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（1）了解羊肚菌子实体形态特征。
（2）认识羊肚菌菌丝形态特征。
（1）羊肚菌的形态特征。
（2）羊肚菌的生活史。
（3）羊肚菌的菌丝形态。
羊肚菌的外观形态特征是什么？如何在显微镜下观察菌丝形态？
本次任务是掌握羊肚菌的外观形态特征，了解羊肚菌的生活史，学会观察菌丝形态。
羊肚菌菌丝达到生理成熟时，形成菌带，然后集中的白色绒毛团组成菌核。在菌核上出现晶亮的小水珠，从小水珠中间形成子实体原基凸起。起初如小油菜籽大小的黑点，后来慢慢升高长大。长到麦粒大小时就可辨出子实体轮廓，可以看清菌柄和菌帽的特征。
羊肚菌的形态既是其物种内在的特征，也与外界环境条件（如温度、光照等）关系甚大，一般海拔高、光照强则颜色深，因而仅凭形态特征很难准确鉴定羊肚菌的种类。
羊肚菌的子实体即子囊果，呈圆锥形至半球形，肉质稍脆，为黄色至黑褐色，中空（图2-1）。子实体一般由菌帽、菌柄和菌丝三部分组成（图2-2）。
图2-1 羊肚菌子实体形态
图2-2 羊肚菌子实体的组成
菌帽直接与菌柄连接，内部中空（图2-3），内壁粗糙，颜色为白色、灰白色、灰蓝色，由大小均匀的刺突物组成。菌帽形状近球形至卵形、长三角形，顶端尖或钝圆，长3.5~9.5 cm，宽2.5~6.0 cm。表面由纵横交织的垂脊、横脊分隔出许多小凹坑或陷坑、网格，呈蜂窝状，子实层着生子囊孢子的结构位于凹坑内。垂脊表面稍粗糙，较浅，与横脊纵横交错。小凹坑内表面分布子实层，子实层由子囊和侧丝、子囊孢子组成。凹坑规则或不规则，呈梯格形、方形、多边形或近椭圆形，其形状在子实体的不同生长阶段变化较大，成熟后每个物种的形态比较稳定；内表面光滑，为白色、灰白色、黄色至蛋壳色、灰褐色。菌帽干后变为褐色或黑色，长5~30 mm，宽3~12 mm。
图2-3 菌帽与菌柄内部结构
菌柄与菌帽的边缘直接连接，粗大，颜色稍比菌帽浅，近白色或黄色，长5.0~10.5 cm，宽1.5~4.5 cm。幼菇外表有颗粒状突起，后期变平滑，基部膨大，有不规则的凹槽，使子囊果内部与外部空气直接连通，中空。子囊果内壁先为白色，老后呈灰白色、灰色、灰绿色、灰黄色、灰黑色，不同的物种变化较大，表面布满微凸的小颗粒，颗粒均匀，直径200~400μm。成熟后不同物种子囊果表面的小凹坑形状、大小、深度、颜色、变色长度往往差异很大，是区分不同物种的重要特征。
1.菌丝
显微镜下观察，主干菌丝白色、透明、光滑，直径10.0~22.5μm，均匀、竹节状，有分隔，分隔处缢缩，隔膜明显加厚，细胞长20~150μm。隔膜上有一个中央孔，近圆形，直径0.4~0.6μm，可使细胞质和细胞核在细胞间自由流动。单细胞多核，无锁状联合。菌丝有发达的分枝，分枝一般呈直角，接近90°，气生菌丝的顶端分枝菌丝逐渐变细，直径2~15μm，最顶端的气生菌丝不丰满，常常成为空菌丝，表明羊肚菌菌丝容易老化或退化。菌丝间由菌丝桥融合联结，融合率很高，每100μm达3~4个菌丝桥，菌丝交织呈网络状，从而构成一个复合的立体网络。菌丝分可为短节茸毛状和颗粒状两种类型。培养后期的气生菌丝容易老化，细胞变短，空瘦，不坚挺，最后干瘪死掉。
图2-4 羊肚菌菌丝与菌丝体
2.菌丝体和菌核
羊肚菌的菌丝体（图2-4）分为气生菌丝、基内菌丝、培养基表面菌丝。在琼脂培养基上，菌落初期为白色或淡白色，然后变成黄色或棕色、灰褐色，最后形成黄色或棕黄色、红棕色大小不等的菌核（图2-5）。
图2-5 羊肚菌菌核
羊肚菌的菌丝体是由无数灰白色或黄褐色的菌丝相互交织组成的菌丝网络。菌种播种到水分、温度、氧气等条件适宜的土壤里，萌发生长灰白色的细丝，生长的初期菌丝稀疏，有明显的主干，主干上可产生多级分枝，逐渐浓密，菌丝在土壤中不断蔓延，最初生长的菌丝逐渐老化，分泌出一种深褐色的色素，使菌丝体在外观上逐渐呈浅褐色。菌丝在生长过程中形成分生孢子梗，在分生孢子梗顶端发育子囊，囊内产出分生孢子，当孢子囊成熟，散出分生孢子。分生孢子一般不能再长成菌丝。在栽培中，分生孢子的数量与产量没有直接关系。
羊肚菌菌核分为基内菌核和气生菌核。一般先形成基内菌核，再形成气生菌核。基内菌核是由基内菌丝逐渐形成毡状、点状或片状的菌核团或菌核堆。幼菌核呈淡黄色，然后逐渐变为杏黄色、棕色、深棕色，最后变为污棕色老龄菌核团（堆）。气生菌核由气生菌丝尖端开始形成淡黄色点状菌核，并逐渐增多形成菌核堆，其颜色变化为淡黄色→中间棕色→棕色→污棕色。不管是基内菌核，还是气生菌核；不管是幼龄菌核，还是老龄菌核，都具有很强的再生能力。菌核内部有许多油滴状脂类物质，是进一步发育所需的储备营养。此外，菌核可耐低温和干燥等不利环境。
菌核分化前阶段即菌丝生长阶段，菌丝生长迅速，通常3~4 d可长满9 cm直径的平皿（CYM完全培养基），菌落颜色白色至浅灰色，气生菌丝明显，初生菌丝与主菌丝夹角通常小于30°，次生菌丝和初生菌丝夹角通常为45°~90°。
菌丝尖端或菌丝间的细胞膨大扭结，形成菌丝团。宏观层面可见白色的细小菌丝团颗粒。
菌丝继续膨大、扭结，菌核开始增大，颜色由前期的白色加深至黄色，开始形成致密的菌核结构。
菌核开始形成到发育成熟约需1周左右时间，早期的白色、黄色菌核逐渐成熟增大至体积不再增大，颜色加深至黄棕色、棕色。
菌核是一种无性的细胞团，由菌丝平行排列或交织排列形成，有的肉眼可见，细小的菌核要在显微镜下才可见，肉眼可见的菌核像金黄色的矿渣或小核桃。通常情况下，有没有肉眼可见的菌核与出菇之间没有必然的关系，有菌核的不一定出菇，出菇的不一定有肉眼可见的菌核。菌核的数量与子实体产量也没有直接关系。菌核是一种贮藏营养的器官和休眠体，可以使羊肚菌度过恶劣的环境条件，若是干枯了，重新吸水，细胞受潮膨胀时，则菌核即恢复生活，或萌发形成新的菌丝继续营养生长或形成的菌丝继续发育成子实体。由于羊肚菌的菌核没有明显的结构层次差异，符合“假菌核是菌丝与寄主组织共同组成或者不是起源于造孢组织但具有真菌核功能的菌丝构成”这一概念，所以羊肚菌菌核应为“假菌核”。
羊肚菌的生活史，即从孢子到孢子的发育全过程（图2-6），包括有性生殖和无性生殖。
图2-6 羊肚菌生活史
有性生殖是羊肚菌从子囊孢子开始，经过孢子萌发、菌丝生长、菌核发育、菌丝扭结形成原基、原基发育成幼菇、幼菇逐渐发育成熟，最后形成新的子囊孢子。
无性繁殖是菌丝生长形成分生孢子梗，在分生孢子梗顶端发育子囊，囊内产出分生孢子，当孢子囊成熟，散出分生孢子，生产上常在土壤表面形成一层白色的孢子粉，被形象地称为菌霜（图2-7）。分生孢子是羊肚菌的无性繁殖体或休眠体；研究表明，分生孢子在纯培养或混合培养条件下都不形成菌丝，并推测分生孢子可能是羊肚菌真正的休眠体，在土壤中遇到适宜环境时可能会长成新的菌丝。
菌霜的产生是一种重要的生理现象，也即羊肚菌的无性孢子阶段。一般在播种后约10 d左右（气候不同，无性孢子的产生时间略有差异，最快5 d也可以产生），土层表面以及浅层土壤的缝隙内营养菌丝开始逐渐形成白色、粉状的无性孢子。无性孢子层出现在土层（土块）表面，厚2~3 mm。土层内部则仅有大量的营养菌丝，没有无性孢子。
图2-7 菌霜
光线、空气湿度、土壤湿度和氧气含量是影响无性孢子发生的主要因素，绝对避光环境可以抑制无性孢子的发生，氧气充裕条件下会促进无性孢子的形成。然而，这些因素与无性孢子产生之间的确切关系还不甚明了，目前没人能回答到底多强或多弱的光线是无性孢子产生的阈值，也没有指标指示空气湿度、土壤湿度对无性孢子的影响。
羊肚菌栽培中黑色地膜的使用，给研究无性孢子的形成原因提供了不少线索，在相对黑暗、通风不良的黑色地膜里面，通常较少或不产生无性孢子，在地膜的两边通气性和光线稍强的地方，无性孢子形成较为明显。温度对菌霜的产生也有影响，通常在低温状态下较易产生菌霜。不同的品种无性孢子形成量差异很大，就目前市场上不同的品种而言，六妹羊肚菌的无性孢子产生量要远大于梯棱羊肚菌。大量的生产经验表明：无性孢子的大量产生并不是一件好事，它会消耗过多的营养物质，导致最终产量下降。这就是有些田地的无性孢子很厚，最终产量一般或没有产量的原因。
羊肚菌菌核是一种无性的细胞团，由菌丝平行排列或交织排列形成，有的肉眼可见，细小的菌核要在显微镜下才可见。在试管培养基上肉眼可见的菌核像金黄色的矿渣。在原种和栽培种培养基上，常常在氧气充足的地方形成密集的颗粒状菌核，初期白色或浅黄色，后逐渐变为棕褐色。通常情况下，有没有肉眼可见的菌核与出菇之间没有必然的关系，有菌核的不一定出菇，出菇的不一定有肉眼可见的菌核。菌核的数量与子实体产量也没有直接关系。菌核是一种贮藏营养的器官和休眠体，可以使羊肚菌度过恶劣的环境条件，如干枯了，若重新吸水，细胞受潮膨胀时，菌核即恢复生活，或萌发形成新的菌丝继续营养生长或形成的菌丝继续发育成子实体。
羊肚菌实物或图片、显微镜、培养箱、培养皿等。
1.认识结构
认识羊肚菌的形态结构，描述形态特征，观察菌丝的显微结构。
2.任务操作
（1）对羊肚菌实物或图片（图2-8）进行观察并描述特点。
图2-8 羊肚菌子实体
（2）培养羊肚菌菌丝，通过显微镜观察菌丝结构（图2-9）。
图2-9 羊肚菌菌落和菌丝形态
（a.羊肚菌菌落；b.菌丝尖端生长；c.菌丝网络）
（1）羊肚菌的外观形态特征是什么？
（2）借助显微镜，手绘羊肚菌菌丝形态特征。