌层,为骨骼肌。肌层内侧的厚层致密结缔组织称睑板,内有大量分支呈管泡状的皮脂腺称睑板腺,可见其导管开口于睑缘。最内层是睑结膜,由上皮和固有层组成,前者为复层柱状上皮,含有杯状细胞,后者为薄层结缔组织。

(二)耳

1.外耳

外耳包括耳郭、外耳道和鼓膜。

(1)耳郭

耳郭主要以不规则的弹性软骨为支架,表面覆盖软骨膜和皮肤,皮肤与软骨膜紧密粘连。

(2)外耳道

外耳道是从耳郭基部到骨膜的管道,犬的外耳道由垂直耳道和水平耳道组成。外耳道表面为薄层皮肤,有毛、皮脂腺和耵聍腺。耵聍腺是一种大汗腺,与皮脂腺共同开口于毛囊,腺细胞的分泌物与皮脂脱落的上皮细胞共同构成耵聍。

(3)鼓膜

鼓膜位于外耳道和中耳之间,为圆形或卵圆形的薄膜。外表面为复层扁平上皮,与外耳道的表皮相延续;中间为薄层结缔组织,主要由胶原纤维束组成;内表皮为单层扁平上皮,与鼓室膜相连续。

2.中耳

中耳包括鼓室、听骨和咽鼓管。

(1)鼓室

鼓室是位于颞骨岩部的一个不规则腔室,腔内充满空气,在犬中,鼓室的骨壁为密质骨。鼓室黏膜由上皮和固有层组成,外侧壁和内侧壁为单层扁平上皮,后壁为单层立方或单层纤毛柱状上皮,前壁和下壁为单层纤毛柱状上皮。固有层为致密结缔组织,内含血管、淋巴和神经。

(2)听骨

听骨是横贯鼓室的3块听小骨,由锤骨、砧骨和镫骨构成,彼此连接。听小骨为致密骨,由哈弗系统构成,外包骨膜锤骨头和砧骨体,内有骨髓腔,表面覆有单层扁平上皮。

(3)咽鼓管

是连接鼓室和鼻咽部的管道。近鼓室部黏膜上皮为单层纤维柱状上皮,有杯状细胞,近咽部黏膜上皮为假复层柱状纤毛上皮。

3.内耳

又称迷路,位于头颞骨岩部,为一些弯曲的管状系统。可分为骨迷路和膜迷路两部分。

(1)骨迷路

骨迷路实系颞骨内不规则的腔隙和隧道,腔面覆以骨膜,表面衬以单层扁平上皮。骨迷路又分为骨半规管、前庭和耳蜗。

(2)膜迷路

膜迷路为位置感受器和听觉感受器,是一系列的膜性管和囊,悬于骨迷路内。骨半规管内有膜半规管;前庭内有球囊和椭圆囊,二者借“Y”字形小管相连;耳蜗内有膜蜗管。它们都是由上皮和固有层构成。上皮为单层扁平上皮,固有层为纤维性结缔组织。 JdyPCoYWI9zfGt6kWszAgKoK2FPe7dhj4P7NPTg/oGuQ3oi/I9hA0DufnsjYojmn

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