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第二节
光对药用植物的生态作用

光照条件包括光质、光强和光周期等,这些条件的变化都会对药用植物产生重要的生态作用,使其生长发育、生理生化、形态结构等方面发生深刻的变化。

一、光质对药用植物的生态作用

通常情况下,绿色植物只有处在可见光的大部分波长组合中才能正常生长,植物干重的增加也是在全光谱的日光下最大。全光谱不同波长的光对植物生长有不同的影响,对植物的光合作用、叶绿素的形成、向光性、光形态建成的诱导等许多种光反应现象的作用是不一样的。

(一)光质的时空变化

在不同条件下,不同波长的光线在大气中的吸收和散射是不同的。由于大气对太阳光辐射的吸收和散射具有选择性,所以当太阳光辐射通过大气时,光谱组成也发生了变化。

光质随时间发生变化的一般规律是在不同的季节中,冬季长波光增多,夏季短波光增多;一天之内中午短波光较多,早晚长波光较多。光质随空间发生变化的一般规律是短波光随纬度增加而减少,随海拔升高而增加。大气对波长较短的辐射散射较强,因此到达地面的太阳辐射随太阳高度角的增加,太阳辐射穿过大气的路程缩短,紫外线和可见光波所占的比例增大,红外线所占的比例相应减小;反之,太阳高度角变小,则长波光比例增大。在太阳的散射光中,红光和黄光占50%~60%,在太阳的直射光中,红光和黄光最多只有37%。在陆地上,大部分光都能被植物叶子吸收或反射,在水体中,水对光有很强的吸收和散射作用。

1.植物群落对光质的影响 植物叶片是主要的辐射接收器,照在植物叶片上的光,一部分被叶片表面反射掉,大部分被吸收,其余的部分则透过叶片。群落内光质的变化与植物种类有密切的关系,不同植物叶片的厚薄、构造、绿色的深浅(叶绿素含量的多少)及叶表面的形状不同,进而影响叶片对光的反射、吸收和透射光的能力。通常情况下,叶片对不同波长的辐射反射不同,在红外光区,叶片反射了垂直入射辐射的70%;在可见光区,红光波段被反射较少(3%~10%),绿光波段则比较强烈地被反射(10%~20%);在紫外光区只有少量的辐射被反射,一般不超过3%。同时,叶片对太阳辐射具有选择吸收的特性,在不同的波段,吸收率也不同。在可见光区植物叶片的吸收最多,红色和蓝色部分有两个吸收峰,占辐射的80%~95%。绿色叶片对绿光的吸收较少,而对紫外线的吸收率极高,但大部分紫外线是被叶片表皮所截留,只有极少量的紫外线(占紫外线的2%~5%)进入叶深层。此外,叶片对红外光和绿光的透过性最强,所以在林冠下以红绿光的阴影占优势,而在森林深处仅仅留下了红光阴影。

一般来讲,针叶树群落中透过的光谱较宽,而阔叶树的树冠对光的吸收和透过都有较大的选择性,群落内部主要以散射光为主,由于叶片的反复吸收、反射和透射,而植物叶片所吸收的光主要是光合作用中效能最大的光(红、橙色及蓝色生理有效光)。因此,在群落内部的光,主要是对于光合作用效能很小的光,绿光和短波光所占的比例相对比群落外增多,而对光合作用有效的光则比群落外减少。

2.水体对光质的影响 在水中,太阳辐射比在大气中更为强烈地被减弱,而且光质也有很大的改变。太阳辐射在水下的传输和分布主要受制四种物质,即纯水、溶解性有机物、非生物悬浮颗粒及浮游植物。纯水对长波辐射有强烈吸收作用;溶解性有机物对紫外辐射和可见光的蓝光之间的波段有着强烈的吸收作用,其吸收强度随波长的减少呈指数上升;非生物悬浮颗粒物主要通过反射和散射影响不同波段光在水下的衰减;浮游植物对蓝光和红光波段有很强的吸收作用。当太阳辐射照向水体时,红外线在水表层的几厘米处就被吸收掉,紫外线则能透入水体几米,可见光部分,特别是波长在50nm范围的辐射,可透入到10~20m的深度。

由于水体所反射的光线主要为波长为420~550nm的蓝绿色光,所以水体多呈淡绿色,湖水中以黄绿光占优势,深水处多呈蓝色,而海洋中则以微弱的蓝绿光为主。在海洋水体中,红光衰减大于蓝光,而在内陆湖泊水体中,蓝光衰减大于红光。此外,在内陆湖泊中,随着湖泊富营养化和浑浊程度加重,红光占比多,蓝光占比少。

(二)光质对药用植物的影响

1.光质与植物的光合作用的关系 植物的光合作用并不能利用光谱中所有波长的光,只是可见光区(400~760nm)的大部分光波能被绿色植物的质体色素所吸收,用于进行光合生产,这部分辐射通常称为生理有效辐射或光合有效辐射,占总辐射的40%~50%,对光合作用的实际意义最大。可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分,具有最大的光合活性,叶绿素的吸收光谱在蓝紫光中最强,而光合强度却在红光中最强。这是因为每个量子所带的能量和波长呈反比。红光的波长较长,所以红光每一量子所带的能量较少。光合作用包含着光化反应,任何一种光化反应的进行,都是由于量子的震动和撞击的结果,它的反应强度主要决定于量子的数目,而不是决定于量子的大小,以相同的能量来说,红光所带的量子数目相对较多。因此,在红光下,单位面积、单位时间内所收到的量子数目便多一些,所以在红光下的光合强度自然比在蓝紫光下的大一些。蓝、紫光是短波光,也能被叶绿素、胡萝卜素等所强烈吸收,它们吸收的光,能转给叶绿素进行光合作用,而绿光很少被吸收,因此又称绿光为生理无效光。

2.光质对药用植物生长的影响 一些特殊波长的光如红光、远红光、蓝光等还可以作为环境信号参与调节药用植物的生长发育进程,即光形态建成。

红外线是转换热能的主要部分,是地表热量的基本来源,它对植物的影响主要是间接反应在热效应上,红外线和可见光中的红光部分能增加植物体温度,促进植物茎的延长生长,促进种子和孢子的萌发。

蓝紫光与青光对植物的生长及幼芽的形成有很大的作用,能抑制植物的伸长生长而使植物形成矮粗的形态。蓝紫光是支配细胞分化最重要的光线,能促进花青素等植物色素的形成,还能激活光合作用中同化CO 2 的酶类,影响植物的向光性。可见光中波长为465nm的蓝光对胚芽鞘的向光作用最有效,波长超过这个值,作用就会急剧减弱。

紫外线可抑制植物茎的伸长,所以很多高山植物都具有特殊的莲座状叶丛。紫外线能引起向光性的敏感和促进花青素的形成,使植物细胞液特别是表皮细胞液累积去氢黄酮衍生物,再使之还原为花青素,这就是紫外线促进花青素形成的原因。高山植物一般都具有茎干短矮、叶面缩小、毛茸发达、叶绿素增加、茎叶富含花青素、花色鲜艳等特征,除了与高山低温有关外,就是因为在高山上蓝、紫、青等短波光及紫外线较多的缘故。

3.光质对药用植物分布的影响 植物的生长发育是在日光的全光谱下进行的,但不同光质对药用植物产生不同的影响。在水体中,海藻对光质的不同需求,呈现有规律的垂直分布:绿藻主要利用红光,需要较强的光照,分布在水的上层;红藻含有较多藻红素,能够利用微弱的青绿光,多分布在深海;褐藻含有很多藻褐素,分布在中层或浅海底。在陆地上,随着山体海拔的增高,高山空气稀薄、大气透明度高,紫外线较多。一些药用植物能够适应高山紫外线,呈现出特色的高山药用植物。如雪莲、川木香就能够适应一定强度的紫外线辐射,是高海拔山体中著名的药用植物,高山强烈的紫外线辐射不利于植物进行散布,是决定很多植物分布的一种因素。 GZ5KR4QdY8m43eU/uvPmNEccNGFD8efWd0Yo6NkDCxyG9q/Fvze8GwgMwJFDnMCU

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