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三、光周期对药用植物的生态作用

(一)光周期现象

地球的公转与自转,带来了地球上日照长短的周期性变化,长期生活在这种昼夜变化环境中的植物,借助于自然选择和演化形成了各类植物开花所特有的对日照长度变化的反应方式,这就是植物的光周期现象。在地球表面的自然条件中,日照长度的变化是一种经常不断地重复作用于植物的环境因子,因此就引起植物对它的显著反应,形成了与长短日照相适应的植物类型。根据植物对日照时间的适应类型,可把植物分为长日植物、短日植物、中日性植物和日中性植物。

(二)光周期形成的主要因素

光周期形成的三个主要因素:①地球的自转速度,即所谓“24小时的周期”。②随季节和纬度而变动的“日照长度”。③地表上的太阳光波组成的变动性。植物在长期演化历史过程中,适应这三方面的周期性变化,使“光信号”与植物生活紧密地联系在一起,控制着植物的形态建成。

控制形态建成的光能,与光合作用中用于合成有机物质的光能有所不同。在量上,它比光合作用需要的少得多;在质上,它的作用范围为0.28~0.8μm,超出了可见光的范围;在作用上,控制形态建成的光能仅是给植物以转换发生和分化方式的转机,与把太阳能转化为生物可利用的化学能的光合作用本质上不相同。植物细胞内的光受体,吸收这种作为外界信息的光能后,将这种光能转换成其他形式的能,从而引起细胞内局部变化,此种变化进一步扩大,最终便引起宏观的变化。在这里,这种与光合作用无关的低能量的光化学反应,实际上只起到犹如“扳机”样的作用。

(三)光周期效应

光周期现象的机理是个比较复杂的问题,控制着许多光诱导过程,如种子的萌发、茎的伸长生长、叶片的展开、叶的运动、叶绿体运动、叶的脱落、根茎和鳞茎的形成、开花及某些植物一年中活动与休眠状态的交替等,在许多生理过程起着重要作用。

有研究发现红光(660nm)和人眼不能察觉的远红光(730nm)对需光种子莴苣种子的萌发具有不同的影响,红光照射能促进莴苣种子的萌发,远红光照射则抑制其萌发。当用红光和远红光交替照射时,则萌发与否的反应,决定最后一次照射光的波长。另外发现,光间断对苍耳开花的抑制作用,也能被随后的远红光照射解除。

光敏色素是一种分子量约6万的可溶性蛋白质色素,它以两种不同的形式存在于植物的细胞内。一种是稳定态(P 660 ),它能吸收红光(660nm),一种为激发态(P 730 ),它能吸收远红光(730nm)。这两种色素可以互相转化,稳定态的光敏色素经红光照射后可转变为激发态;激发态的光敏色素在黑暗中或在远红光照射下,可转变成稳定态,相互转化可表示为:

光敏色素在白天吸光后由P 660 转变为P 730 ,这个过程进行很快;在夜晚,P 730 转变为P 660 ,但这个过程的进行要慢得多,在暗处生长较久的植物,色素基本上是P 660 型的。P 660 型生理活性较强,化学性质较稳定,不见红光(或白光)不会自动转化成P 730 型。因此,黑夜的长短便决定了活跃态P 730 的数量。植物的开花要有一定的P 730 与P 660 的比值。短日植物要求较低的P 730 /P 660 比值,当日照长时,P 730 增多,就使短日植物的开花受到抑制;当秋季到来夜渐长时,P 730 减少,就开始了花的形成。这样,有植物光敏色素参加的开花反应,就使植物在一年中的适当季节开花。在漫长的秋夜中,如果用红光照射植物,光敏色素P 660 将很快地转变为P 730 ,短日植物的开花就受到阻碍。

温带地区主要分布落叶药用植物,这与光周期有密切关系。因为在温带地区,秋季日照时间缩短,红光和白色全光减少、黑暗期增长,光敏色素以P 660 为主,植物活性减弱;在春季随着日照时间增长,红光和白色全光增多、黑暗期缩短,光敏色素以P 730 为主,植物活性增强。温带地区的落叶药用植物就是对这种光周期的适应,在短日照时间逐渐停止生长、落叶,进入休眠状态;在长日照时间打破休眠,进入生长状态。 jDiPoTSC6flE3fwtCCuvsWyNZkJPLji2MRPIUlYA+vHJQjTaJNgM3N7fKYhkubRO

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