四、对极端环境的适应

极端环境通常指非常态环境，如极端干旱、水涝、炎热、低温、强风、盐碱等不利于生物生存的环境条件，可统称为逆境或环境胁迫。植物在长期的进化过程中，对极端环境产生了不同类型和不同程度的适应，形成了一些抵御逆境的能力，称为植物的抗逆性。植物抗逆性可分为避逆性、御逆性和耐逆性3种方式。避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响，在相对适宜的环境中完成生活史，如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物在树荫下生长。御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化，营造了适宜逆境的生存条件，可不受或少受逆境的影响，如耐旱植物通过根系发达、叶片小、角质层厚、蒸腾低、输导组织发达等形态特征来抵御干旱。耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。如植物遇到干旱或低温等逆境胁迫时，细胞内的渗透调节物质会迅速增加，以此提高细胞抗逆性。

药用植物在生长发育过程中常会经历各种环境胁迫。常见的环境胁迫包括高温或低温胁迫、强光或弱光胁迫、紫外线胁迫、盐碱、养分胁迫、干旱或淹水胁迫、病虫害等。环境胁迫下，药用植物会在信号传导、基因表达、逆境蛋白形成、膜保护物质、活性氧平衡、激素水平、渗透调节、生理生化、形态结构及整个植物体等多水平、多环节发生变化来增加自身的适应性，涉及植物水分运输、光合作用、呼吸作用、物质代谢等过程。药用植物通过机体的整体抗逆性来阻止、降低或修复由环境改变或逆境造成的损伤，使植物仍保持正常的生理活动。合成和积累次生代谢产物是药用植物最重要的防御环境胁迫的策略。次生代谢产物又称植保素（phytoalexin），越是在受到各种环境胁迫的情况下，越容易积累。作为植物长期进化中适应环境的产物，次生代谢产物公认的生态学功能主要是防御天敌、病原菌，抵抗物理化学环境变化。

中药材“顺境出产量，逆境出品质”。从利用中药材的角度来看，衡量环境胁迫对中药材品质的影响，主要根据是否有利于形成和积累人们认可的优质中药材所含的特定次生代谢产物及其比例。适度的环境胁迫，会刺激次生代谢产物的积累。研究表明，环境胁迫不仅会导致药材产量降低，过分的环境胁迫会使植物次生代谢产物积累降低。药用植物在适应不同类型、不同强度、不同时间长度的环境胁迫时，会采取不同的生物学策略来平衡生长发育（产量）及次生代谢产物积累（品质）。因此，药材生产不仅要重视胁迫的种类，更要高度关注环境胁迫的程度。对于有助于特定次生代谢产物及其比例形成及积累的环境胁迫，在中药材生产中加以利用；反之，则尽可能避免。 HD6ZE5V6t4kjiUyN0P5cCuarGgbnL9Ay95H/ti5TBbkDJg7RDLBp6hTIwu5Vw+pm