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二、生态学理论

德国生物学家赫克尔(Haeckel)于1866年首先提出生态学概念,认为生态学是一门研究生物与其环境之间关系的科学,尤指动物与动物、动物与植物之间互利或敌对的关系。关于生态学的定义,两百多年来,各国学者曾有过不少不同的表述。归纳各方观点,结合当今生态学的发展动态,生态学可定义为:生态学是研究人、生物与环境之间的相互关系,研究人类生态系统和自然生态系统的结构与功能的一门学科。简单地说,生态学实际就是研究一切生物的生存状态,探讨某种生态系统下生物之间和生物与环境之间环环相扣的关系,强调联系和发展的科学。随着人类社会科学及生态学的发展,生态学形成了独特的方法论并在此基础上构建起博大精深的学科体系,成为自然科学和社会科学的桥梁。生态学中很多的重要理论可以用于自然界和人类社会的各种事物的分析、观察和研究中。

(一)生态系统理论

自从A.G.TanSley(1935)提出“生态系统”的概念以后,就引起了越来越多的学者的认同和关注。生态学家把“生态系统”界定为一个域群集,且有物种聚居的环境,每种生物为了保护自身的利益,都会主动地适应所处的环境。从上述定义可知,生态系统有两个重要的构成因素,即复杂的生物及其所处的环境。在生态系统中,各种参与者彼此互相依赖,命运攸关。因此,相对于研究单个生态系统之间的差异而言,研究生态系统之间的关联似乎更有意义。Kaoffman(1968)也提出,每个自然物种只与其余物种的一个子集有联系,而不是与整个自然生态系统有联系,所以这个自然生物系统从某种程度上说是呈网络结构的。生态系统是生态学中的基本功能单位。生态学中生态系统的主要功能在于强调各系统间必需的相互关系、相互依存和因果联系。这其中包括三点:(1)主要研究复杂生态系统内各要素的相互关系和动态变化,同时综合评价部分的行为,探讨生态系统的整体表现。生态系统内的各部分保持各自独立,又相互联系、相互制约并形成一个整体,牵一发而动全身。(2)生态系统内各种生命层次及各层次的生态整体特性和系统功能都是生物与环境长期协同进化的客观产物,都处于不断进化调整的过程中。(3)生态系统具有自我调控的功能以保持自然生态系统内各部分的动态平衡,系统失衡将大大影响系统内各部分的个体生存与发展。

(二)生态位理论

(1)生态位的内涵

生态位是当今生态学中的重要概念,生态学中很多的重要理论,如关于自然群落中物种分布的多样性、物种在生物群落中的生存位置,物种个体对多种环境因子的适应以及自然界生物之间包括互利共存和竞争在内的各种相互关系的研究都是以生态位概念为主要理论基础。关于生态位的内涵,不同时期的学者提出了不同的理解。第一,空间生态位。美国学者J.Grenill(1917)认为,生态位是生物单元在群落中所处的位置和所发挥的自然生物功能作用,实质上是一个行为单位。第二,营养生态位。英国生态学家C.Elton(1927)提出一个动物的生态位表明它在动物环境结构体系中的地位及其与食物和重要生物天敌的关系,即这个物种在生物群落中的某种地位与功能作用。第三,多维生态位。1957年英国生态学家从空间资源利用等方面考虑,提出n维生态位,认为在自然生态系统中,物种资源分布组合的适合度受到许多生态物种和非生物因子的影响,是多维的,并把生态位区分为基础生态位和现实生态位。在没有竞争的前提下,一个生态物种能全部占有它的生态位,即基础生态位,否则就只能占据基础生态位的一部分即现实生态位。因此,生物会受到对其发展形成限制的各种作用力的影响,如物种竞争和不利的生存环境等,任何生物的生态位实质上都是一种现实生态位。通俗地说,生态位就是自然界生物在进化过程中,通过自身对周围环境的长期适应,能在一定生态范围栖息地获得生存资源,并据此形成自身发展的最大生存优势。

(2)生态位的调整

大多数生物的生态位都是在不断地调整中的,这种调整一是对于环境的适应。例如生物生存的时间和地点发生了变化,生态位就必须做出调整。二是对于竞争的适应。物种群体间的竞争主要由于生态位重叠而引起。当两个生物需要利用同一资源或共同占有其他环境变量时,就会出现生态位重叠现象。种群间能够利用的资源是有限的,生态位重叠度越大,就意味着竞争越强。因此,如果两者之间生态位不同时,那么并不会出现对生态位的争夺,此时合作大于竞争;如果两者的生态位相近甚至重合时,此时竞争大于合作。这时,弱势种群就需要调整自己的生态位以适应竞争。然而,即使生态位不同,当处于相同生态环境下的不同种群利用的资源基本相近时,种群也需要调整已有的生态位,这种生态位适时调整主要体现为增强自己的生态整体功能,扩大自己的综合优势,以利于环境资源的争夺。

(三)种间相互作用理论

在生态学体系框架中,关键的种间相互作用主要有正相互作用和负相互作用,种间正相互作用指种群间存在合作和共生,负相互作用指种群之间的相互竞争。种间竞争就是两个或更多物种的种群,因竞争对它们的增长和存活所产生的负效应。种间正相互作用的主要表现是种群间的互利共生。互利是指对双方都有利的种间关系,但这种关系远没有发展到彼此相依为命的程度,如果解除这种关系,双方都能正常健康生存,因此也叫兼性共生。而共生是物种间相依为命的一种互利关系,这种互利关系密切,如果失去一方,另一方也不能生存,因此又叫专性共生。生物当中,互利的形式又可表现为共栖和杂交。共栖是协同进化活动的结果,即两个不同种群长期在一起,逐渐形成相互适应、相互依赖关系的一种进化过程。杂交,是指两个不同种群进行繁殖产生二代杂交种的生物学行为,是优良物种产生的前提。生态学领域的种间相互作用理论是本书对产业集群内部各子群相互作用关系的理论依据。 GlO6GyJEi/90oooK/ZR/SuhNK9/T2toociC0Y1PzY5MlJXNE7jw0iPH7f5Y5lTj1

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