任务三
羊肚菌生长环境

技能点

（1）对羊肚菌的生长环境进行监测。

（2）认识羊肚菌生长所需的营养物质种类。

知识点

（1）羊肚菌生长所需要的营养物质。

（2）羊肚菌生长所需要的环境条件。

任务提出

羊肚菌在生长中需要哪些营养物质？哪些环境条件会影响羊肚菌生长？

任务分析

本次任务主要是认识羊肚菌的营养类型；掌握羊肚菌生长所需的营养物质及生长过程中所需的环境条件。

相关知识

野生的羊肚菌，春末至秋初生长于海拔2000~3000 m左右的云杉、冷杉针叶林或针阔混交林中松属、榜属、栎属等树林下，多生长于阔叶林地上及路旁，单生或群生。还有部分生长在杨树林、果园、草地、河滩、榆树林、槐树林及上述林边的路旁、河边（图3-1）。单个或成片生长，土质一般为沙碱性或略偏碱性。一般5月上旬至6月上旬出菇较多，属于喜冷凉型食（药）用菌。栽培的羊肚菌对生长环境要求很高，需要各种营养物质及适宜的环境条件。

羊肚菌生长的生理条件即各种营养条件，包括营养类型、天然物质提取物、碳源、氮源、矿质元素、生长因子等，其物质成分的种类对菌丝体和子实体生长都有显著的影响。

一、羊肚菌的营养类型

羊肚菌属物种数量众多，它们有不同的营养类型：能够进行子实体培养的物种属于土腐生型，形态上大多数是黑色类群的物种；不能够或者现在还无法人工驯化出菇的种类属于菌根型—共生类型，形态上大多数是黄色类群的物种。

（一）土腐生类型

目前，栽培的羊肚菌物种以土腐生类型为主。主要以土壤中的有机质、各种有机化合物为有机营养源，生长在腐殖质较为丰富的基质上，吸收土壤中的矿物质作为无机营养源。人工在土壤中添加木屑、秸秆草粉、有机肥等有机物有一定的增产作用，过量添加会导致减产或绝收。

人工能培养得到子实体证明，如梯棱羊肚菌、六妹/七妹羊肚菌这些物种可以不与任何活的高等植物有共生或寄生关系，完全能够在土壤中形成子实体，属于土腐生类型。但是，这种营养类型的羊肚菌与双孢蘑菇、鸡腿菇、大球盖菇等腐生类型的蕈菌有显著区别，以上这些担子菌的菌丝可以经过大量培养料的纯培养，只要有机物的浓度为95％~100％，在培养料表面覆土以后就可以形成子实体。而羊肚菌的菌丝体用大量纯料培养再覆土，绝对不会出菇，必须把菌种混合在土壤中，在有机物浓度低于10％的情况下，菌丝体长满土层以后才会形成子实体，因此，羊肚菌属于一类特殊的土腐生类型。

土腐生型的羊肚菌种类必须生长在有机物浓度很低的土壤中才能够正常形成子实体，栽培羊肚菌的土壤有机质含量即有机物的浓度为0.5％~3％，不需要在土壤中添加大量的有机物，就可以大量出菇。如果有机物浓度超过一定的数量，每亩土壤中干培养料的数量超过1吨，菌丝体生长会非常旺盛，但子实体形成的数量将很少或者不会形成。

（二）共生类型

大量的研究发现许多羊肚菌种类与很多植物形成共生的外生菌根菌，特别是黄色类群的物种，属于共生类型。它们能够与多种植物形成共生关系，植物为其提供有机营养源，土壤为其提供无机营养源。

二、羊肚菌所需的营养物质

（一）天然原料提取物

羊肚菌菌丝体适宜采用各种天然原料的细粉状物或热水提取物做培养基进行培养。如麸皮、松针、玉米粉、黄豆粉、麦芽、米糠、蕈菌子实体、马铃薯、树叶、树枝、竹叶、竹枝条等，将这些原料干品粉碎后过筛，用5~10 g细粉直接加入琼脂液体中；或用这些原料30~100 g，加水1200 mL，煮沸20 min，过滤，在滤液中加入琼脂做成培养基，都是羊肚菌菌种培养的适宜培养基。

（二）碳源

碳源是羊肚菌最重要的，也是需求量最大的营养源。适合羊肚菌菌丝体生长的碳源有淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖、麦芽糖、乳糖、纤维素、木质素、其他多糖等，其中可溶淀粉、蔗糖、葡萄糖是最适宜的碳源。

（三）氮源

氮源是羊肚菌合成核酸、蛋白质和酶类的主要原料，对生长发育有重要作用，一般不提供能量。适合羊肚菌菌丝体生长的氮源包括有机氮、无机氮。有机氮源中，蛋白胨、酵母粉、牛肉膏、玉米粉、黄豆粉、麸皮等均适宜；无机氮源有各种铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、尿素等。羊肚菌能在较大碳氮比范围内生长，当碳氮比（C/N）为60∶1时，所得菌丝体干重最大。

（四）无机盐

无机盐是食用菌生长发育不可缺少的矿质营养，是构成菌体细胞物质的组成元素。按其在菌丝中的含量分为大量元素和微量元素。大量元素有磷、硫、钙、镁、钾等；微量元素有铁、铜、锌、锰、硼、钼、钴等。研究表明，高浓度的钾、钠、镁、铜、铁、钙等离子，对羊肚菌菌丝体生长有明显的抑制作用。秸秆、木屑、畜粪等原料中均含有各种矿质元素，只酌情补充少量过磷酸钙或钙镁磷肥、石膏粉、草木灰、熟石灰等，就可满足羊肚菌的生长发育对无机盐的要求。

（五）维生素

维生素是羊肚菌生长发育必不可少而又用量甚微的一类特殊有机营养物质，主要起辅酶作用，参与酶的组成和菌体代谢。

当基质中严重缺乏维生素时，羊肚菌就会停止生长发育。有的羊肚菌具有自身合成某些生长素的能力，若无合成能力，则必须添加。马铃薯、麦麸、米糠、玉米粉、麦芽和酵母等材料中含有丰富的维生素，用其作为培养基可不必添加维生素。

三、环境条件

（一）光照

羊肚菌菌丝生长阶段不需光照，光会抑制菌丝生长。

光照可刺激菌丝体上形成菌核。因此，母种、原种、栽培种的培养过程中，特别是后期可以适当给予较弱的光照。

栽培过程中，光照可以促进土壤表面的羊肚菌菌丝体由白色转变为褐色、棕褐色。

子实体原基形成时需弱光刺激，强度为10~100 lx，一般规格为6针的遮阳网透过的光照就可以满足。3、4针的遮阳网透光量过大，光照过强，无法阻隔雨水，也无法防止低温冻害，土壤含水量过高，苔藓植物生长过多，羊肚菌子实体产量很低。

子实体发育时有明显的趋光性。在高连棚的周围最容易观察到趋光现象，子实体一般都是向大棚的外边缘倾斜或弯曲。

光照还可以促进子实体着色。遮光非常严实的盆栽，子实体在黑暗的条件下生长，呈白色、灰白色、浅白色，子实体变成深色必须要有足够的光照。羊肚菌适宜在光线微弱的环境下生活，尤其是在“三分阳、七分阴”的条件下，菌丝生长力最强。

（二）温度

羊肚菌属于典型的低温型真菌，一般生长所需温度在10~20℃，不同羊肚菌品种、不同生长时期对温度的要求有所不同。

通常情况下，菌丝在5~30℃均能生长，最适宜为22~25℃，低于5℃生长缓慢，高于35℃菌丝稀疏，高于40℃菌丝容易死亡。

原种、栽培种培养前10~15 d，培养温度一般控制在20~22℃，菌丝体生长速度相对较快。培养后期，温度控制在18~20℃，菌丝体生长速度相对变慢，菌丝体生长更加健壮，菌核数量更多。

子实体在8~25℃均能生长，最适宜在12~18℃条件下出菇。在温度稳定超过8℃的时间达到3 d以上，就很容易形成子实体原基。日均气温低于15℃，子实体生长缓慢、菌肉较厚，个体重、质量好，但需要20~25 d才能达到采收标准。日均气温在15℃以上，子实体生长速度很快，10~15 d就能够达到采收标准。

气温高于18℃，不再形成原基。超过25℃，子实体全部倒伏死亡，出菇的后期要特别注意防止高温。

温度越低，温差越大，子实体生长速度越慢，菌柄和菌盖的菌肉较厚，水分含量低，单个质量越大，质量越佳。出菇后期温度高，子实体生长速度快，菌肉较薄，质量小，个头小，品质差。

（三）水分和湿度

羊肚菌属于喜湿型真菌。菌丝生长适宜的培养料含水量与一般的食用菌要求的含水量相似，通常为60％~65％，不低于55％，也不超过70％。

采用麦粒制菌种，麦粒含水量为35％~40％，但辅料含水量应为65％左右。菌种培养过程中，空气相对湿度一般要低于70％，相对密闭的培养室内，空气湿度大，培养后期容易发生杂菌感染，可以在地面、菌种瓶内、菌种袋表面撒一层石灰以降低湿度，防止杂菌的感染。

子实体发生时土壤含水量为20％~25％（相对含水量为80％~90％），空气相对湿度为85％~90％。土壤含水量过低，子实体不容易发生，形成的子实体也容易死亡。但是土壤含水量也不能够超过25％，土壤太湿，土层内没有足够的氧气供应，菌丝体死亡，原基和幼菇都容易死亡，会导致出菇产量很低。

土壤含水量过高的外观表现是：土壤湿度过大，土壤上布满苔藓植物（图3-2），泥土黏鞋、黏手，苔藓、植物覆盖土面的比率达到50％以上，满土绿色（图3-3）；土面菌丝浓白、不褪色，分生孢子粉很多（图3-4），手拍打土面形成浓雾状的孢子云。

另外，在羊肚菌栽培管理中往往存在“喷水出菇，淹水死菇”的现象。主要是由于水与空气矛盾突出，土壤含水量过高，土壤中缺乏氧气，菌丝被淹死而无法生长。同时，子实体原基、幼菇对明水非常敏感，如果向原基和高度小于2 cm的幼菇上直接喷水，那么它们都会死亡。一般应该向空气中喷雾化水，喷头一定朝上，不要直接对着地面上的子实体喷水。

（四）空气

羊肚菌为好氧真菌，氧气充足和通风良好，是保证羊肚菌正常生长发育的必要条件。在菌丝生长期间，羊肚菌耐高CO ₂ 浓度，但是通气良好的透气瓶盖，会使菌丝体生长速度更快。橡皮筋扎口太紧，通气不良，菌丝体生长速度则会变慢。试管菌种用乳胶塞封口，通气不良，菌丝体老化速度慢，培养基水分蒸发速度很慢，可以长时间保存菌种。

土壤中，水多容易导致缺氧，菌丝体会大量死亡，所以土壤的含水量不能够太高，一般的土壤含水量不要超过25％。大水漫灌，导致土层含水量过高，表面1~2 cm范围内的菌丝体浓密，分生孢子粉很多，这是一种非常不好的状态。

子实体发生时，对氧气需求强烈，充足的氧气对羊肚菌的正常发育和生长是十分必要的。阴暗处及过厚的落叶层中，羊肚菌很少发生，即使发生，其质量也差。子实体发生时要求CO ₂ 浓度不超过0.3％，超过了就会出现畸形，甚至引发菇体腐烂。

在菌种培养过程中，通气状态影响菌核的形成。菌种瓶、菌种袋盖上透气盖，菌核发育良好，数量多。用不透气的薄膜封口，小口瓶用双圈橡皮筋扎口，大口瓶用单圈橡皮筋扎口，通气都处于不良状态，菌核很难形成。

（五）土壤

目前，人工栽培的羊肚菌物种多属于土腐生菌，羊肚菌子实体必须是菌丝体均匀地在土壤中生长才能形成，不入土不出菇。土壤既是羊肚菌生长所必需的环境因子，同时也为羊肚菌提供各类营养物质。栽培土壤以沙壤、壤土、黏壤为宜。土壤结构好，透气、保水性好易高产。干旱的沙漠和盐碱地不适。腐殖质较多的土壤一般更易获得高产，新鲜或半腐解有机物含量过多常导致减产或绝收，一般土壤有机质含量要求低于10％。

（六）酸碱度

羊肚菌菌丝和子实体生长的pH值以6.5~7.5为宜，中性或微碱性的土壤有利于羊肚菌生长。培养料pH值不宜超过8.0，也不要低于5.0，料中最好不要加石灰，如加入1％~1.7％的石灰，菌丝生长浓密程度会显著减弱，生长速度显著变慢。

菌种培养料中，可以适当添加碳酸钙，用量为1％~2％作为缓冲剂，中和培养料中的酸性物质。因为高温灭菌会产酸，菌丝体生长过程也会产酸，加入碳酸钙后可以有效地防止因培养料pH值下降而出现抑制菌丝体生长的现象。

栽培土壤的pH值以6.5~7.5为宜。根据具体田块的情况，石灰用量为50~150 kg/亩，把石灰粉均匀撒在土壤表面（图3-5），用旋耕机将石灰粉均匀地混合在土层中。石灰有一定的杀菌、杀虫作用。

任务实施

学会对羊肚菌生长环境条件进行监测

（一）准备材料和工具

干湿温度计、照度计、土壤pH检测仪、部分图片。

（二）实施过程

1.生长环境监测

对羊肚菌的生长环境条件进行监测。

2.任务操作

首先，在菌种培养室进行温湿度、光照、通气状态的监测，观察不同温湿度、光照、通气状态下菌丝生长情况。

其次，到羊肚菌栽培设施中进行温湿度、光照、土壤pH值、土壤类型等项目的监测，观察环境对羊肚菌生长的影响，学会使用监测的试验仪器。

通过监测总结出羊肚菌生长过程中对环境条件的需求。

（三）思考与练习

（1）阐述羊肚菌生长过程中所需营养物质的种类。

（2）结合生产实际，通过实地监测，总结羊肚菌生长过程中对环境条件的需求。 bz2pZX0PaBVe+ToRLuhJRCJULeCnuv2tBfPAicFwiNyQK0qdmBGxPlhn3vBpUva1