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第二章
超有机体
The Superorganism

1983年3月,我回到南美洲,准备开展一个以热带蚂蚁为研究对象的新项目。我感兴趣的是,蚂蚁这种昆虫是如何利用信息传递系统和劳动分工来适应自己所在的环境的。我行程的第一站是由世界自然基金会主持的“生态系统最小临界规模项目”设在亚马孙雨林内,位于巴西城市马瑙斯以北60英里处的实验场地。与我同行的托马斯·洛夫乔伊年富力强,在20世纪70年代末提出了开展“生态系统最小临界规模项目”的设想,是世界自然基金会美国分会主管科学的副主席。我们加入了一个由研究者、学生、助理组成的研究队伍,每周轮换一次,往返于马瑙斯与实验场地之间,开展研究工作。我们很快就建立起了诚挚的同事情谊;隐隐的价值认同感把我们牢牢地团结在一起,几乎没有人讨论我们为何会在雨林深处这样一个正常人连想都想不到的地方齐聚一堂。我们总是把各种各样的有机体挂在嘴边,张口闭口全都是各种技术细节。

我们的东道主可不是普通的野外生物学家。要是遇到那些在伯克利、安阿伯 和剑桥之类的城市拥有舒适的办公室,恰巧在休假的普通学者,你就会发现他们喜欢咬文嚼字,对所有问题都抱有批判性的保留态度,但我们的东道主完全没有这样的做派。他们举手投足间散发着强烈的自信,所有行动都以目标为导向,虽然显得有点粗鲁,但却一点也不招人嫌,这不禁让我在他们身上看到了一点我在澳大利亚和新几内亚遇到的移民的影子(同样地,他们也让我回想起了一位曾经共事过的以色列生态学家——我们结束了前往死海的实地考察,正在返程的路上,他突然指了指一栋房子,告诉我他在1967年的战争 中是个连长,而那栋房子就是他的连指挥所)。尽管世界自然基金会的经费捉襟见肘,但基金会的亚马孙雨林项目却仍然是一项真正意义上具有开创性的大工程。该项目的计划运行时间将一直持续到21世纪,目的是回答生态学及自然保护实践领域的一个关键问题:野生动物保护区的规模到底要大到什么样的程度,才能起到永久保护的作用,可以让保护区内的绝大部分乃至全部动植物物种不断地繁衍下去?

我们都知道,如果某个物种失去了一部分分布区,这个物种就更有可能灭绝。我们可以用并不十分精确的数学术语来表达这种现象,即在给定的一年时间内,如果一个有机体种群损失的生存空间越多,种群数量与此相对应的下降幅度越大,那么这个种群灭绝的可能性就越高。所有的种群都会出现一定程度的数量波动,但与数量在较高水平上波动的种群相比,那些数量一直围绕着最低限度波动的种群更有可能出现断崖式下降,直至种群数量完全归零。举例来说,与一个分布区面积为10 000平方英里,种群数量为1 000只的灰熊种群相比,一个分布区面积仅为100平方英里,种群数量仅为10只的灰熊种群走向种群灭绝的速度很可能要快得多;那个数量为1 000只的灰熊种群能够繁衍数个世纪的时间,而从我们人类日常的时间尺度来看,无异于这个灰熊种群可以永远地存续下去。

这条简单的自然规律对自然保护区的设计工作有十分重要的指导意义。如果我们决定保留一片原始森林,把周围的森林全部砍伐掉,那么这片森林就会变成一座被农田围绕的孤岛。这座孤岛的处境与四面环海的波多黎各岛、巴厘岛十分相似——它失去了与其他自然陆地生境的绝大部分联系,导致有机体几乎无法继续从其他陆地生境迁入。在之后的数年间,保护区内的动植物物种数量会下降到一个可预测的新水平。即便人类一直都没有砍伐保护区中的任何一棵树,保护区的物种多样性也仍会不可避免地出现一定程度的下降趋势。这种物种多样性自然下降的趋势给生态学家出了一道技术难题,只能靠制定风险极高的折中方案才能找到破局之路。为保护区制定方案时,生态学家必须缩小保护区的面积,从而把保护成本控制在经济上可接受的范围之内。他们肯定不能把整个国家都划定为保护区。反过来讲,他们又必须守住底线,确保保护区的面积能够为受保护动植物的生存繁衍提供足够的支持。他们的任务是,证明保护区的面积不能小于某一下限,并尽可能完整地列出这样一个保护区都能保护哪些物种,以及这些物种大约可以获得多长时间的保护。

马瑙斯以北的热带雨林与亚马孙盆地许多其他地区的雨林一样,也在被人类以从周边开始,不断向内蚕食的方式皆伐。人类对雨林的砍伐就好似卷地毯——地毯被卷起后留下了光秃秃的地板,而雨林被皆伐后则变成了大片的养牛场、庄稼地,如果到了两三年后,还想让土壤保持最低限度的生产力,就只能依靠人工施肥。与宾夕法尼亚州及德国的落叶林相比,巴西的热带雨林在关键资源的分配方式上存在着本质性的差别。与落叶林相比,在热带雨林中,树木储存的有机物质在有机物质总量中所占的比例要高得多,所以雨林的落叶层及腐殖层的厚度只有区区几英寸 。只要有人毁林烧荒,赤道附近的暴雨很快就会把这层薄薄的表土冲得一干二净。

我早已经掌握了上述常识,但马瑙斯周围的雨林刚刚遭到砍伐后的景象还是令我震惊不已。光秃秃的红黏土洼地,山丘上到处发黑的树桩,看起来像极了硝烟刚刚散去的战场。白蚁在倒伏的树木中修建球形蚁丘,开始了一种注定以悲剧收场的爆炸式种群增长模式,而雨林中种类繁多的鸟类则大都消失不见,只有秃鹫和雨燕不断地在上空盘旋,变成了雨林鸟类仅存的代表。皮肤像枯骨一样苍白的牛成了雨林绚丽多彩的物种多样性孤独的继承者,三五成群,聚集在四散分布的水洼旁。快到正午的时候,光秃秃的地面反射阳光,掀起的热浪扑面而来,让人觉得自己像是挨了当头一棒。与附近绿树荫荫、曲径通幽的雨林相比,这完全就是另一个世界,不断地提醒着我们现场到底发生了什么样的惨剧:成千上万的物种销声匿迹,就好像被一只巨大的手掌一扫而空,当地的物种多样性即便不是完全消失,也要花上好几个世代的时间才能恢复常态。我们也许可以(勉强地)站在经济的角度为这样的行为辩护,但这就好似把文艺复兴时期的名画当作柴火来生火做饭。

巴西当局把以下逻辑论证过程当作依据,批准了开荒计划:巴西东北地区地少人多,贫困问题严重,而亚马孙地区则面积广阔且无人居住,所以只要把这两者结合起来,就可以建设一个强大的国家。只不过,巴西政府官员同样也很清楚这样做会造成环境退化问题。近年来,巴西政府受到以沃里克·克尔、保罗·诺盖拉·内托、保罗·万佐利尼为代表的生态学家的影响,已经开始制定生态保护政策。现如今,按照相关法律的规定——这套法律至少在原则上是能得到遵守的——开荒计划必须保留一半的雨林。另一件意义同样重要的事情是,政府在那些学界认为动植物数量最多的关键地区建立了不下20个亚马孙自然保护区及自然公园。大部分亚马孙保护区、亚马孙自然公园的面积都大于1 000平方英里——普林斯顿大学的约翰·特伯格教授及这一领域的其他专家认为,如果把保护区建立时的物种数量当作基点,想要在之后的一个世纪间把物种的消失比例控制在1%以内,那么1 000平方英里就是保护区面积的最低门槛。换言之,这套方案的目的是,确保到了2100年时,在每100个受保护的物种中,仍然有99个物种在保护区内生存繁衍。只要保护区的面积高出这个限度,不仅珍稀的兰科植物、猴子、河鱼,以及巨嘴鸟、金刚鹦鹉这两种毛色艳丽、象征着巴西令人赞叹的活力的鸟类都能繁衍生息,就连角雕、美洲豹这两种单个个体至少需要3平方英里的领地面积才能存活下来的顶级捕食者也保有生存的希望。

然而,无论在巴西其他地区,还是在南美及中美洲其他人口密度更高的国家,那些面积更小的保护区都被这道门槛挡在了门外。在马瑙斯开展研究工作的美国及巴西科学家正在设法用以下方式来解决这一问题。砍伐区的边缘是一望无际、几乎没有任何间断一直向北延伸到委内瑞拉的雨林,而科学家则把这片边缘地区当作实验场地,划出20个从小到大,最小面积1公顷,最大面积1 000公顷的地块。他们会展开调查研究,搞清楚每个地块内都有哪些包括树木、蝴蝶、鸟类、猴子及其他大型哺乳动物在内,最容易鉴别及监测的大型有机体。接下来,他们会在土地所有者的协助下监督指导地块周围森林的砍伐工作,把地块变成被新开垦的农田环绕的森林孤岛。上述调查研究的开始时间是1980年,并将持续多年。由此获得的数据最终会给出下列问题的答案:第一,与较大的孤岛保护区相比,较小的孤岛保护区的物种流失速度到底快了多少;第二,哪些动植物物种会以最快的速度发生种群衰落;第三,那些发生快速种群衰落的物种为什么会走向灭绝;第四,也是最重要的一点,能够保留大部分生物多样性的最小地块面积到底有多大。这些是现代科学到目前为止所面对的最复杂的问题,而在我看来,同样也是最重要的科学问题。

我们乘坐世界自然基金会的卡车,抵达了一个位于埃斯特尤农场,设在雨林内同时又紧贴雨林边界的营地——这是一处实验场地,生物学家正在这里开展最小临界规模项目的一项前期调研工作。营地完全符合项目赞助者的理念,是一片袖珍林间空地。空地上除了一个只能容得下几张吊床的临时掩蔽所,就只有一间用来煮饭的窝棚,以及一个用来生火的地方。让我大喜过望的是,我发现自己早上只要翻身下床,走上二十步,就可以进入原始雨林。之后的五天,我除了吃饭,一直都待在森林里,甚至还把睡觉的时间压缩到了能够维持精力的最低限度。

1832年,在里约热内卢附近首次领略热带雨林的风采时,达尔文感觉自己就好像置身于大教堂(“惊叹、崇高的敬意,令人心旷神怡”)——这同样也是我的感受。我终于可以再一次目不转睛地盯着树干上一段只有几厘米长的树皮,地面上只有几厘米见方的泥土,花上大把时间来开展研究,每一次转换目光都会发现新的有机体。雨林里寂静无声,通常都要过上好一阵子,才会有声音打破寂静,而这恰恰证明,笼罩着雨林的生命力到底有多么强大。我每天都会有好几次听到也许最具有热带原始森林特色的声音:首先是类似步枪发射时清脆枪响的声音,接下来是呼呼的风声,最后是“砰”的一声闷响。这意味着在雨林的某处,一棵参天大树寿限已到,树干腐烂,树冠上层层叠叠的藤蔓导致头重脚轻,在那一瞬间轰然倒伏,结束自己长达数十年甚至数百年的生命。树木倒伏是不断发生的随机事件,只能算作平静的雨林中的点点涟漪。树木倒伏时,粗壮的树干要么折断,要么完全倾覆,像杠杆一样,翘起庞大的根系,令其完全暴露在外,而它的枝杈则好似一部庞大的犁,以惊人的速度扫过临近树木的树冠,在落地时除了发出雷鸣似的声响,还会掀起一团由树叶、长长的藤蔓、四散逃逸的昆虫组成的云雾。雨林的探索者无论身在何处,其听觉所能感知的范围内都多半有10万棵树木,所以在一天时间内听到树木倒伏的声音的确是大概率事件。然而,因为站得太近而被倒伏的树木砸到、剐蹭到的概率可就小得多了,甚至比起不小心踩到毒蛇,或者在经过小径的转弯处后发现眼前恰巧有一只带着幼崽的雌性美洲豹的概率还要低。但话说回来,如果把一辈子的时间都计算在内,那么风险就会累加起来,比如每天都乘坐单引擎的飞机,那么遭遇坠机事件的风险就会变得不容忽视,所以那些整年生活在雨林中的人都会把倒伏的树木视作重要的风险源。

我大部分时间都在马不停蹄地工作,想要尽快完成自己设想的那几个研究项目。我就好像在圣诞节早上打开礼品盒那样掰开原木、掰断树枝,被那些种类多到数不清,被我惊扰到一溜烟儿地逃跑,想要找地方避难的昆虫及其他小动物深深地吸引。在这些有机体中,没有任何一种会让我反感;其中的每一种生物都惊艳无比,而且还都拥有各自的名字以及独特的意义。博物学家的特权是,他们可以在几乎所有种类的动植物中选出心仪的对象进行调研,只需要相对较短的时间就能开始有意义的工作。热带雨林充斥着成千上万的人类几乎一无所知的物种,就数量而论,每个研究者每天在雨林中的新发现很有可能要超过在地球上其他任何角落的发现。

就像是要用最戏剧化的方式印证上述论断一样,我刚到埃斯特尤农场,就发现了自己最想找到的昆虫种类,整个过程不费吹灰之力,就像是它主动爬到了我的脚边一样。我想要研究的这种昆虫名叫切叶蚁( Atta cephalotes ),是新大陆热带地区最常见、在视觉上最有冲击力的动物之一。切叶蚁在当地俗称 saúva (遮阳伞蚁),是新鲜植被的主要消费者,就植被的消耗量而论,只有人类能够与之一决高下,同时也是对巴西的农业危害最大的害虫之一。此前,我已经投入了多年的时间,专门在实验室里研究切叶蚁,但却从来都没有在野外进行实地研究的机会。在抵达营地的第一天,到了夜幕降临,阳光渐渐黯淡,已经很难看清楚地上的小物件的时候,第一批切叶蚁工蚁迈着坚定的步伐,从周围的森林里跑了出来。它们的身体呈砖红色,身长大约0.25英寸,身上长满了又短又尖的棘刺。只过了几分钟时间,就有数百只切叶蚁来到了营地所在的林间空地,分成参差不齐的两列纵队,从左右两侧绕过为吊床遮风挡雨的掩蔽所。在经过林间空地的过程中,它们几乎一直都在走直线,就好似空地的对面有一盏指路明灯,而它们脑袋上的一对触角则在不断地探测左右两个方向的环境。一个小时后,已经有十数只切叶蚁并排而行,把切叶蚁的“溪流”变成了两条由数以万计的切叶蚁组成的“河流”。只要打开手电筒,就能轻而易举地搞清楚“河流”的流向。“河流”的源头距离营地100米,是一个巨大的土制蚁穴。切叶蚁离开蚁穴后一路下坡,经过空地后,便再一次消失在了森林中。我们连滚带爬,穿过盘根错节的灌木丛,找到了切叶蚁大军的主要目标之一——一棵树冠上开满了白花的大树。蚂蚁大军沿着树干向上进军,把长着尖牙的颚当作剪刀,剪下了一片又一片的叶子、花瓣,之后便把战利品举过头顶,踏上归巢之路,就好似打着袖珍遮阳伞。还有一些切叶蚁会让叶子的碎片像雪片一样飘向地面,把收集工作交给刚刚抵达现场的同伴,这同样也可以保证大部分被切下的叶片都收集回巢。临近午夜时,切叶蚁的收集活动达到了最高潮,往返的道路上一派蚂蚁搬家的混乱场面,切叶蚁要么举着叶片上下颠簸,要么迂回行进,为同伴让开道路,就好似一个个袖珍发条玩具。

许多造访雨林的探索者——就连那些经验丰富的博物学家也不例外——都只看到了外出觅食的切叶蚁大军,认为切叶蚁个体只不过是无关紧要的小红点,都在像无头苍蝇一样四处乱撞。然而,只要拉近距离,我们就会发现切叶蚁是一种了不起的生物。让我们把眼前的景象放大到符合人类体形的尺度,也就是说把体长0.25英寸的切叶蚁看作身高6英尺的人类,那么我们就会发现,外出觅食的切叶蚁正在以每小时16英里的速度沿着一条长达10英里的道路奔跑。换言之,切叶蚁要在3分45秒钟的时间内跑完1英里的路程——时间与1英里长跑的人类世界纪录不相上下,直到以相同的速度完成全部10英里的路程。切下叶片后,切叶蚁就要扛着750磅 的重物,以每小时15英里的速度向蚁穴的方向奔去,相当于每4分钟就要完成1英里的路程。这是一场切叶蚁工蚁每天晚上都要重复多次的马拉松比赛,某些地区的工蚁甚至在天亮后也不会停下脚步。

生物学家和化学家展开联合研究,发现切叶蚁之所以能搞清楚前进的方向,是因为它们的尾刺会把分泌物涂抹在土壤表面,就好似在书写过程中不断出墨的钢笔。分泌物中的关键成分是4-甲基吡咯-2-甲酸甲酯,其分子结构为一个由碳原子、氮原子组成的结构紧密的五元杂环,以及两个由碳原子、氧原子组成的短小支链。这种化合物的纯品没有刺激性气味,不同的人会对它的气味做出不同的描述,比如淡淡的青草味,硫黄的气味,或者透着石脑油气味的果香(我本人有点拿不准,但我觉得我根本就闻不到它的气味)。只不过,不管这种化合物会对人类造成什么样的嗅觉冲击,对切叶蚁来说,它都是一种无可抗拒的灵液。要是以理论上所能达到的最高效率在地面上涂抹这种物质,那么仅仅1毫克,也就是刚够印刷这句话所需油墨的量,就足以让数十亿只工蚁活跃起来,而如果把这1毫克当作路标,就足够让一小队工蚁绕着地球走上整整三圈。闻到4-甲基吡咯-2-甲酸甲酯后,我们人类与切叶蚁之所以会做出差异如此巨大的反应,原因并不在于这种可以用作路标的物质本身有什么特别之处,它只是一种结构平平无奇的生物化学物质。切叶蚁会产生如此强烈的反应,完全是因为它的感觉器官和大脑对这种物质有着独特的敏感性。

蚂蚁的活动范围距离地面只有1毫米,而人类则是从距离地面1米——相当于1毫米的1 000倍——的高处俯视蚂蚁的庞然大物,所以蚂蚁感知到的世界与我们眼中的世界当然天差地别。与我们的想象不同的是,对蚂蚁来说,路标物质并不是一道附着在土壤表面可以循迹而行的液痕,而是一团由分子组成,在紧贴地表的静止空气中不断扩散的云雾。路标物质会在空气中形成一个细长的椭圆形空间,其中该物质的气态分子浓度足够大,可以被外出觅食的工蚁感知到,所以工蚁一进入这个空间,就会前后扫动探在脑袋前面的触角,去捕捉空气中的气味分子。触角是蚂蚁的主要感觉中枢,其表面布满了数千根肉眼几乎不可见的绒毛、楔子,而这些绒毛和楔子上又分布着大量微小的板块和设有瓶颈的凹陷坑。每一个这样的感觉器官都拥有能够传递电信号的细胞,可以把信息传递给触角的主神经。接下来,专门负责信息传递的细胞就会把信息传送到大脑中用来整合信息的区域。触角上的一部分感觉器官能够对触碰做出反应,另一些则能够感知细微的空气流动,所以只要蚁穴遭到入侵,蚂蚁就可以在第一时间采取应对措施。只不过,触角上的绝大多数感觉器官都是用来感知气态化学物质的,可以分秒不差地监控周围环境中比例每时每刻都在发生着变化的各种化学物质。人类生活在由景象和声音组成的世界中,而社会性昆虫则主要靠嗅觉和味觉来感知世界。总而言之,我们人类感知世界的途径是光线和声音,而社会性昆虫感知世界的途径则是化学物质。

只要观察一下有气味路标的路径上以闪电般的速度发生的一连串事件,你就能体会到昆虫感知到的世界到底有多么光怪陆离了。觅食的工蚁刚一走错方向,向左偏离了路径,它左侧的触角就离开了气味分子形成的椭圆形空间,无法继续接受来自路标分子的信号刺激。只要几毫秒,蚂蚁就会感受到左侧的信号出了问题,开始向右调整路径。所以说,工蚁会在右侧的气味分子消失后向左转,在左侧的气味分子消失后向右转,就这样沿着一条微微波动的路径在蚁穴和目标树木之间来回奔波。在奔跑的过程中,工蚁还必须时不时地左右躲闪,给迎面而来的其他工蚁让路,场面好不混乱。如果你趴下来,用肉眼在距地面只有几英寸的地方观察外出觅食的工蚁,你就会发现它似乎会用触角触碰每一只迎面而来的工蚁,就像是用触觉在探查着什么似的。如果借助慢动作摄影的技术,你就会发现,这只工蚁其实是在用触角的尖端轻扫其他蚂蚁特定的身体部位,以此来确定对方的气味。如果对方身上的化学物质组成出了哪怕一丁点问题——不符合工蚁所在蚁穴的独特气味“指纹”——它就会立即发起进攻。此外,工蚁头壳中的特殊腺体还有可能在同一时刻喷洒出用来报警的化学物质,而附近的其他工蚁则会在收到警报信号后大张着颚部,匆匆赶来,一同发起进攻。

蚁穴只需要10~20种这样的气味信号——其中大部分都是蚂蚁身上的腺体分泌出来,以溢出或喷洒的方式进入环境的化学物质——就可以运行得井井有条。工蚁行动迅速、从不犯错,而我们人类则是靠着数学图表、分子式的帮助,才终于对它们忙碌的一生有所了解。此外,我们甚至还获得了用计算机模拟蚂蚁行为的能力。从理论上讲,计算机技术的发展已经可以让我们制作出能够再现所有已知蚂蚁行为的机械蚁。然而,如果我们出于某种原因,造出了这样一只机械蚁,你就会发现,它的个头与小型汽车不相上下,而且就算我们真的做到了这一步,我也认为,这十有八九不会帮助我们获得任何与蚂蚁的内在本质相关的新知识。

走到路径的尽头后,衔着叶片的工蚁便会一头扎进蚁穴的洞口,沿着蜿蜒曲折的通道前进,一路上会遇到大量同伴,场面十分拥挤。蚁穴通道深度可达15英尺,甚至更深,能够一直向下延伸到接近潜水面的位置。觅食的工蚁会把叶片运送到储存室,然后另一种体形稍小的工蚁就会捡起叶片,把它裁剪成直径约为1毫米的碎片。之后用不了几分钟的时间,另一种体形更小的工蚁就会开始下一道工序,把碎片碾碎,团成富含水分的小球,再小心翼翼地把小球安放在由大量其他小球堆砌而成的料堆中。料堆大小不一,最小的好似握紧的拳头,最大的则好似人的脑袋,其中布满孔道,看起来像极了灰色的清洁海绵。这些料堆便是切叶蚁的菜园子:料堆的表面长满了与切叶蚁共生的真菌,与树叶的汁液一起,构成了蚂蚁唯一的食物来源。真菌蔓延开来,就好似一片白色的森林,把菌丝扎入由树叶碎片组成的糊状物,不断地消化吸收糊状物中大量半溶解状态的纤维素和蛋白质。

切叶蚁种植真菌的过程远不止于此。比上文提到的工蚁体形还要小一些的工蚁会找到料堆上真菌生长密度大的地方,轻轻地把一缕一缕的真菌挑拣出来,移栽到新建料堆的表面。最后,还有一种体形最小——同时数量也最多——的工蚁负责巡逻工作,穿行于真菌之间,一边轻轻地用触角探查真菌的情况,一边把真菌的表面舔得干干净净,只要一发现入侵的霉菌,就会把它的孢子和菌丝清理掉。这种工蚁是蚁穴中的小矮人,即便是菜园深处最狭窄的通道,它们也可以通行无阻。它们会时不时地取走一小块真菌,把它搬出菜园,让蚁穴中体形更大的同伴大快朵颐。

切叶蚁按照工蚁体形的大小来进行劳动分工,以此为基础,建立起了经济体系。外出觅食的工蚁个头与家蝇相当,能够切碎叶片,但要想种植小到几乎用显微镜才能看到的真菌,可就显得太过笨拙了。负责种植工作的工蚁体形微小,比英文书中常规字体的大写字母I还要小一点,虽然可以种植真菌,但却太过弱小,无法切碎叶片。所以说,不同种类的切叶蚁工蚁组成了一条流水线,从前往蚁穴外收集树叶,到把叶片加工成糊状物,再到在蚁穴深处种植可以用作食物的真菌,随着工序的深入,负责相应工作的工蚁体形也不断地变小。

蚁穴的防御工作同样也是按照体形大小分工的方式组织起来的。我们在四处奔波的蚂蚁中可以看到少数体重相当于负责种植工作的蚂蚁300倍的兵蚁。兵蚁的头壳宽达0.25英寸,内部是巨大的内收肌,可以为锋利的颚部提供咬合力。兵蚁就好似袖珍断线钳,能把入侵的昆虫断成碎片,就连人类的皮肤也可轻易割破。它们是蚂蚁世界的巨兽,擅长抵御大型入侵者。挖掘蚁穴的昆虫学家只要稍不小心,手臂就会被兵蚁咬得伤痕累累,就好似在荆棘丛中走了个来回。我有些时候不得不停下脚步,一边为被蚂蚁咬伤后血流不止的伤口止血,一边在心里感叹,蚂蚁的体形只有人类的百万分之一,但却可以仅凭锋利的颚部,就让我不得不放下手头的工作。

切叶蚁拥有用新鲜植被来种植蘑菇的能力,是唯一一个演化出了这种能力的物种。数百万年前,这一过程发生在南美洲的某处,是生物演化史上独一无二的事件。切叶蚁因此获得了巨大的优势:蚁穴只需派出特化的工蚁来收集植被,而在种群中占比要大得多的其他成员则留在地下的巢穴中,不必外出冒险。最终的结果是,切叶蚁在美洲大陆热带的大片地区都成了优势物种,它们中间除了包括属于芭切叶蚁属( Atta )的14个物种,还包括属于顶切叶蚁属( Acromyrmex )的23个物种。这些切叶蚁的植被消耗量超过了所有其他种类的动物,就连毛虫、蚂蚱、鸟类、哺乳动物这些种类要比切叶蚁丰富得多的动物也完全不是它们的对手。只要蚁穴发现了目标,无论是一棵橘子树,还是一片豆田,切叶蚁都会在一夜之间把所有的叶子吃干抹净,而如果把所有切叶蚁种群造成的损失累加起来,那么每年的损失额将超过10亿美元。第一批在南美洲定居的葡萄牙人把巴西称作“蚂蚁王国”是很有道理的。

一个完全建成的蚁穴拥有300万~400万只工蚁,蚁穴内地下室的数量能达到3 000个,甚至更多。切叶蚁挖掘蚁穴时产生的渣土会被堆成一个宽20英尺、高3~4英尺的土堆。蚁后居住在蚁穴的最深处,是一只个头相当于刚出生的幼鼠的巨型昆虫。它的寿命最少有10年,最长也许能达到20年。到目前为止,还没有昆虫学家有足够的耐心去搞清楚蚁后到底能活多久。14年前,我在圭亚那采集了一只切叶蚁蚁后的活体样本,把它养在了实验室里。到了它18岁,也就是打破了十七年蝉 有据可查的昆虫长寿纪录之后,我会与我的学生一起打开香槟,庆祝纪录的诞生。蚁后一生能产下超过2 000万个后代,为了便于理解,我们可以进行下列数据转换:300只蚁后产出的后代相当于地球上的人口总量,而与单个蚁穴每年离巢的蚁后数量相比,这300只蚁后只是沧海一粟。

上一代蚁后每天都会产下数千枚微小的蚁卵,未来的蚁后只是其中之一。蚁卵会孵化出形似蛆虫的幼虫,在化蛹前的一个月间,会得到成年工蚁无微不至的照顾,可以不断地被清洁、不断地得到食物。到了化蛹的时候,比起工蚁幼虫,蚁后幼虫的个头要大得多,其中的原因还不得而知,也许是因为工蚁为蚁后幼虫提供了特别的食谱。之后,幼虫就会化蛹。此时,我们就可以在蚁蛹蜡质的外壳上看到成年蚁后像胎儿一样团缩在蛹内,六条腿、翅膀和触角全都紧贴着身体的样子。几周后,成年蚁后的全部器官在蛹的角质外壳的保护下完成发育,新一代蚁后破蛹而出。此时的蚁后已经完全成熟,不会继续生长了。蚁穴中所有其他的工蚁都是新一代蚁后的姐妹,它们拥有极为相似的基因。工蚁之所以体形较小,只能度过平平无奇、没有后代的一生,并不是由遗传因素决定的,而是因为它们在幼虫阶段受到的待遇没有蚁后那样优渥。

暴雨过后,尚未交配的新蚁后离开巢穴,来到明媚的阳光下,与其他新蚁后以及长着大眼睛的深色雄蚁一起在空中飞舞。在蚁后飞行的过程中,四到五只雄蚁会一只接着一只,以极快的速度抓住蚁后,向它体内注入精液。雄蚁便完成了使命,会在几小时内死去,再也不会返回蚁穴。蚁后会把精液储存在纳精囊中,也就是位于卵巢上方偏后位置的一个坚韧的肌肉囊里。这些生殖细胞可以一直保持活力,就好似独立的微生物,哪怕过上许多年也不会失活,就这样一直储存在纳精囊里,直到蚁后把它排入输卵管,与卵子结合,产生能够孵化出新一代雌性的受精卵。如果卵子在经过输卵管的过程中没有受精,而是直接排出体外,那么它就会孵化出雄蚁。蚁后除了能够以或开启或闭合纳精囊—输卵管连接通道的方式来控制后代的性别,还可以决定自己的雌性后代中应当有多少工蚁、多少蚁后。

新一代蚁后会在获得精子后落地,把腿向前伸,折断背上的翅膀。由于翅膀由没有生命的膜组织构成,所以这一过程不会造成痛苦。接下来,它会在地上四处游荡,直到找到一片松软且裸露的土壤,它便顺着向下挖掘一条狭长竖直的通道。经过几个小时的挖掘,当通道达到地下大约10英寸深的时候,蚁后就会拓宽通道的底部,修建出一个小房间。此时,它的任务就变成了开辟真菌菜园,建立起属于自己的蚁穴。然而,这套指引着切叶蚁完成整个生命周期的策略存在一个问题。既然蚁后彻底离开了原先的蚁穴,那么它到底要怎样才能获得至关重要的共生真菌菌群,并用它种下真菌菜园呢?答案是,菌群一直都含在它的嘴里。即将离开蚁穴的时候,新一代蚁后会把一缕缕真菌卷成一团,塞入口腔底部一个位于舌头后方的袋状结构。完成挖掘工作后,它就会把真菌团放置到蚁穴的地面上,再排出水滴状的排泄物给真菌施肥。

真菌快速增殖,在地面上形成了一块颜色发白的垫子之后,蚁后就会在垫子的上方及四周产卵。卵孵化出幼虫后,蚁后就会把未受精的卵当作食物来喂养它们。六周后,幼虫完成发育,变成了小小的工蚁。此时,这些新一代工蚁已经是成虫,很快就接手了蚁穴的日常维护工作。在还只有几天大的时候,它们就开始扩建蚁穴、照料菜园,同时用长得越来越茂盛的真菌来喂养蚁后和新孵化的幼虫。一年后,蚁穴已经有上千只工蚁,而蚁后则停止了几乎所有的活动,变成了一台一动不动、只负责吃饭和产卵的机器。它将会一直都承担这项独一无二的职责,直到生命结束的时刻。至于它在自然选择的过程中到底有多成功,就必须看到5年甚至10年后,它的雌性后代中到底有多少个体能够成长为蚁后,离开蚁穴,在空中与来自其他蚁穴的雄蚁交配,并最终取得建立属于自己的蚁穴这项最难达成的成就了。根据生物组织的规则,在社会性昆虫的世界中,后代的产生方式并不是个体直接产生个体,而是群体产生群体。

经常有人向我提出这样的问题:你是不是认为蚁群具有某种人类品质?你有没有发现蚁群的行为与人类的思想、感受有那么一星半点儿的相似之处?昆虫与人类之间隔着一道由长达数亿年的进化史形成的鸿沟,但不可否认的是,这两者的确拥有一个共同的祖先,即某种极其原始的多细胞有机体。那么人类和切叶蚁之间到底有没有某种残留的心理延续性,能够把这两种在演化树上位于完全不同的分支、差异巨大的生命体联系到一起呢?我的回答是,观察蚁穴就像拆卸瑞士表。蚁穴结构复杂、整洁无比,运转起来就好似一台嗡嗡作响、绝不出错的机器,这的确令我深受震撼。然而,在我看来,蚁穴仅仅是一台有生命的机器而已。

我用更直白的语言来解释一下这个比喻。切叶蚁的蚁穴是一个超有机体。蚁后居住在蚁穴中央最深处的房间里,那里是一个生机勃勃的生长点,会产生所有的工蚁、新蚁后。然而,无论从哪个角度来看,蚁后都既不是蚁穴的领袖,也不是蚁穴组织蓝图的保管者。蚁穴并不存在控制着所有活动的指令中枢。蚁穴的总体社会规划化整为零,储存在全部由雌性组成的工蚁群体中,每一只工蚁都以大脑中储存的信息为依据,执行着一套特定的指令,而蚁穴则是由所有这些指令共同组成的平衡的整体。每一只工蚁都会自然而然地去完成特定的任务,完全不会去插手那些与自己的体形、年龄不相符的任务。蚁穴这个超有机体的大脑其实是生活在蚁穴中的整个蚂蚁社会,我们可以粗略地把工蚁类比为蚁穴的神经细胞。如果拉开一段距离,从自上而下的角度观察,我们就会发现切叶蚁的蚁穴就像一只巨型阿米巴原虫。外出觅食的工蚁形成蜿蜒曲折的队列,就好似阿米巴原虫的伪足,把植物包围起来,撕成碎片,之后伪足又会把已经撕碎的叶片经由洞口、坑道,运送到真菌菜园。数百万年前,切叶蚁经历了独特的进化历程,捕获了一种真菌,把它整合到蚁穴这个超有机体中去,从而获得了消化叶片的能力。不过,切叶蚁与真菌的关系也有可能是完全相反的:也许真菌是主动的一方——它捕获蚂蚁,把它们当作可移动的延伸器官,到地表去把新鲜叶片带回潮湿的地下洞穴。

无论切叶蚁与真菌的关系到底是怎样的,它们都已经变得难解难分,永远也无法单独生存。切叶蚁与真菌的组合是进化的伟大成果之一,它就好似发条装置一样,不知疲倦地重复着相同的动作,永远也不会出错,其复杂程度超过了所有人类发明,其历史更是无比久远。对生物学家来说,在南美洲的森林里找到切叶蚁的巢穴,就好似找到了远古时代的地外访客留下的某种装置,完全搞不清楚装置的用途。这个装置由许多部件组成,我们才刚开始搞清楚每个部件都有什么样的功能。

人类掌握了现代科学的力量后,探索的前沿就不再是巨大的雨林在人类活动的侵蚀下不断退缩的边境线,而是变成了以切叶蚁为代表的各个物种的身体及生命周期。这些物种成千上万,大都生活在那条充满悲剧色彩的边境线的另一侧。 fMHn90jae809yE6zWuatiD8W5V3X7vO3bA6mdsIBH3+4aD26M866JE14hEHrjLOa

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