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（1）区分不同种类的羊肚菌。
（2）识别真假羊肚菌。
（1）羊肚菌的概念。
（2）羊肚菌的分类。
（3）羊肚菌的演化过程。
什么是羊肚菌？羊肚菌在生物学上如何分类？其形态特征如何？有哪些常见种类？
本次任务主要是认识羊肚菌，掌握羊肚菌的生物学分类及形态特征，了解羊肚菌人工栽培的演化过程。
羊肚菌因其浓郁独特的香味、清爽脆嫩的口感、丰富的营养和显著的保健价值被世人所喜爱，历来被列为皇家御膳食材、宫廷贡品，在西方更被奉为高档食材，出现在贵族的餐宴之上，被称为“蘑菇皇后”。近年来，随着人们生活水平的提高和人工商业化栽培的扩大，羊肚菌越来越成为老百姓餐桌上的“座上宾”。通过野生驯化，目前羊肚菌设施栽培技术已经成熟，开始进入产业化发展阶段，它的成功将会给人们带来福音，给社会带来财富，并创造巨大的经济效益和社会效益。然而，羊肚菌无论是生物学特性还是栽培模式均与常规食用菌明显不同，加上缺乏优质菌种和栽培技术，真正能做到“撒下小麦，收上黄金”的菇农只占少数。
羊肚菌属多种菌类子实体的统称，因菌盖部分凹凸成蜂窝状，形态酷似翻开的羊肚而得名（图1-1）。
图1-1 设施栽培的羊肚菌
野生羊肚菌在火山爆发后的两到三年内繁殖、生长速度比较快，所以一些地方的人会根据火山爆发情况来采摘羊肚菌。羊肚菌是一种药、食两用真菌，具有很高的药用价值和食用价值。
羊肚菌可以入药。我国最早的相关记载是明朝李时珍的《本草纲目》，称羊肚菌，性平，味甘，具有益肠胃，消化助食，化痰理气，补肾纳气，补脑提神之功效。羊肚菌含有大量人体必需的矿质元素，每百克干羊肚菌中钾、磷含量分别是冬虫夏草的7倍和4倍，锌的含量是香菇的4.3倍、猴头菇的4倍，铁的含量是香菇的31倍、猴头菇的12倍。羊肚菌中有机锗含量较高，具有强健身体、预防感冒、增强人体免疫力的功效。羊肚菌主治脾胃虚弱、消化不良、痰多气短、精神亏损等，对精肾亏损、阳痿不举、饮食不振、肠胃炎症、头晕失眠有良好的治疗作用。羊肚菌在医学上和保健上有重要的开发价值，长期食用可防癌、抗癌，有抑制肿瘤、预防感冒、增加人体免疫力的效果。
羊肚菌是世界公认的珍稀菌类，在美国被称为“陆地鱼”，一直被欧美等地区的国家作为补充人体营养的高级补品。其香味独特。由于含有特殊的香味物质，加上赖氨酸、精氨酸等含量高，使之成了良好的调味品和食品添加剂。
羊肚菌具有极高的营养价值。羊肚菌的粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物、氨基酸、维生素及矿物质元素含量极为丰富，其营养价值远超冬虫夏草，因而被誉为“食品之冠”。人体中的蛋白质是由20种氨基酸搭配组合而成的，而羊肚菌就含有18种氨基酸，其中8种氨基酸是必需氨基酸。另外，据测定羊肚菌至少含有8种维生素：维生素B 1 、维生素B 2 、维生素B 12 、烟酸、泛酸、吡哆醇、生物素、叶酸，营养成分与牛乳、肉和鱼粉相当。
学名： Morchella esculenta （L.）Pers.。
别名：羊蘑、狼肚菜、蜂窝蘑、羊雀菌、编笠菌、苞谷菌（四川）、麻子菌（陕西）、米筛菇（安徽）、羊肚菜（河北）、羊肚子或牛肚菌（山西）、阳雀菌（云南、湖北）、羊肚菌蛾子或蜂窝蛾子（山东）等。
分类地位：羊肚菌在现代菌物分类学上属于真菌界（Fungi），子囊菌门（Ascomycota），盘菌亚门（Pezizomycotina），盘菌纲（Pezizomycetes），盘菌亚纲（Pezizomycetidae），盘菌目（Pezizales），羊肚菌科（Morchellaceae）（ Morchella ）。
现代分子系统学研究发现，羊肚菌属的系统学物种有60多个，我国有30多个。根据多基因联合一致性系统发育分析，羊肚菌属可分为黑色羊肚菌类群、黄色羊肚菌类群和变红羊肚菌类群三大类群。原来划分出来的半开羊肚菌的物种已经被区分为另外的一个属——柄地杖菌属（ Mitrophora ），因此不属于羊肚菌。
需要说明的是，黑色、黄色和变红不是指品种的名称，而是指一个类群的总体特征。颜色只是一个重要的特征，但不代表一个标本的颜色发黑就一定称之为黑色羊肚菌。
黑色羊肚菌类群常见种类有黑脉羊肚菌、尖顶羊肚菌、高羊肚菌、梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌、七妹羊肚菌。该类群物种一般为腐生类型，容易在人工条件下栽培获得子实体，市场流行的一般以梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌、七妹羊肚菌为主。
1.梯棱羊肚菌
梯棱羊肚菌（ M . importuna ）是近年来我国成功驯化的一个重要羊肚菌品种，因该品种的菌盖表面从上至下明显的脊和脊与脊之间的横隔如梯子一般而得名（图1-2）。该品种主要在我国四川省、云南省、鄂西南地区分布，是目前中国羊肚菌人工栽培的主要品系。
其特征是子实体表面的垂脊垂直于地面、相互平行，横脊间距均匀、相互平行，内壁纯白色。子实体单生，群生，少数丛生，总高度6~20 cm。菌盖呈圆锥形至宽圆锥形，偶见卵圆形，长3~15 cm，宽2~9 cm。菌盖表面有显著的凹坑和脊，每个菌盖有12~20条垂直于地面的垂脊，垂脊相互平行，垂脊间有众多的横断而平行的横脊，横脊与垂脊构成了阶梯式或梯格式的外观特征。成熟子实体的相邻垂脊间距为5~15 mm，梯格的间距为2~5 mm，凹坑深5~10 mm。脊表面平滑、细软、易碎，老后变尖锐；幼嫩时色淡为暗灰色，老后成为深灰棕色至近黑色。凹坑内的凹陷内表面平滑，从灰色到深灰色，成熟后为灰褐色、橄榄色、棕黄色，干后为黑灰褐色。菌肉为白色，厚1~3 mm，肉质内壁有白色细粉状颗粒。菌柄直接与菌盖边连接，高3~10 cm，直径2~6 cm，从白色至淡褐色，内部空心，表面光滑或白色细粉状颗粒，成熟的菌柄基部有纵向脊和槽，往往有几个空洞。
图1-2 梯棱羊肚菌
2.六妹羊肚菌
六妹羊肚菌（ M . sextelata ）是近年来中国羊肚菌大田栽培模式下成功驯化的黑色羊肚菌品种。该种的定名是因为其在系统发育学分类的编号是Mel-6，故此而得名（图1-3）。
其特征是子实体表面垂脊有分叉，不规则地平行，内壁为灰白色、非纯白色。子实体大，单生或丛生，高达5~25 cm。子实层高25~75 mm，最宽处20~50 mm，呈锥形、广锥形，有12~20条垂脊和众多的短垂脊，凹陷处有横脊，有的横脊相互间不平行或有分叉；凹陷深度为2~4 mm，脊宽4 mm，脊表面无毛或有细绒毛，幼嫩时苍白，后为深灰色，成熟时近黑色。凹陷主要是纵向拉长，无毛，从深褐色到黄色、粉红色。菌柄通常呈圆柱状，有时基部似棒状，光滑或有轻微的白色粉状颗粒物，顶部与菌盖直接连接，内部空心；基部有大小不等的空洞。
图1-3 六妹羊肚菌
3.七妹羊肚菌
七妹羊肚菌（ M . septimelata ）对应的是系统发育学分类中的Mel-7，和六妹羊肚菌为姊妹品种。该品种和六妹羊肚菌没有明显区别，是可栽培品种。
其特征是子实体呈圆锥形或近圆锥形；菌柄与菌盖连接处有凹坑和脊，脊光滑无毛或具轻微绒毛，幼嫩时棕褐色至棕色，随着子实体成熟颜色加深呈深棕色至黑色，幼嫩时脊为钝圆扁平状，成熟时变得锐利或侵蚀状；凹坑呈竖直方向延展，光滑，颜色变化从幼嫩时的黄褐色至黄褐棕色、粉红色或棕褐色，成熟时呈棕色至棕褐色；菌柄长35~100 mm，宽20~50 mm，通常基部似棒状，有时有凹陷腔室，顶端略微扩张变大，有白色粉状颗粒，菌柄为白色（图1-4）。
图1-4 七妹羊肚菌
黄色羊肚菌类群通常俗称“黄色羊肚菌”“羊肚菌”“海绵状羊肚菌”“灰白色羊肚菌”“脑状蘑菇”“白羊肚菌”等。常见种类有好食羊肚菌、美味羊肚菌、秋天羊肚菌。该类群物种一般为共生类型，与植物形成外生菌根，容易获得纯培养的菌丝体，但在人工条件下栽培不容易获得子实体（见图1-5）。
羊肚菌还有一个菌柄会变红的类群，是羊肚菌中最古老的类群，包括的物种有红棕色羊肚菌、危地马拉羊肚菌和僵硬羊肚菌。这类羊肚菌仅在北美和欧洲的地中海沿岸有所报道，中国目前没有发现。
图1-5 黄色羊肚菌
近年来的研究发现，羊肚菌科的形成发生在距今246.63百万年前的三叠纪（Triassic period）中期。侏罗纪（Jurassic）晚期，在北美的西部地区，分化出羊肚菌属的基础类群，也就是变红羊肚菌。随着时间的推移，到了白垩纪（Cretaceous）的早期（距今129.61百万年），黄色羊肚菌和黑色羊肚菌开始分化形成，随后从北美西部传播至北美东部，形成古羊肚菌中心。由于白垩纪中期北美中部出现海侵和落基山脉抬升，导致北美西部和北美东部中间的物种交流通道被阻断，长期的地理隔离使得北美东西两地区的羊肚菌出现了分化。晚白垩纪时，北美西部和北美东部的羊肚菌分别分化形成黑色羊肚菌和黄色羊肚菌支系，两大类群在各地区又进一步分化形成不同的物种，部分物种如草原羊肚菌（ M . steppicola ）开始通过北大西洋陆桥传播至欧洲，大部分物种则通过白令陆桥迁移传播到亚洲地区繁衍生息，形成了当今形形色色的羊肚菌。
1.国外羊肚菌人工栽培过程
羊肚菌人工栽培研究经历了一个漫长的过程。据记载，法国是最早进行羊肚菌人工栽培驯化的国家。羊肚菌的驯化栽培有近140年的历史，早在1883年，英国、美国、法国就开始了羊肚菌的人工栽培研究，但始终没有栽培出大量的子实体。直到1958年，J.Szuecs首次在发酵罐内培养出羊肚菌的菌丝体，并做了94500L规模的发酵试验，那时才开始利用菌丝体发酵制作食品和药品。很长一段时间，羊肚菌驯化栽培一直停留在菌丝体生长阶段，对于子实体的栽培，虽然有过成功的报道，但未见到真正的羊肚菌商品化生产。
1980年，美国旧金山州立大学的Ronald Ower在人工气候室内成功栽培出羊肚菌，这是羊肚菌人工栽培历史上的一项重大成果，此成果宣告羊肚菌人工栽培的世纪难题自此被攻克，对整个羊肚菌人工栽培技术的发展产生了深远的影响。1986年4月，为此颁发了美国专利第4594809号，但遗憾的是因Ronald Ower在颁发专利的几周前在旧金山遭遇谋杀，他最终没有亲眼看到这项专利的颁布。后来Ronald ower的助理Garry Mill教授继续研究羊肚菌人工栽培，历尽艰辛，花了漫长的时间和巨大的代价，2005年工厂化羊肚菌栽培终于成功，并成功申报专利，成为世界上唯一能够在室内工厂化生产羊肚菌的专利权。
2.我国羊肚菌驯化栽培过程
我国羊肚菌栽培研究也经历了很长的历史。20世纪80年代初，国内开始羊肚菌人工栽培驯化的研究，时有报道室外羊肚菌人工栽培形成子实体，但栽培技术可重复性差，不能高产稳产。
1994年，中国首例羊肚菌室外栽培发明专利的问世，标志着我国室外羊肚菌栽培驯化技术取得了实质性进展。2000年，科研人员首次利用外营养添加技术在花钵中栽培出羊肚菌子实体，取得了羊肚菌室外栽培技术的重大突破。
羊肚菌及其他菌菇的图片（图1-6）或实物、刀片、托盘等。
图1-6 羊肚菌识别图片
1.认识假羊肚菌
假羊肚菌是对一些子囊菌门盘菌目真菌的非正式称呼，它们的外表与真羊肚菌很相似。假羊肚菌常见的种类有以下几种：
（1）鹿花菌属真菌
与羊肚菌形态最相似或最容易被混淆的是鹿花菌（图1-7），又名鹿花蕈或河豚菌，是鹿花菌属下的假羊肚菌，分布在亚洲、欧洲及北美洲。它们在春夏之交出现，子囊果的菌盖为深褐色，呈不规则的脑花状。鹿花菌在斯堪的纳维亚半岛、东欧和北美的五大湖地区是一种著名的美食。一般在烹调鹿花菌前会将之煮成半熟，这样能大幅度降低其毒素含量，但这个方法并不能确保绝对安全。鹿花菌内含的鹿花菌素水解后会产生有毒的一甲基肼，一甲基肼会影响肝脏、肾脏和中枢神经，已经被证实是致癌的物质。
图1-7 鹿花菌
（2）钟菌属真菌
钟菌属与羊肚菌同属一个科，和羊肚菌属关系密切，外形也与羊肚菌属类似，因此又被称为假羊肚菌或早羊肚菌。常见的皱盖钟菌（图1-8）与圆锥钟菌（图1-9）都很容易与羊肚菌混淆。但两者的菌盖和菌柄的连接方式和真羊肚菌有很大的区别：它们的菌盖只与菌柄顶端部分相连。有些专家认为皱盖钟菌和圆锥钟菌是可食的，但也有人指出食用可能造成肠胃不适和肌肉痉挛。
图1-8 皱盖钟菌
图1-9 圆锥钟菌
（3）马鞍菌属真菌
马鞍菌属真菌子囊果小，菌盖呈典型的马鞍形，蛋壳色至褐色或近黑色，表面平滑或卷曲，边缘与柄分离。马鞍菌属蘑菇（图1-10）的菌盖上通常有形态各异的裂片，因此它们处在与羊肚菌有相似性的临界点，在北美洲有人食用它们，但孢子有毒，食用前须要洗净。
图1-10 马鞍菌属蘑菇
2.任务操作
首先，观察蘑菇外形，进行描述。
其次，沿菌柄将蘑菇对半切开，仔细观察菌盖是否紧贴菌柄并完全相连，菌柄是否完全空心（详见表1-1）。
表1-1 真假羊肚菌的识别方法
最后，观察一下真假羊肚菌的横切面（图1-11）。
图1-11 真假羊肚菌的横切面
（1）什么叫羊肚菌？羊肚菌有哪些价值？
（2）如何识别真假羊肚菌？
（3）常见的人工栽培羊肚菌有哪些种类？举例说明。