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二、生态因子的作用特点

植物和生态因子之间的相互关系有着普遍性规律,这些规律是研究生态因子的基本观点。在研究生态因子的过程中,必须注意掌握这些规律。

(一)综合性

生态环境是由许多生态因子组成的综合体,对植物起着综合的生态作用。每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的,任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。如光照强度的变化,必然会引起大气和土壤温度与湿度的改变。对于某一特定地区来说,分布于该地区的药用植物种类及生长状况是由该地区特定的环境条件所决定的,也就是由气候、土壤、地形和生物因子等自然地理因子,以及人为因子这一人文地理因子所决定的。对于野生药用植物资源来说,自然地理因子的影响占优势,但也不能排除人为因子的影响,以野生甘草为例,由于人们无序的采挖,资源已濒临灭绝,同时,也加剧了生长地的土壤沙化速度,进而影响了该地的气候和生物等自然地理因子。对于某一种特定植物来说,各生态因子在其生长发育中也起着综合作用,例如,温度这个因子,在一年生植物红花( Carthamus tinctorius )和二年生植物牛蒡( Arctium lappa )的春化阶段中起着决定性的作用,但是只有在适宜的湿度和良好的通气条件下,温度的作用才能显现出来。如果空气不足,或是湿度不当,即使放在适宜的温度条件下,萌动的种子也不可能通过春化阶段。可见,这是许多生态因子综合作用的结果。

生态因子对药用植物分布的影响往往也是多因子的综合作用。例如,天麻( Gastrodia elata )与白蘑科植物蜜环菌( Armillaria mellea )共生。天麻的分布除受自身的生态因子制约外,还受到蜜环菌的生态条件制约。当温度低于10℃以下时,天麻进入休眠状态,当温度低于12℃或高于30℃时,天麻几乎停止生长,而蜜环菌在温度超过28℃时生长将受到抑制,所以天麻和蜜环菌生长的最适温度为18~23℃。在湿度方面,蜜环菌生长在50%~70%最为适宜,天麻以45%~60%为宜,当土壤基质含水量超过60%时,蜜环菌虽能生长,但对天麻生长不利。另外,天麻作为名贵中药,历代遭到掠夺式采挖,目前野生天麻已经濒危。因此,天麻的自然分布受到气候、土壤、微生物、人类活动等生态因子的共同制约。再如,垂序商陆( Phytolacca americana )原产于北美,随着洲际间的人类交流而引入我国,1960年之后遍及我国大多数省区,并已逸为野生,在有的地区已成为田间杂草,其果实经鸟类消化后随粪便传播,进一步扩大了分布范围。

(二)非等价性(主导性)

在植物的生活环境中,对植物起作用的诸多因子是非等价的,其中有1~2个起着决定性作用,它的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化,这个因子称为主导因子。一般说来,植物生活所必需的条件,如光照、温度、水分和土壤等,常常会在一定的条件下成为主导因子。如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子。在荒漠地区,湿度因子对植物的生存起主导作用。

(三)不可替代性和互补性

在植物生长发育过程中所需要的生态因子虽非等价,但也是不可缺少的。如果缺少其中任意一种,便能引起植物的正常生活失调,生长受到阻碍,甚至死亡。因此,生活条件中的任何一个因子的缺失,都不能由另一个因子来替代,这就是生态因子的不可替代性。另外,在一定情况下,某一因子的数量不足,可以由其他因子的增加或加强来补偿,并仍然有可能获得相似的生态效应,这就是生态因子间的互补性。例如,光照不足所引起光合作用的下降可由增加CO 2 浓度得到补偿。但是,生态因子之间的补偿作用有一定的局限性,也不是经常和普遍的。

(四)限定性(最小因子定律、耐受性定律)

在诸多生态因子中,任何接近或超过植物的耐受性极限,对生长、发育、生存、繁殖、数量和分布起限制作用的因子称为限制因子。有关生态因子的限制作用有以下两条著名的定律。

1.最小因子定律(Liebig's law of minimum) 19世纪德国农业化学家利比希(Liebig)在研究营养元素与植物生长的关系时发现,植物的生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO 2 的限制,而是受到一些需要量小的微量元素如硼、镁、铁等的影响。如果环境中缺乏其中的某一种,植物就会生长发育不良,如果这种物质处于最少量状态,植物的生长量就最少。因此,他在1840年提出“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素”,后人称为利比希最小因子定律。而这种影响植物生长发育的最小因子就是限制因子。利比希之后的研究认为,要在实践中应用最小因子定律,还必须补充两点:一是利比希定律只能适用于严格稳定状态下,即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况;二是要考虑生态因子间的替代作用,即当某一个特定因子处于最少量状态时,其他处于高浓度或过量状态的物质会替代这一特定因子的不足。

2.耐受性定律(law of tolerance) 美国生态学家谢尔福德(Shelford)于1913年研究指出,生物的生存需要依赖环境中的多种条件,而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限,任何因子不足或过多,接近或超过了某种生物的耐受限度,该种生物的生存就会受到影响,甚至灭绝,这就是谢尔福德耐受性定律。后来的研究对谢尔福德耐受定律也进行了补充:每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围,耐受范围有宽有窄;对很多生态因子耐受范围都很宽的生物,分布区一般很广;生物在整个个体发育过程中,对环境因子的耐受性是不同的,繁殖期通常是一个敏感期,耐受限度一般比较低;不同的物种对某一生态因子的耐受性通常是不同的;生物对某一个生态因子处于不适状态时,对另一个生态因子的耐受能力可能下降;生物实际上并不在某一特定环境因子的最适范围内生活,可能是因为有其他更重要的生态因子在起作用。

(五)直接因子和间接因子

在分析植物的生态和影响植物分布的原因时,必须区分生态环境中生态因子的直接作用与间接作用。就生态因子而言,光照、温度、水分、CO 2 、O 2 等直接作用于生物。生物之间的寄生、共生,植物根与根之间的接触等对植物也有直接的关系。间接因子是指大陆、海洋、沙漠,以及地势起伏、地质构造、山脉的坡度、坡向和高度等环境因子,它们并不直接影响植物的新陈代谢作用,却通过影响降水量、温度、风速、日照及土壤的理化性质等间接对植物发生作用。

(六)阶段性

对同一种植物而言,在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。也就是说,生态因子对植物的作用具有阶段性。例如,低温对某些作物的春化阶段是必不可少的,但在其后的生长阶段则是有害的。

(七)生态幅

每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围,耐受性的上限和下限(即生态适应的最高点和最低点)之间的范围,称为生态幅(ecological amplitude)。生物的生态幅是由其自身的遗传特性所决定。在生态幅中有一个最适区,在这个区内生物的生理状态最佳,繁殖率最高,数量最多。当生物对环境中的某一生态因子的适应范围较宽,而对另一种生态因子的适应范围较窄时,生态幅往往受到后一种生态因子的限制。此外,由于生物的不同发育阶段对生态因子的耐受性不同,其生态幅往往取决于它在临界期的耐受限度;同一个物种的不同个体的耐受性也会因分布地区、年龄和季节而有所不同。

植物对某个环境因子的适应范围,是在其他环境因子相对稳定的情况下界定的。当其他环境因子发生变化时,植物的生态幅会随之发生变化。如当环境中的湿度发生变化时,植物对温度的适应范围就会发生变化。当多种植物共存于某一特定环境中时,植物之间的竞争会使很多植物的生态幅变小。由于生物间的相互作用如竞争,妨碍它们去利用最适宜的环境条件,因此,自然界中的生物种通常并非处于最适环境中。植物长期适应环境使其形成了较为稳定的生态幅,在该生态幅之间的环境区域就是该植物的分布区。

(八)内稳态及耐性限度调整

生物通过控制体内环境如体温、糖、氧浓度、体液等,使其保持相对稳定性,即内稳态(homeostasis),减少对环境的依赖,从而扩大生物对生态因子的耐受范围,提高了对环境的适应能力,这种控制是通过生理过程或行为调整而实现的。

耐性限度调整是指生物对环境生态因子的耐受范围,不是固定不变的,可以通过自然驯化或人为驯化改变生物的耐受范围,使其适宜生存的上下限发生移动,形成一个新的最适度去适应变化的环境。这种耐受性的变化与生物化学、生理、形态及行为特征等相关,如植物的引种栽培就是通过驯化调整植物的耐性限度,从而提高其适应新环境条件的能力,在新环境条件下能正常的生活。 GWltE7rdrkcTzBjS5Sc7eALtUyuK5lbYiML0IHk+dsi0dZa/nFFyQ4qoFDVaGvMa

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