药用植物种类繁多,生长特性各不相同,对光质、光强和光周期的需求和响应也不尽相同,进而形成了不同的生态习性,并表现为不同的生态类型。在生产上,要充分考虑光对药用植物各方面的影响,并根据药用植物对光照的不同需求特点,采取适宜的措施协调药用植物与光的关系,满足药用植物对光的需要,以充分发挥药用植物的生产潜力。
根据植物对光照强度的适应性,可分为阳性植物、阴性植物和耐阴植物(中性植物)。这三大类植物最根本的差别,体现在对光强的需要或耐阴性的不同。一般情况下,生长在旷野、路边、草原、沙漠、平原地区的多为阳性药用植物,如小蓟、槐、蒲公英等;阴性药用植物多生长在阴暗、潮湿生境的多为阴性药用植物,如人参、三七、麦冬等;而耐阴药用植物既能在全光照条件下生长,也能在较荫蔽的地方生长,分布的生境比较广泛,如桔梗、党参等。
1.阳性植物 这类植物对光要求比较高,只有在足够光照条件下才能正常生长,在荫蔽和弱光条件下生长发育不良。它们的光补偿点、光饱和点都较高,光补偿点为全光照的3%~5%,对强光的利用较好,最大的光合作用是全光照,光饱和点在20~25klx以上。这类植物多生长在旷野、路边、向阳坡地等空间没有荫蔽的地方,药用植物中如山地分布的雪莲花、红景天、蒲公英,荒漠草原分布的麻黄、甘草、肉苁蓉、锁阳、黄芪、蓟、芍药等,常见的松、柳、槐等都是阳性植物。另外,草原及沙漠植物,以及先花后叶的植物和一般的农作物也都是阳性植物。
2.阴性植物 阴性植物是在相对较弱的光照条件下比在强光下生长发育健壮的种类,对光的需求远较阳性植物低,光饱和点和光补偿点都较低,但当光照过弱达不到阴性植物的补偿点时,它也不能正常的生长,所以阴性植物对光照要求较低也只是相对于阳性植物而言。阴性植物的光补偿点一般为全光照的0.5%~1%,光饱和点也较低,为5~10klx。阴性植物多生长在潮湿、背阴的地方或林下。很多药用植物属于这一类,如人参、三七、黄连、细辛、天南星、山酢浆草、连钱草、观音座莲等,树木中如红豆杉等均是阴性植物。
3.耐阴植物 耐阴植物对光照具有较广的适应能力,对光强的需要处于阳性植物和阴性植物之间,但最适合在完全的光照下生长,同时也可以耐受一定程度的荫蔽,或是在生育期间需要较轻度的遮阴。不同种类的植物其耐阴性的程度不同,而耐阴性能的强弱又与土壤营养条件、温度、水分状况有关。药用植物中如侧柏、胡桃、桔梗、党参、沙参、黄精、肉桂、金鸡纳等都是耐阴植物。
1.植株生长状态的适应 阳性植物树冠一般枝叶稀疏、树梢散开、透光、自然整枝良好,阳光很容易透进来,几乎所有的叶片都能接受阳光,树皮通常较厚;而阴性植物一般枝叶浓密,透光度小,自然整枝不良,树皮通常较薄。
2.茎形态结构的适应 阳性植物的茎通常较粗,节间较短,分枝也多。生长在强烈阳光下的高山植物,节间常强烈缩短,变成莲座状。在内部结构上,茎的细胞体积较小,细胞壁厚,木质部和机械组织发达,维管束数目较多。阴性植物的茎通常细长,节间较长,分枝较少,茎的细胞体积较大,细胞壁薄,木质化程度低,机械组织较不发达,维管束数目较少。
3.叶形态结构的适应 植物叶片是直接接受阳光进行光合作用的器官,因此形态结构对光照具有较强的适应性。阳性植物的叶片一般较小,质地较厚。叶表面角质层较厚,有的表面有绒毛。细胞较小,细胞壁较厚,排列紧密,细胞间隙小,单位面积上气孔通常较密集,叶脉细密而长。叶肉细胞强烈分化,栅栏组织较发达,常有多层,有时在上、下表皮内都有栅栏组织,而海绵组织不发达,具有这样形态构造的叶片称为阳性叶。阴性植物叶片的形态结构与阳性植物叶片相反,称为阴性叶。在同一植物体上着生于不同受光部位的叶片,形态结构也会表现出阳性叶和阴性叶的不同特征。这种植物叶片适应不同的光照条件的变化产生的一些形态上的变异,称为叶片的适光变态。阳性植物的叶常与直射光成一定的角度排列,而阴性植物的叶柄常或长或短,叶形也或大或小,使叶片成镶嵌状排列在同一平面上,以充分利用阴暗不足的光线,这也是植物在形态上对不同光强的适应特征。
4.生理适应 阳性植物的光补偿点高,耐阴力较弱,有较强呼吸作用和蒸腾作用;细胞液浓度较高,渗透压较高,抗高温、干旱、病害能力较强。阴性植物的光补偿点较低,耐阴力较强,而光饱和点也较低,在适度的光照下才有最大的光合强度;呼吸作用、蒸腾作用都较弱;细胞液浓度较低,渗透压低,抗高温、干旱、病害能力较弱。
阳性植物和阴性植物的叶绿素的含量不同,单位叶面积中阴性植物的叶绿素含量大于阳性植物,因此阴性植物能在低光强度下吸收较多的光能,以提高其光合作用效能。阳性植物和阴性植物叶绿素a/b值不同,阳性植物叶绿素a/b值较大,而阴性植物叶绿素a/b值较小。叶绿素a的吸收光谱主要在红光部分,而叶绿素b的吸收光谱主要在蓝紫光部分,所以阳性植物能充分地利用直射光下的红光,而阴性植物则能较好地利用散射光下蓝紫光。这是不同光生态条件下,植物对不同光照强度的一种生理适应。叶片细胞中叶绿体的排列位置也常随光照强弱而变化。当光照强烈时,叶绿体常排列成与入射光相平行的方向,以减少过强光照的伤害;而当光照较弱时,叶绿体排列成与光照方向成直角,从而相应地增加了叶绿体上接受光照的面积。