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二、光强对药用植物的生态作用

光对植物的形态建成和生殖器官的发育影响很大,能影响细胞的分裂,促进细胞、组织和器官的分化,光照强度与植物体积的增大有密切关系,影响着组织和器官的生长和发育速度,并保持正常的发育比例。

(一)药用植物对光能的利用

通过光合作用将太阳能转化成化学能,是植物对光能利用的主要方式。植物光合作用主要包括原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化,其中CO 2 的同化有三条途径:

1.戊糖磷酸化途径(卡尔文-本生循环) CO 2 最初固定产物为三碳化合物——3-磷酸甘油酸(PGA),这是大多数植物中的一种CO 2 同化形式,全过程大致分为羧化、还原和更新三个阶段。在羧化阶段,CO 2 受体1,5-二磷酸核酮糖,在二磷酸核酮糖羧化酶的作用下,结合CO 2 形成两个分子的3-磷酸甘油酸。由于3-磷酸甘油酸的分子只有三个碳原子,因此这个过程又称为同化CO 2 的C 3 途径。而以C 3 途径同化CO 2 的植物,相应称为C 3 植物。C 3 植物具有较高的光呼吸率,由于光呼吸的存在,C 3 植物固定CO 2 的量要减少许多。

2.C 4 二羧酸途径 这一过程由叶肉细胞和维管束鞘细胞共同参与,CO 2 最初的固定产物为四碳化合物——草酰乙酸、苹果酸或天冬氨酸,简称C 4 途径,以这种途径固定CO 2 的植物称为C 4 植物。与C 3 植物不同,C 4 植物通常不表现出光呼吸。在自然光照的情况下,C 4 植物的光合强度能随光强的增加不断增加,而一般C 3 植物当光强达20~50klx时,光合强度便不再增加了。因此,C 4 植物有高光效植物之称。

3.景天酸代谢途径(CAM) 在荒漠等日照强烈、干旱条件下生长的许多肉质植物,如仙人掌科、景天科、大戟科、百合科等植物中,还有另外一种固定CO 2 的方式,这就是景天酸代谢途径,这类植物在夜间气孔开放,吸收的CO 2 形成苹果酸等有机酸;白天气孔多关闭,贮存的有机酸经脱羧作用释放出CO 2 ,进入C 3 循环。景天酸代谢反映了这类植物光合作用对环境的适应,具有重要的生态意义。

(二)光强对药用植物的影响

1.光补偿点和光饱和点 光合作用与呼吸作用总反应所涉及的物质基本相同,但作用相反。光合作用把水和CO 2 合成有机物质并放出氧气,而呼吸作用是将有机物质氧化成CO 2 和水。光合作用效率与光照强度成正比,逐渐增加光照强度,当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。光强超过光补偿点后,随光照强度的增加,光合效率仍继续增加,一旦当光照强度增至某一数值,光合作用达最大值,再增加光照强度,光合效率也不会提高,这时的光照强度称为光饱和点。

不同植物的光补偿点的数值不相同。在相同的条件下,呼吸速度快的植物,达到光补偿点的光照强度比呼吸速度慢的植物高。同样,不同植物的光饱和点也不相同。C 4 植物在中等光强下,光合作用一般比C 3 植物高得多,如甘蔗、玉米等C 4 植物,在自然界光照下甚至不出现光饱和现象。C 3 植物,如水稻、小麦、大豆等,由于结构和生理上缺乏C 4 植物的特点,光饱和点较低,甚至有的在较强的光照下,光合作用的性能还会降低,如隐花植物、某些乔木的幼苗、生长在密林下层灌木中的草本植物等,光饱和点均较低。

2.黄化现象 植物同化组织中的叶绿素必须在一定光强条件下才能形成。在黑暗条件下,植物会出现“黄化现象”。黄化是由于受光不足,不能形成叶绿素,但能形成胡萝卜素和叶黄素,所以呈现黄色或黄白色,黄化现象的名称由此得来。黄化植物茎细长软弱,节间伸长,茎叶外表呈淡黄色,植物体中细胞壁很薄,薄壁组织发达,而机械组织和维管束的分化较差。但黄化植物如接受光照,茎叶即可在短期内转变为绿色,叶片也伸长发展,以后长出的茎叶其形态和色泽都趋于正常,这说明绿色植物必须在阳光下才能进行正常的生长。

3.光强对植物生长发育的影响 植物积累一定量的养分后,在完成光周期诱导和花芽开始分化的基础上,光照时间越长,强度越大,形成的有机物越多,越有利于花的发育。如果光照减弱,同化产物减少,花芽的形成也减少,已经形成的花芽也会由于体内养分供应不足而发育不正常、延迟,甚至不能形成。即使进入开花期,如果连续较久的阴天,日照不足,则花发育不良,数量减少。

光照有利于果实的成熟,在强光下能增加果实的含糖量和耐贮性,这是因为充足的光照可以加强植物生理活动功能,有利于碳水化合物的积累,增加植物体内的有机营养,使枝叶生长健壮。从叶片运来的糖主要以淀粉形式贮存在果肉细胞中,而在成熟后期淀粉全部转化为可溶性糖,因而增加了果实的甜味,同时提高果实的产量。

改善光照对果实的品质也有良好作用,使着色良好,因为有些果实的颜色是由花青素形成的。而果实中花青素的含量与光照强度有密切关系,光照强,叶片中合成的色素越多,运到果实中,经过氧化物酶在氧气充足及比较高温的条件下,受感光作用(短波最有效)产生花色素苷显色,花青素的形成也增多。

4.光强对药用植物分布的影响 目前,我国光照强度一般多用日照时数来表示。日照时数与太阳总辐射量的分布有相似的趋势。我国青藏高原和西北干旱区域日照时数较多,约为3000小时以上,而四川、贵州较少,为1200~1600小时;在东部季风区域,日照时数由南向北增加,大致由广州的1910小时增加到哈尔滨的2650小时。苍术属药用植物中的白术与北苍术的性状与分布体现了南北光照强度的差异。其中,白术自然分布于安徽、浙江等地800m以上的林下阴凉环境,而北苍术分布于华北等地的向阳干燥山坡。

在水体中,光照随着深度的增加很快减弱,光合作用减弱到与呼吸消耗量平衡时的水深称为补偿深度。因为植物需要阳光,补偿深度也就是水体中光合植物垂直分布的下限。海洋中光合植物只能生活在透光带,如扎根海底的海带、昆布等藻类通常只能分布于大陆沿岸水深不到100m的环境中。 E1tHwiH9Jt1tYuAqRhiitkU98E8OnxQaqYnG5Pu+6NJLimlfy9RvZq2mdm5qnFQS

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