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植物细胞是构成植物体形态结构和生命活动的基本单位。单细胞植物体由一个细胞构成，一切生命活动都在这个细胞内完成。多细胞植物体由许多形态和功能不同的细胞所组成，这些细胞相互依存，相互协作，共同完成药用植物体的所有生命活动。
药用植物细胞形状多种多样，并随其种类及存在的部位和功能不同而异。单细胞植物体处于游离状态，常呈类圆形、椭圆形和球形；组织中排列紧密的细胞呈多面体形或其他形状；执行支持作用的细胞，细胞壁常增厚，多为纺锤形、圆柱形等；执行输导作用的细胞则多呈长管状。植物细胞的大小差异很大，一般细胞直径在10～100μm之间。最原始的细菌细胞直径只有0.1μm。少数植物的细胞较大，如番茄、西瓜的果肉细胞贮藏了大量水分和营养物质，其贮藏组织细胞直径可达1mm。苎麻纤维可长达200mm，有的甚至可达550mm。最长的细胞是无节乳管，长达数米甚至更长。
一般观察药用植物的细胞必须借助于显微镜。用光学显微镜观察到的内部构造称为显微结构。光学显微镜的分辨极限不小于0.2μm，有效放大倍数一般不超过1200倍。电子显微镜的有效放大倍数已超过100万倍，可以观察到更细微的结构。在电子显微镜下观察到的结构为超微结构或亚显微结构。
不同植物细胞的形状和构造是不相同的，同一个细胞在不同的发育阶段，其构造也是不一样的。通常将各种植物细胞的主要构造集中在一个细胞内说明，这个细胞被称为典型的植物细胞或模式植物细胞。一个典型的植物细胞由原生质体、后含物和生理活性物质、细胞壁三部分组成。
植物细胞外面包围着一层比较坚韧的细胞壁，壁内的生命物质总称为原生质体，主要包括细胞质、细胞核、质体、线粒体等；细胞内还含有多种非生命的物质，他们是原生质体的代谢产物，称为后含物，另外细胞内还存在一些生理活性物质。
原生质体是细胞内有生命的物质的总称，根据形态、功能的不同，可分为细胞质和细胞器，是细胞的主要组成部分。细胞的一切代谢活动都在这里进行。
构成原生质体的物质基础是原生质。原生质是细胞结构和生命物质的基础，化学成分十分复杂，不断地进行新陈代谢，组成成分也在不断地变化。它的基本化学成分是蛋白质、核酸、类脂、糖等，其中蛋白质与核酸为主的复合物是最主要的化学组成。核酸有两类，一类是脱氧核糖核酸，简称DNA，是决定生物遗传和变异的遗传物质；另一类是核糖核酸，简称RNA，是把遗传信息传送到细胞质中去的中间体，它直接影响着蛋白质的合成。DNA和RNA在化学结构上的区别有以下3点：一是DNA所含的是D-脱氧核糖，而RNA所含的是D-核糖；二是DNA所含的4种碱基是A、G、C、T（腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶），而RNA所含的4种碱基是A、G、C、U（A、G、C与DNA一样，只是U尿嘧啶代替了T胸腺嘧啶）；三是DNA分子是含有两条多核苷酸长链，沿着一共同轴旋绕成螺旋梯级状的构型，而RNA分子则是一条单链。
原生质的物理特性表现在它是一种无色半透明、具有弹性、略比水重（相对密度为1.025～1.055）、有折光性的半流动亲水胶体。原生质的化学成分在新陈代谢中不断地变化，其相对成分为：水85%～90%，蛋白质7%～10%，脂类1%～2%，其他有机物1%～1.5%，无机物1%～1.5%。在干物质中，蛋白质是最主要的成分。
1.细胞质
细胞质充满在细胞壁和细胞核之间，是原生质体的基本组成部分，为半透明、半流动、无固定结构的基质。在细胞质中还分散着细胞器如细胞核、质体、线粒体和后含物等。在年幼的植物细胞里，细胞质充满整个细胞，随着细胞的生长发育和长大成熟，液泡逐渐形成和扩大，将细胞质挤到细胞的周围，紧贴着细胞壁。细胞质与细胞壁相接触的膜称为细胞膜或质膜，与液泡相接触的膜称为液泡膜。它们控制着细胞内外水分和物质的交换。在质膜与液泡之间的部分又称为中质（基质、胞基质），细胞核、质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器分布在其中。
细胞质具有自主流动的能力，这是一种生命现象。在光学显微镜下，可以观察到叶绿体的运动，这就是细胞质在流动的结果。细胞质的流动能促进细胞内营养物质的流动，有利于新陈代谢的进行，对于细胞的生长发育、通气和创伤的恢复都有一定的促进作用。在电子显微镜下可观察到细胞质的一些细微和复杂的构造。
（1）细胞膜 又称质膜，是指细胞质与细胞壁相接触的一层薄膜，在光学显微镜下不易直接识别。在电子显微镜下，可见质膜具有明显的3层结构，两侧成两个暗带，中间夹有一个明带。3层的总厚度约为7.5nm，其中两侧暗带各约2nm，中间的明带约为3.5nm。明带的主要成分为脂类，暗带的主要成分为蛋白质。这种在电子显微镜下显示出具有3层结构成为1个单位的膜，称为单位膜。
细胞核、叶绿体、线粒体等细胞器表面的包被膜一般也都是单位膜，其层数、厚度、结构和性质都存在差异。
（2）细胞膜的功能选择
①通透性：质膜对不同物质的通过具有选择性，它能阻止糖和可溶性蛋白质等许多有机物从细胞内渗出，同时又能使水、盐类和其他必需的营养物质从细胞外进入，从而使得细胞具有一个合适而稳定的内环境。
②渗透现象：质膜的透性还表现出一种半渗透现象，由于渗透的功能，所有分子不断地运动，并从高浓度区向低浓度区扩散，如质壁分离现象。
③调节代谢的作用：质膜通过多种途径调节细胞代谢。植物体内不同细胞对多种激素、药物有高度选择性。一般认为，它们是通过与细胞质膜上的特异受体结合而起作用。这种受体主要是蛋白质。蛋白质与激素、药物等结合后发生变构现象，改变了细胞膜的通透性，进而调节细胞内各种代谢活动。
④对细胞识别的作用：生物细胞对同种和异种细胞的认识，对自己和异己物质的识别过程为细胞识别。单细胞植物及高等植物的许多重要生命活动都和细胞的识别能力有关，如植物的雌蕊能否接受花粉进行受精等。
2.细胞器
细胞器是细胞质内具有一定形态结构、成分和特定功能的微小器官，也称拟器官。目前认为，细胞器包括细胞核、质体、线粒体、液泡、内质网、高尔基体、核糖体和溶酶体等。前4种可以在光学显微镜下观察到，其他则只能在电子显微镜下看到。
（1）细胞核 除细菌和蓝藻外，所有的植物细胞都含有细胞核。通常高等植物的细胞只具有一个细胞核。细胞核一般呈圆球形、椭圆形、卵圆形，或稍伸长。但有些植物细胞的核呈现其他形状，如禾本科植物气孔的保卫细胞的核呈哑铃形等。细胞核的大小差异很大，其直径一般都在10～20μm之间，最大的细胞核直径可达1mm，如苏铁受精卵；而最小的细胞核直径只有1μm，如一些真菌。细胞核位于细胞质中，其位置和形状随生长而变化。在幼小的细胞中，细胞核位于细胞中央，随着细胞的长大，由于中央液泡的形成，细胞核随细胞质一起被挤压到细胞的一侧，形状也常呈扁圆形。也有的细胞到成熟时细胞核被许多线状的细胞质悬挂在细胞中央。
在光学显微镜下观察活细胞，因细胞核具有较高的折光率而易被看到，其内部似呈无色透明，均匀状态，比较黏滞，但经过固定和染色以后，可以看到其复杂的内部构造。细胞核包括核膜、核仁、核液和染色质四部分。
核膜是细胞核外与细胞质分开的一层界膜。无明显核膜的生物称为原核生物，如细菌和蓝藻；有明显核膜的生物称为真核生物，如被子植物等。在光学显微镜下观察，核膜只有一层薄膜。在电子显微镜下观察，它是双层结构的膜，这两层膜都是由蛋白质和磷脂的双分子构成。核膜上有呈均匀或不均匀分布的许多小孔称为核孔，其直径约为50nm，是细胞核与细胞质进行物质交换的通道。
核仁是细胞核中折光率更强的小球状体，通常有一个或几个。核仁主要是由蛋白质、RNA所组成，还可能含有少量的类脂和DNA。核仁是核内RNA和蛋白质合成的主要场所，与核糖体的形成有关，并且还能传递遗传信息。
核液是充满在核膜内的透明而黏滞性较大的液胶体，其中分散着核仁和染色质。核液的主要成分是蛋白质、RNA和多种酶，这些物质保证了DNA的复制和RNA的转录。
染色质是分散在细胞核液中易被碱性染料（如藏红花、甲基绿）着色的物质。当细胞核进行分裂时，染色质成为一些螺旋状扭曲的染色质丝，进而形成棒状的染色体。各种植物染色体的数目、形状和大小是各不相同的。但对于同一物种来说，则是相对稳定不变的。染色质主要由DNA和蛋白质所组成，还含有RNA。
由于细胞的遗传物质主要集中在细胞核内，所以细胞核的主要功能是控制细胞的遗传和生长发育，也是遗传物质存在和复制的场所，并且决定蛋白质的合成，还控制质体、线粒体中主要酶的形成，从而控制和调节细胞的其他生理活动。
（2）质体 是植物细胞特有的细胞器，与碳水化合物的合成和贮藏有密切关系。在细胞中数目不一，其体积比细胞核小，但比线粒体大，由蛋白质、类脂等组成。质体可分为含色素和不含色素两种类型，含色素的质体有叶绿体和有色体两种，不含色素的质体有白色体。
①叶绿体：高等植物的叶绿体多为球形、卵形或透镜形的绿色颗粒状，厚度为1～3μm，直径4～10μm，在同一个细胞中可以有十至数十个不等。低等植物中，叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而异。
在电子显微镜下观察时，叶绿体呈现复杂的超微结构，外面由双层膜包被，内部为无色的溶胶状蛋白质基质，其中分散着许多含有叶绿素的基粒，每个基粒是由许多双层膜片围成的扁平状圆形的类囊体叠成，在基粒之间，有基质片层将基粒连接起来。
叶绿体主要由蛋白质、类脂、核糖核酸和色素所组成，此外还含有与光合作用有关的酶和多种维生素等。叶绿体主要含有叶绿素甲、叶绿素乙、胡萝卜素和叶黄素4种色素，它们均为脂溶性色素，其中叶绿素是主要的光合色素，它能吸收和利用太阳光能，把从空气中吸收来的二氧化碳和从土壤中吸收来的水合成有机物，并将光能转为化学能贮藏起来，同时放出氧气。胡萝卜素和叶黄素不能直接参与光合作用，只能把吸收的光能传递给叶绿素，起辅助光合作用的功能。所以说叶绿体是进行光合作用和合成同化淀粉的场所。叶绿体中所含的色素以叶绿素为多，遮盖了其他色素，所以呈现绿色。植物叶片的颜色，与细胞叶绿体中这3种色素的比例有关，叶绿素占优势时，叶片呈绿色，当营养条件不利、气温降低或叶片衰老时，叶绿素含量降低，叶片呈黄色或橙黄色。
叶绿体广泛分布于绿色植物的叶、茎、花萼和果实中的绿色部分，如叶肉组织、幼茎的皮层，根一般不含叶绿体。
②有色体：又称杂色体，在细胞中常呈针形、圆形、杆形、多角形或不规则形状，其所含的色素主要是胡萝卜素和叶黄素等，使植物呈现黄色、橙红色或橙色。有色体主要存在于花、果实和根中，在蒲公英、唐菖蒲和金莲花的花瓣中，以及在红辣椒、番茄的果实或胡萝卜的根里都可以看到有色体。
除了有色体外，植物所呈现的很多颜色与细胞液中含有多种水溶性色素有关。应该注意有色体和色素的区别：有色体是质体，是一种细胞器，具有一定的形状和结构，存在于细胞质中，主要是黄色、橙红色或橙色。而色素通常是溶解在细胞液中，呈均匀状态，主要是红色、蓝色或紫色，如花青素。
有色体对植物的生理作用还不十分清楚，它所含的胡萝卜素在光合作用中是一种催化剂。有色体存在于花部，使花呈现鲜艳色彩，有利于昆虫传粉。
③白色体：一类不含色素的微小质体，通常呈球形、椭圆形、纺锤形或其他形状。多见于不曝光的器官如块根或块茎等细胞中。白色体与积累贮藏物质有关，它包括合成淀粉的造粉体、合成蛋白质的蛋白质体和合成脂肪油的造油体。在电子显微镜下，可观察到有色体和白色体都是由双层膜包被，但内部没有基粒和片层等结构。
（3）线粒体 是细胞质中呈颗粒状、棒状、丝状或分枝状的细胞器，比质体小，一般直径为0.5～1.0μm，长1～2μm。在光学显微镜下，需要特殊的染色，才能加以观察。在电子显微镜下，线粒体由内外两层膜组成，内层膜延伸到线粒体内部折叠形成管状或隔板状突起，这种突起称嵴（cristate），嵴上附着许多酶，在双层膜之间及中心的腔内是以可溶性蛋白为主的基质。线粒体的化学成分主要是蛋白质和拟脂。
线粒体是细胞中碳水化合物、脂肪和蛋白质等物质进行氧化（呼吸作用）的场所，在氧化过程中释放出细胞生命活动所需的能量，因此线粒体被称为细胞的“动力工厂”。此外线粒体对物质合成、盐类的积累等起着很大的作用。
（4）液泡 是植物细胞特有的结构。在幼小的细胞中，液泡是不明显的，体积小、数量多。随着细胞的生长，小液泡相互融合并逐渐变大，最后在细胞中央形成一个或几个大型液泡，可占据整个细胞体积的90%以上，而细胞质连同细胞器一起，被中央液泡推挤成为紧贴细胞壁的一个薄层。
液泡外被一层膜，称为液泡膜，是有生命的，是原生质的组成部分之一。膜内充满细胞液，是细胞新陈代谢过程产生的混合液，它是无生命的。细胞液的成分非常复杂，在不同植物、不同器官、不同组织其成分也各不相同，同时也与发育过程、生态环境等因素有关。各种细胞的细胞液包含的主要成分除水外，还有各种次生代谢产物如糖类、盐类、生物碱、苷类、单宁、有机酸、挥发油、色素、树脂、草酸钙结晶等，其中不少化学成分具有强烈的生物活性，是植物药的有效成分。液泡膜具有特殊的选择透性。液泡的主要功能是积极参与细胞内的分解活动、调节细胞的渗透压、参与细胞内物质的积累与移动，在维持细胞质内外环境的稳定上起着重要的作用。
（5）内质网 是分布在细胞质中，由双层膜构成的网状管道系统，管道以各种形态延伸或扩展成为管状、泡囊状或片状结构，在电子显微镜下的切片中，内质网是两层平行的单位膜，每层膜厚度约为50Å，两层膜的间隔有400～700Å，以及由膜围成的泡、囊或更大的腔，将细胞质隔成许多间隔。
内质网可分为两种类型：一种是膜的表面附着许多核糖核蛋白体（核糖体）的小颗粒，这种内质网称为粗糙内质网，其主要功能是合成输出蛋白质（即分泌蛋白），还能产生构成新膜的脂蛋白和初级溶酶体所含的酸性磷酸酶。另一种内质网上没有核糖核蛋白体的小颗粒，这种内质网称光滑内质网，功能是多样的，如合成、运输类脂和多糖。两种内质网可以互相转化。
（6）高尔基体 意大利细胞学家Golgi于1898年首先在动物神经细胞中发现，几乎所有动物和植物细胞中都普遍存在。高尔基体分布于细胞质中，主要分布在细胞核的周围和上方，是由两层膜所构成的平行排列的扁平囊泡、小泡和大泡（分泌泡）组成。这些结构常由2～20个囊泡堆积在一起，其直径1～3μm，每个囊泡厚度为0.014～0.02μm。大泡（分泌泡）常分布于弓形囊泡的凹面（分泌面），而小泡常存在于弓形囊泡的凸面（未成熟面）。高尔基体的功能是合成和运输多糖，并且能够合成果胶、半纤维素和木质素，参与细胞壁的形成。
（7）核糖体 又称核糖核蛋白体或核蛋白体。核糖体是细胞中的超微颗粒，通常呈球形或长圆形，直径为10～15nm，游离在细胞质中或附着于内质网上，而在细胞核、线粒体和叶绿体内较少。核糖体由45%～65%的蛋白质和35%～55%的核糖核酸组成，其中核糖核酸含量占细胞中核糖核酸总量的85%。核糖体是蛋白质合成的场所。
（8）溶酶体 是分散在细胞质中，由单层膜构成的小颗粒。数目可多可少，一般直径为0.1～1μm，膜内含有各种能水解不同物质的消化酶，如蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸酶、糖苷酶等，当溶酶体膜破裂或损伤时，酶释放出来，同时也被活化。溶酶体的功能主要是分解大分子，起到消化和消除残余物的作用。此外，溶酶体还有保护作用，溶酶体膜能使溶酶体的内含物与周围细胞质分隔，显然这层界膜具有抗御溶酶体的分解作用，并阻止酶进入周围细胞质内，保护细胞免于自身消化。
细胞中除含有生命的原生质体外，尚有许多非生命的物质，它们都是细胞新陈代谢过程中的产物。后含物一般是指细胞原生质体在代谢过程中产生的非生命物质。后含物的种类很多，有的是一些废弃的物质如草酸钙晶体；有的则是一些可再被利用的储藏营养物质，以淀粉、蛋白质、脂肪和脂肪油最普遍。它们分布的形式是多种多样，呈液体状态或晶体状或非结晶固体状存在于液泡或细胞质中。后含物的种类、形态和性质随植物种类不同而异，因此细胞后含物的特征是中药鉴定的依据之一。
1.淀粉
淀粉是由葡萄糖分子聚合而成的长链化合物，它是细胞中碳水化合物最普遍的储藏形式，在细胞中以颗粒状态（称为淀粉粒）储存于植物的根、茎及种子等器官的薄壁细胞的细胞质中，如马铃薯、半夏、葛、玉米、绿豆等。淀粉粒是由造粉体（白色体的一种）积累贮藏淀粉所形成。积累淀粉时，先从一处开始，形成淀粉粒的核心称脐点，然后环绕着脐点形成许多明暗相间的同心轮纹称层纹，如果用乙醇处理，这时淀粉脱水，层纹就随之消失。层纹的形成是由于淀粉积累时，直链淀粉（葡萄糖分子成直链排列）和支链淀粉（葡萄糖分子成分支排列）相互交替地分层积累的缘故，直链淀粉较支链淀粉对水的亲和力强，两者遇水膨胀性不一样，从而显出了折光性的差异。淀粉粒多呈圆球形、卵圆形或多角形，脐点的形状有点状、线状、裂隙状、分叉状、星状等，脐点有的位于中央如小麦、蚕豆等，有的偏于一端如马铃薯、藕、甘薯等。层纹的明显程度，也因植物种类的不同而异。
淀粉粒有3种类型：一是单粒淀粉，每个淀粉粒只有1个脐点，有多层层纹围绕这个脐点。二是复粒淀粉，每个淀粉粒具有2个以上的脐点，各脐点分别有各自的层纹围绕。三是半复粒淀粉，每个淀粉粒具有2个以上的脐点，各脐点除有本身的少数层纹围绕外，外面还包围着共同的层纹。不同植物所含的淀粉粒在类型、形状、大小、层纹和脐点的位置等方面各有其特征，因此淀粉粒的有无及其形态特征，可作为鉴定中药材的依据之一。
淀粉不溶于水，在热水中膨胀而糊化。从化学结构来分，直链淀粉遇碘液显蓝色；支链淀粉遇碘液显紫红色。一般植物同时含有两种淀粉，加入碘液显蓝色或紫色。用甘油醋酸试液装片，置偏光显微镜下观察，淀粉粒常显偏光现象，已糊化的淀粉粒无偏光现象。
2.菊糖
菊糖由果糖分子聚合而成，多含在菊科、桔梗科和龙胆科部分植物根的薄壁细胞中，山茱萸果皮中亦有。菊糖能溶于水，不溶于乙醇。因此观察菊糖，应将含有菊糖的材料浸入乙醇中，一星期以后做成切片，置显微镜下观察，可在细胞中看见球状、半球状或扇状的菊糖结晶。菊糖加10%α-萘酚的乙醇溶液，再加硫酸，显紫红色，并很快溶解。
3.蛋白质
细胞中贮藏的蛋白质常呈固体状态，生理活性稳定，与原生质体中呈胶体状态的有生命的蛋白质在性质上不同，它是非活性的、无生命的物质。贮藏的蛋白质呈无定型的小颗粒或结晶体，存在于液泡、细胞质、细胞核和质体中。结晶蛋白质因具有晶体和胶体的二重性，因此称拟晶体，以其与真正的晶体相区别。蛋白质的拟晶体有不同的形状，但常常被一层膜包裹成圆球状的颗粒，称为糊粉粒。有些糊粉粒既包含有定形蛋白质，又包含有拟晶体，成为复杂的形式。
糊粉粒多分布于植物种子的胚乳或子叶中，有时它们集中分布在某些特殊的细胞层，称为糊粉层。如谷物类种子胚乳最外面的一层或多层细胞，含有大量糊粉粒，即为糊粉层。蓖麻和油桐的胚乳细胞中的糊粉粒，除了拟晶体外还含有磷酸盐球形体。糊粉粒和淀粉粒常在同一细胞中相互混杂。
蛋白质存在的检验：将蛋白质溶液置于试管中，加数滴浓硝酸并微热，可见黄色沉淀析出，冷却片刻再加过量氨液，沉淀变为橙黄色，即蛋白质黄色反应；遇碘试液显棕色或黄棕色；在硫酸铜和苛性碱水溶液的作用下则显紫红色；蛋白质溶液加硝酸汞试液，呈砖红色。
4.晶体
晶体是植物细胞生理代谢过程中产生的废物，常见的有两种类型：草酸钙结晶和碳酸钙结晶。
（1）草酸钙结晶 植物体在代谢过程中产生的草酸与钙盐结合而成的晶体。草酸钙结晶的形成，可以减少过多的草酸对植物所产生的毒害，被认为具有解毒作用。草酸钙结晶为无色半透明或稍暗灰色，以不同的形状分布于细胞液中，通常一种植物只能见到一种晶体形状，但少数植物也有两种或多种形状的，如曼陀罗叶含有簇晶、方晶和砂晶。
草酸钙结晶在很多植物体中存在，随着器官组织的衰老，草酸钙结晶也逐渐增多，但其形状和大小在不同种植物或在同一植物的不同部位有一定的区别，可作为中药材鉴定的依据之一。常见的草酸钙结晶形状有以下几种：①方晶：又称单晶或块晶，通常呈正方形、长方形、斜方形、八面体、三棱体等形状，常为单独存在的单个晶体，存在于甘草、黄柏、秋海棠叶柄等的细胞中。有时呈双晶，如莨菪等。②针晶：晶体呈两端尖锐的针状，在细胞中多成束存在，称针晶束。一般存在于含有黏液的细胞中，如半夏、黄精和玉竹等。也有的针晶不规则地分散在细胞中，如苍术。③簇晶：晶体由许多八面体、三棱形单晶体聚集而成，通常呈三角状星形或球形，如人参、大黄、椴树茎、天竺葵叶等。④砂晶：晶体呈细小的三角形、箭头状或不规则形，通常密集于细胞中。因此，聚集有砂晶的细胞颜色较暗，很容易与其他细胞相区别，如颠茄、牛膝、地骨皮等。⑤柱晶：晶体呈长方形，长度为直径的4倍以上，形如柱状，如射干等鸢尾科植物。
草酸钙结晶不溶于稀醋酸，加稀盐酸溶解而无气泡产生；但遇10%～20%硫酸溶液便溶解并形成针状的硫酸钙结晶析出。
（2）碳酸钙结晶 多存在于爵床科、桑科、荨麻科等植物叶表皮细胞中，如穿心莲叶、无花果叶、大麻叶等的表皮细胞中可见到碳酸钙结晶，它是细胞壁的特殊瘤状突起上聚集了大量的碳酸钙或少量的硅酸钙而形成，一端与细胞壁相连，另一端悬于细胞腔内，状如一串悬垂的葡萄，通常呈钟乳体状态存在，故又称钟乳体。
碳酸钙结晶加醋酸或稀盐酸则溶解，同时有CO 2 气泡产生，可与草酸钙结晶相区别。除草酸钙结晶和碳酸钙结晶以外，还有石膏结晶，如柽柳叶；靛蓝结晶，如菘蓝叶；橙皮苷结晶，如吴茱萸和薄荷叶；芸香苷结晶，如槐花等。
细胞壁是包围在植物细胞原生质体外面的具有一定硬度和弹性的薄层，是由原生质体分泌的非生活物质（纤维素、果胶质和半纤维素）形成的，但近代研究证明，在细胞壁尤其是初生壁中含有少量具有生理活性的蛋白质。细胞壁对原生质体起保护作用，能使细胞保持一定的形状和大小，与植物组织的吸收、蒸腾、物质的运输和分泌有关。细胞壁是植物细胞所特有的结构，它与液泡、质体一起构成了植物细胞与动物细胞不同的三大结构特征。由于植物的种类、细胞的年龄和细胞执行功能的不同，细胞壁在成分和结构上的差别是极大的。
1.细胞壁的分层
在光学显微镜下，通常将相邻两细胞所共有的细胞壁分成胞间层、初生壁和次生壁3层。
（1）胞间层 又称中层，为相邻两个细胞所共有的薄层，是细胞分裂时最早形成的分隔层，由一种无定形、胶状的果胶类物质所组成。胞间层有着把两个细胞粘连在一起的作用。果胶质能溶于酸、碱溶液，又能被果胶酶分解，使得细胞间部分或全部分离。细胞在生长分化过程中，胞间层可以被果胶酶部分溶解，这部分的细胞壁彼此分开而形成间隙，称为细胞间隙。细胞间隙能起到通气和贮藏气体的作用。果实如西红柿、桃、梨等在成熟过程中由硬变软，就是因为果肉细胞的胞间层被果胶酶溶解而使细胞彼此分离所致。沤麻是利用微生物产生的果胶酶，使胞间层的果胶溶解破坏，导致纤维细胞分离。在药材鉴定上，常用硝酸和氯酸钾的混合液、氢氧化钾或碳酸钠溶液等解离剂，把植物类药材制成解离组织，进行观察鉴定。
（2）初生壁 细胞在生长过程中，由原生质体分泌的物质（主要是纤维素、半纤维素和果胶类）添加到胞间层的内方，形成初生壁。初生壁一般较薄，厚1～3μm，能随着细胞的生长而延伸，这是初生壁的重要特性。原生质体分泌的物质还可以不断地填充到细胞壁的结构中去，使初生壁继续增长、称为填充生长。代谢活跃的细胞，通常终身只具有初生壁。在电子显微镜下，可看到初生壁的物质排列成纤维状，称为微纤丝。微纤丝是由平行排列的长链状的纤维素分子所组成。纤维素是构成初生壁的框架，而果胶类物质、半纤维素以及木质素、角质等填充于框架之中。
（3）次生壁 在细胞停止生长以后，在初生壁内侧继续积累的细胞壁层。它的成分主要是纤维素和少量的半纤维素，生长后期常含有木质素。次生壁一般较厚（5～10μm），质地较坚硬，因此有增强细胞壁机械强度的作用。次生壁是在细胞成熟时形成，原生质体分泌的物质增加在胞间层的内侧使细胞壁略有增厚，称为附加生长，到了原生质体停止活动，次生壁也就停止了沉积。次生壁的形成往往是在细胞特化时进行，成熟时原生质体死亡，残留的细胞壁起支持和保护植物体的作用。植物细胞都有初生壁，但不是都有次生壁。具有次生壁的细胞，其初生壁就很薄，并且两相邻细胞的初生壁和它们之间的胞间层三者已形成一种整体似的结构，称之为复合中层，有时也包括早期形成的次生壁。
2.纹孔和胞间连丝
（1）纹孔 细胞壁次生增厚时，在初生壁很多地方留下一些没有次生增厚的部分，只有胞间层和初生壁，这种比较薄的区域称为纹孔。相邻两个细胞的纹孔在相同部位常成对存在，称为纹孔对。纹孔对之间由初生壁和胞间层所构成的薄膜称为纹孔膜。纹孔膜两侧没有次生壁的腔穴常呈圆筒或半球形，称为纹孔腔，纹孔腔在细胞壁的开口，称为纹孔口。纹孔的存在有利于细胞间水和其他物质的运输。根据纹孔对的形状和结构，将纹孔分为单纹孔、具缘纹孔、半缘纹孔3种类型。
①单纹孔：结构简单，其构造是次生壁上未加厚的部分呈圆筒形，即从纹孔膜至纹孔口的纹孔腔呈圆筒状。单纹孔多存在于薄壁细胞、韧型纤维和石细胞中。当次生壁很厚时，单纹孔的纹孔腔就很深，状如一条长而狭窄的孔道或沟，称为纹孔道或纹孔沟。
②具缘纹孔：最明显的特征，就是在纹孔周围的次生壁向细胞腔内形成凸起呈拱状，中央有一个小的开口，这种纹孔称为具缘纹孔。突起的部分称为纹孔缘，纹孔缘所包围的里面部分呈半球形即为纹孔腔。纹孔口有各种形状，一般多成圆形或狭缝状。在显微镜下，从正面观察具缘纹孔呈现两个同心圆，外圈是纹孔膜的边缘，内圈是纹孔口的边缘。松科和柏科等裸子植物管胞上的具缘纹孔，其纹孔膜中央特别厚，形成纹孔塞。纹孔塞具有活塞的作用，能调节胞间液流动，这种具缘纹孔从正面观察呈现3个同心圆。具缘纹孔常分布于纤维管胞、孔纹导管和管胞中。
③半缘纹孔：是单纹孔和具缘纹孔分别排列在纹孔膜两侧所构成，是导管或管胞与薄壁细胞相邻的细胞壁上所形成的纹孔对，从正面观察具有2个同心圆。观察粉末时，半缘纹孔与不具纹孔塞的具缘纹孔难以区别。
（2）胞间连丝 许多纤细的原生质丝从纹孔穿过纹孔膜或初生壁上的微细孔隙，连接相邻细胞，这种原生质丝称为胞间连丝。它使植物体的各个细胞彼此连接成一个整体，有利于细胞间物质运输和信息传递。在电子显微镜下观察，可见在胞间连丝中有内质网连接相邻细胞内质网系统。胞间连丝一般不明显，柿、黑枣、马钱子等种子内的胚乳细胞，由于细胞壁较厚，胞间连丝较为显著，但也需经过染色处理，才能在显微镜下观察到。
3.细胞壁的特化
细胞壁主要是由纤维素构成，纤维素加氯化锌碘试液，显蓝色或紫色。由于细胞生理功能不同，细胞壁常常发生各种不同的特化，常见的有木质化、木栓化、角质化、黏液化和矿质化。
（1）木质化 细胞壁内增加了木质素，可使细胞壁的硬度增强，机械力增加。随着木质化细胞壁变得很厚时，其细胞多趋于衰老或死亡，如导管、管胞、木纤维、石细胞等。
木质化细胞壁加入间苯三酚试液和盐酸，显红色或紫红色反应；加氯化锌碘显黄色或棕色反应。
（2）木栓化 细胞壁中增加了木栓质，木栓化的细胞壁常呈黄褐色，不透气不透水，使细胞内的原生质体与外界隔离而坏死，成为死细胞。木栓化的细胞对植物内部组织具有保护作用，树干的褐色树皮就是木栓化细胞和其他死细胞的混合体。
木栓化细胞壁加入苏丹Ⅲ试剂显橘红色或红色；遇苛性钾加热，木栓质则会溶解成黄色油滴状。
（3）角质化 原生质体产生的角质，除了填充到细胞壁内使细胞壁角质化外，还常常积聚在细胞壁的表面形成一层无色透明的角质层。角质化细胞壁或角质层可防止水分过度的蒸发和微生物的侵害，增加对植物内部组织的保护作用。
角质化细胞壁或角质层的化学反应与木栓化类同，加苏丹Ⅲ试剂加热显橘红色或红色；遇碱液加热能较持久地保持。
（4）黏液质化 是细胞壁中所含的果胶质和纤维素等成分变成黏液的一种变化。许多植物种子的表皮中具有黏液化细胞，如车前、芥菜、亚麻果实的表皮细胞中都具有黏液化细胞。黏液化细胞壁加入玫红酸钠乙醇溶液可染成玫瑰红色；加入钌红试液可染成红色。
（5）矿质化 细胞壁中增加硅质或钙质等，增强了细胞壁的坚固性，使茎、叶的表面变硬粗糙，增强植物的机械支持能力。如禾本科植物的茎、叶，木贼茎以及硅藻的细胞壁内都含有大量的硅酸盐。硅质化细胞壁不溶于硫酸或醋酸，但溶于氟化氢，可区别于草酸钙和碳酸钙。
细胞周期是细胞分裂增殖的周期，是细胞从上一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的时期。高等植物的细胞分裂主要以有丝分裂方式进行，根据细胞内染色体形态的变化可将细胞周期分为有丝分裂期（M）和两次分裂之间的间期（interphase）两个阶段。细胞周期中包括了2个时期（间期和分裂期）、2次分裂（细胞核分裂和细胞质分裂）。
1.分裂间期
分裂间期是指在两次连续细胞分裂之间的一段间隔时期，或是从一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂开始的一段时间。20世纪50年代以前，有丝分裂一直是研究细胞增殖的焦点，认为处于间期的细胞是安静状态。但到了20世纪50年代利用放射自显影法对DNA进行定位和合成变化的研究，终于探明了DNA复制是在细胞间期进行的。
间期细胞处于一种高度活跃的生理、生化代谢状态，在间期，细胞内的DNA要复制加倍，与DNA相结合的组蛋白也要加倍合成。高能化合物在细胞内进行量的积累，为细胞分裂储备足够易于利用的能量。同时，细胞在间期要进行生长，使核体积和胞质的比例达到最适的平衡状态。
根据间期DNA合成特点，细胞间期又可划分为DNA合成前期（G 1 ）、DNA合成期（S）和DNA合成后期（G 2 ）。
G 1 期是从上一次细胞分裂结束到DNA合成前的间隙期，主要进行细胞生长，为DNA的复制进行准备。此期虽不进行DNA的合成，但已开始合成细胞生长所需的蛋白质、糖类、脂类等。S期是DNA合成期，此期进行DNA的复制，DNA的含量加倍。在真核细胞中新复制的DNA与新合成的组蛋白结合形成核小体。G 2 期是从DNA合成后到细胞开始分裂前的间隙。此期DNA含量已增加一倍，其他结构物质和相关的亚细胞结构已为进入M期做了必要的准备。G 2 期结束后，细胞进入分裂期。此外有些细胞前一次细胞分裂结束后不再进入下一次分裂，暂时退出细胞周期，我们通常把细胞处于此状态的时期称为G 0 期。
2.分裂期
细胞分裂期（M期）由核分裂（karyokinesis）和胞质分裂（cytokinesis）两个阶段构成，核分裂就是细胞核一分为二，产生两个在形态和遗传上相同子核的过程；胞质分裂则是指两个新的子核之间形成新细胞壁，把一个母细胞分隔成两个子细胞的过程。
3.细胞周期的时间分布
细胞周期中各个时期（G 1 、S、G 2 和M）持续的时间因物种种类、细胞类型和生理状态的不同而存在差异。通常是S期所用的时间较长，且较稳定；M期的时间最短；G 1 期和G 2 期的时间较短，但差异也较大。例如，紫露草（ Tradescantia virginians ）根尖细胞的周期约为20h，其中G 1 期4h，S期10.8h，G 2 期2.7h，而M期只有2.5h。
4.细胞周期的转换点及其调控
细胞周期的遗传调控是当今遗传学研究中非常活跃的一个领域。细胞周期是一种非常复杂和精细的调节过程，有大量调节蛋白参与其中。真核生物的个体或组织，细胞按其是否处于增殖或分裂状态，可分为三类，即处于静止状态的G 0 期细胞、周期细胞和分化细胞。
G 0 细胞是不分裂停留在G 1 期的细胞。如花粉粒中的营养细胞，在形成之后不再进行DNA的复制，细胞周期停止于G 1 期，处于静止状态，属于G 0 细胞。再如茎的皮层细胞，通常不再进行细胞分裂，也视为G 0 期。植物根尖、茎尖的原分生组织细胞是处于连续分裂的周期细胞。在植物的生长过程中，保持着分裂能力。生物体内还有一些细胞不可逆地脱离了细胞周期，失去分裂能力，称为分化细胞。如韧皮部中的筛管分子。
研究发现，在细胞周期中各个时期之间都存在着控制决定点（principal decision point），它们控制着细胞是否进入细胞周期的下一个时间。它们由细胞周期蛋白（cyclic protein）及依赖性周期蛋白激酶（cyclic-dependent kinases，CDK）共同调控。在细胞周期转换过程中一个最重要的控制点就是决定细胞是否进入S期的决定点，即从G 1 →S期的DNA合成起始转换点。该决定点存在于G 1 中期，细胞接受内外的信号后，在G 1 期细胞周期蛋白及其CDK的共同作用下，调控细胞是否通过该控制点。当细胞通过了该控制点，细胞就进入下一轮的DNA复制。如果在G 1 后期，发生营养缺乏或DNA损伤等，都将影响G 1 期细胞周期蛋白及其CDK的作用，从而阻止细胞进入S期，使细胞停留在G 1 期而成为G 0 细胞；G 0 与G 1 之间的转换是一个可逆过程，才赋予了生命机体和组织细胞的多样性，才有了分裂的周期细胞、静止G 0 细胞和分化细胞等混合细胞群体的存在。进入细胞周期其他时期也都有其控制点，其调控方式与进入S期相类似，如细胞进入有丝分裂期的控制点，是由M期细胞周期蛋白及其CDK所调控。
细胞分裂是实现生物体的生长、繁育和世代之间遗传物质连续性的必要方式。染色体在细胞分裂过程中承担着重要的角色，它通过染色体复制等一系列有规律的变化使自己得到了合理的分配，从而保证了遗传物质从细胞到细胞以及世代间传递的连续性和稳定性，也保证了生物的正常生长、发育和物种的稳定性。遗传学上许多基本理论和规律都是建筑在细胞分裂基础上的。细胞分裂方式包括无丝分裂（amitosis）、有丝分裂（mitosis）和减数分裂（meiosis）三种形式。
1.无丝分裂
无丝分裂也称直接分裂（direct division），是指分裂细胞的染色体复制，细胞增大，当细胞核体积增大到一定程度，细胞核拉长，缢裂成两部分，同时细胞质分裂，形成两个子细胞。此过程核膜和核仁都不消失，没有染色体和纺锤丝的出现，故称为无丝分裂。无丝分裂染色质也要进行复制，以保证细胞生长得以实现，但核中遗传物质的分配看不到有规律的变化。
无丝分裂是低等生物如细菌等的主要分裂方式，但在高等生物中的某些特化组织以及某些生长迅速的组织区域也有可能发生。例如，小麦的茎节基部和番茄叶腋处，以及一些肿瘤和愈伤细胞中观察到无丝分裂。近几年在高等植物的薄壁细胞中、木质部细胞、毡绒层细胞和胚乳细胞中也观察到无丝分裂现象。虽然人们对细胞无丝分裂的认识已积累了很多，但对无丝分裂的地位，一直还存在争议。
2.有丝分裂
（1）有丝分裂过程 有丝分裂又称间接分裂（indirect division），是高等植物细胞分裂的主要方式，包含细胞核分裂和细胞质分裂两个紧密相连的过程。有丝分裂特点是有纺锤体和染色体出现，形成具有与母细胞相同数目染色体的2个子细胞。细胞有丝分裂是一个连续的过程，根据染色体形态变化，将有丝分裂分为：前期（prophase）、中期（metaphase）、后期（anaphase）、和末期（telophase）四个时期。
前期：细胞核内出现光学显微镜下可见的细长而卷曲的染色体，且每个染色体含有由一个共同着丝点连接的两个姊妹染色单体。动物细胞中心体分裂为二，并向两极分开，周围出现星射线，在前期最后阶段将形成丝状的纺锤丝（spindle fiber）。高等植物细胞两极也出现纺锤丝。核仁变为核仁线分散在核液中或黏附于染色体上。核膜解体成小泡，分散于细胞质中。
中期：核仁和核膜消失，细胞核与细胞质已无明显界限，细胞内出现清晰可见的由纺锤丝所构成的纺锤体（spindle）。着丝粒受纺锤丝牵引全部整齐均匀排列在纺锤体中央的赤道板上，而其两臂则自由的分散在赤道板两侧。纺锤体调控真核细胞有丝分裂过程中染色体的均等分离，若纺锤体异常将引起细胞均等分裂障碍，从而导致细胞死亡或肿瘤、癌症等疾病的发生。有丝分裂中期染色体是进行染色体鉴别和计数的最佳时期，但中期持续时间很短。
后期：每个染色体的着丝点分裂为二，染色单体分别变为独立的染色体。在纺锤丝的牵引下，成对的染色体彼此分离向两极移动，因而细胞两极将各具与母细胞同等数目的染色体。
末期：在两极围绕着染色体出现新的核膜，染色体又变得松散细长，解螺旋化复原成染色质。每组染色体周围聚集的核膜成分融合成为核膜。随着子细胞核的形成，核内出现新的核仁，于是在每个母细胞核内形成两个子核。同时位于纺锤体赤道板区域形成细胞板，接着细胞质分裂，细胞也就分裂为两个子细胞。染色体又恢复为分裂前的间期状态。动物细胞分裂末期，细胞膜从细胞的中部向内凹陷，最后把细胞缢裂成两部分，每部分都含有一个细胞核。这样一个细胞就分裂成了两个子细胞。
细胞质分裂：在核分裂结束后，或者染色体解螺旋和形成核膜的同时进行胞质分裂，故可把细胞质分裂看作一个单独阶段。在细胞质分裂过程中，细胞质和其含有的细胞器也随机分配到子细胞中去。动物和低等植物细胞的细胞质分裂主要以“缢缩”方式进行，其细胞质周围形成由微丝组成的收缩环，使细胞逐渐缢缩，最后使细胞质一分为二。植物细胞质分裂靠细胞板形成，当纺锤体两极的纺锤丝消失，中间区纺锤丝向四周扩展形成桶状结构，随后来自于内质网和高尔基体的小泡及颗粒等成分沿赤道板排列，融合而成细胞板，在其两侧将积累多糖，发育成细胞壁，使细胞质一分为二。
有丝分裂的全过程所经历的时间，因物种和外界环境条件而存在差异，一般前期持续时间最长，可持续1～2h；中期、后期和末期的时间都较短，为5～30min。在相同环境条件下不同的物种有丝分裂的时间差异很大。例如，同在25℃条件下，洋葱根尖细胞的有丝分裂时间约为83min，而大豆根尖细胞的有丝分裂时间约为114min。
（2）有丝分裂的遗传学意义 细胞核内各染色体准确复制为二，使两个子细胞的遗传基础与母细胞完全相同；复制的各对染色体由规则而均匀地分配到两个子细胞中，使子母细胞具有同样质量和数量的染色体。因而，有丝分裂促进了细胞数目和体积增加，维持了个体正常生长和发育，保证了物种的连续性和稳定性。植物中采用无性繁殖所获得的后代能保持其母本的遗传性状，就在于它们是通过有丝分裂而产生的。
（3）有丝分裂的特殊形式 在细胞有丝分裂过程中会产生一些异常现象，导致多核细胞、多倍染色体的出现。
多核细胞是细胞核进行多次重复的有丝分裂，而细胞质不分裂，因而形成具有很多游离核的多核细胞。产生多核细胞现象是细胞质分裂可延迟至核经过多次分裂后才进行，或者核分裂后并不形成新细胞壁，就形成了多核细胞。如多种植物的种子中胚乳的发育就是这种分裂方式。多倍染色体是核内染色体复制并分裂，而核和细胞并不分裂，结果加倍的染色体都留在一个细胞核里，这种分裂方式又称为核内有丝分裂（endomitosis）。核内有丝分裂是引起体细胞染色体加倍，自然界产生多倍体的一种方式，在物种形成和生物进化过程中起着一定的作用。近年来发现，植物的组织或细胞在进行人工离体培养形成愈伤组织过程中，由于染色体与细胞质分裂不同步，经常会出现因核内染色体再复制而引起的培养细胞多倍化现象。这种不正常细胞分裂在大多数情况下应当避免，但在有些情况下，却可利用这一现象进行高频率的染色体加倍。
3.减数分裂
减数分裂又称成熟分裂（maturation division），是性母细胞成熟时，配子形成过程中发生的一种特殊形式的有丝分裂。由于形成子细胞内染色体数目比母细胞减少一半，因此称为减数分裂。
（1）减数分裂过程 减数分裂包括染色体复制一次和连续两次的细胞分裂过程。在性母细胞进行减数分裂之前也有间期，染色体复制与有丝分裂的间期染色体复制相似，也可分为G 1 、S和G 2 三个时期，但S期要比有丝分裂的S期长，因而减数分裂间期有别于有丝分裂间期，通常把减数分裂的间期称为减数分裂前间期（premeiotic interphase）。
构成减数分裂过程的两次连续的细胞分裂，通常称为减数第一次分裂（meiosisⅠ，MⅠ）和减数第二次分裂（meiosisⅡ，MⅡ），而每一次分裂又可划分为前期、中期、后期和末期4个时期。为方便描述，将减数分裂第一次和第二次分裂的各个时期分别写成前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ，前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ和末期Ⅱ，两次分裂之间具有短暂的间歇期，称为中间期。
①第一次减数分裂：前期Ⅰ是减数分裂过程所特有的变化，持续时间较长，也进行一定量的RNA和蛋白质的合成。根据细胞及染色体形态的变化，可将前期Ⅰ分为细线期（leptonema）、偶线期（zygonema）、粗线期（pachytene）、双线期（diplonema）和终变期（diakinesis）5个时期。
细线期：是前期Ⅰ的开始。染色体逐渐盘旋折叠，变短变粗，在显微镜下可看到核内出现细长的染色体结构。每个染色体都由共同着丝点连接的两条染色单体组成，但染色单体的臂并不分离。
偶线期：开始出现同源染色体配对现象，即联会（synapsis）。联会的一对同源染色体，称为二价体（bivalent），而同源染色体联会的区域形成了一种特殊的复合体，称为联会复合体（synaptonemal complex），将为遗传物质交换提供条件。联会复合体主要由边侧的同源染色体和中央成分（central element）构成，中央成分主要是蛋白质，并形成伸向两侧的横丝，把同源染色体固定在一起。另外此时也进行少量蛋白质合成。
粗线期：开始于同源染色体配对结束之后，染色体进一步缩短、变粗，联会二价体称为光学显微镜下可见的有四个染色单体［亦称为四合体（tetrad）］。四个染色单体的非姊妹染色单体间，出现一个或数个交叉（chiasma），说明实现了非姊妹染色单体间遗传物质的交换（crossing over），导致染色体交叉和互换区域的重组现象。此时期能合称减数分裂期特有的组蛋白，以替换体细胞类型组蛋白。
双线期：四合体继续缩短变粗，联会的两条同源染色体开始分离，但某些区段仍粘连在一起，四合体结构变得清晰可见。非姊妹染色单体交叉次数与染色体长度成正比，可发生在染色体的任何区段。通常每个臂上至少有一个交叉。
终变期：终变期的染色体变得更为浓缩和粗短，随着同源染色体的彼此分开，交叉点向二价体两端移动，逐渐接近染色体末端，此过程称为交叉端化（terminalization），结果四合体均匀分散在核内，是鉴定染色体数目的最佳时期之一。核仁和核膜在这个时期全部消失，纺锤体微管出现在染色体区域。终变期的结束标志着前期Ⅰ的完成。
中期Ⅰ：核仁和核膜消失，细胞内出现纺锤体。四合体逐渐移向赤道板。在纺锤丝的牵引下，最后四合体的1对着丝点整齐排列在赤道板的两侧。此时每对二价体在赤道板两侧的定位取向是随机的。中期Ⅰ也是鉴定染色体数目和形态的最好时期。
后期Ⅰ：以同源染色体向两极移动为开始的。二价体在纺锤丝的牵引下分别向两极移动，每极将含每对同源染色体中的1条，细胞内的染色体数目从2n减少到n，但每个染色体仍含有两个染色单体。
末期Ⅰ：以染色体移到两极后开始。当染色体到达两极，开始聚焦。同时核膜与核仁形成。接着细胞质分裂成两个子细胞，这两个子细胞称为二分体（dyad）（n）。但在某些物种中，如芍药种（Paconia）植物在末期Ⅰ细胞质并不发生分裂，而是在减数分裂第二次分裂完成后才开始进行分裂。
中间期：是末期Ⅰ后的一个短暂间歇期，相当于有丝分裂的间期，但DNA不复制，所以中间期前后的DNA含量没有变化。
②第二次减数分裂：减数分裂Ⅱ的染色体形态变化与有丝分裂相似，其分裂过程同样分成前期、中期、后期、末期4个时期。
前期Ⅱ：持续时间比较短，主要表现为染色体逐渐变粗短，核膜核仁逐渐消失。每条染色体都是由同一着丝粒连接的两条染色单体组成，染色体外形呈X型。
中期Ⅱ：核膜和核仁消失，细胞内出现纺锤体。每条染色体的着丝粒排列在赤道板上。
后期Ⅱ：着丝点分裂为二，每条染色单体具有独立着丝粒，且在纺锤丝牵引下分别移向两极。
末期Ⅱ：移向两极的染色体开始聚焦，同时开始解螺旋化，恢复到染色质的形态。核膜核仁建成。随后细胞质分裂，这样经过两次分裂，母细胞形成四个子细胞，这四个子细胞称为四分体（tetrad）或四分孢子（tetraspore）。每个子细胞中的染色体数目都为n。
（2）减数分裂的意义 减数分裂是配子形成过程中的必要阶段。在此过程中发生了染色体数目的减半、二价体随机取向、非姊妹染色单体交换以及非姊妹染色单体间的自由组合，因而对生物的遗传和变异具有重要意义。
减数分裂是核内染色体复制一次连续两次的分裂，同时形成染色体数目减半的4个子细胞（n）。在有性生殖过程中，雌雄性细胞受精结合为合子，使染色体数目又恢复为2n，为后代正常发育和性状遗传提供物质基础，同时也保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性，维持了物种的稳定性。
各对同源染色体在减数分裂中期Ⅰ移向赤道板两侧的定位取向是随机的，因而非同源染色体间均可自由组合在1个子细胞内。若细胞内含有n对染色体，就可能有2 n 种自由组合方式。果蝇n=4，各个细胞内的染色体可能组合类型数将是2 4 =16，这说明子细胞间的遗传差异将可能出现各种各样的组合；同源染色体的非姊妹染色单体间在粗线期可能出现各种方式的交换，这将增加遗传物质的复杂性。因而为生物的变异提供了重要的物质来源。
有性生殖的生物，个体发育过程是以受精卵为起点，减数分裂产生的配子若结合另一半不同基因，有可能会产生新的物种，因而减数分裂对新物种产生和进化也具有重要意义。例如，芸薹属的甘蓝（ Brassica oleracea ，2n=18）和黑芥（ B . nigra ，2n=16）都属于二倍体。它们的同属种欧洲油菜（ B . napus ，2n=38）和埃塞尔比亚芥（ B . carinata ，2n=34）就是由甘蓝和黑芥经减数分裂产生的配子相互结合并通过自然加倍而形成的。
1.植物细胞的全能性
细胞学说（cell theory）是1838年由德国植物学家Schleiden和动物学家Schwann提出来的。主要观点是，细胞是生物体的基本结构单位，由它构成整个生物个体。如果具有与有机体内相同的条件，每个细胞都可以独立生活和发展。细胞学说成为植物细胞工程研究的思想基础。细胞全能性学说（cell totipotent theory）在细胞学说的启示下，德国植物生理学家Haberlandt（1902年）提出了高等植物器官可不断分割，直至分成单个细胞。并预言每个细胞都可以和胚胎细胞一样，在经过体外培养后成为完整植株。
（1）植物细胞全能性的概念及其发展 1943年，美国科学家White正式提出植物细胞具有全能性（totipotent）的学说。认为每个植物细胞都具有该物种的全部遗传信息，在适宜条件下具有发育成完整植株的能力。1958年，Steward通过胡萝卜根韧皮部细胞培养得到完整的植株，首次证实了植物细胞全能性的存在。1964年，印度的Guba和Meheshiwari由毛叶曼陀罗花药培养，得到单倍体植株。证明生殖细胞和体细胞一样，在离体条件下也能表现其发育成完整植物体的潜在能力，其后不少学者对花药进行培养，获得了单倍体植株。另外，通过对原生质体及其融合细胞的培养，均获得了再生植株。植物细胞全能性至少应有以下两个方面的含义：第一，每个植物细胞都具有它母体的全部遗传特性；第二，每一个细胞都可以在特定条件下发育成为与母体一样的植株。
（2）植物细胞具有全能性的原因 植物体的全部细胞都是由受精卵经过有丝分裂产生的。受精卵是一个特异性的细胞，它具有本种植物所特有的全部遗传信息。因此，植物体内的每一个体细胞也都具有和受精卵相同的DNA序列和细胞质环境。当这些细胞在植物体内的时候，由于受到所在器官和组织环境的束缚，仅仅表现一定的形态和局部的功能。可是它们的遗传潜力并没有丧失，全部遗传信息仍被保持在DNA的序列之中，一旦脱离了原来器官组织的束缚，成为游离状态，在一定的营养条件和植物激素的诱导下，细胞的全能性就能表现出来，像一个受精卵那样，由单个细胞形成愈伤组织或胚状体，进而长成完整的植物体。细胞全能性学说为植物细胞工程的发展提供了坚实的理论基础，同时也为研究胚胎发育的分子机理提供了体外实验模型。
（3）植物细胞全能性的实现
①细胞全能性表达的条件：一个已分化的细胞要实现其全能性一般要经历两个过程：一是脱分化，使外植体的细胞转变成胚性细胞，从而获得不断分裂的能力；二是再分化，胚性细胞分化形成器官。理论上，植物任何体细胞都具有全能性，具有再生完整植株的潜能。但在细胞工程实践中，不是所有体细胞都易再生成完整植株。不同分化程度的细胞其脱分化的能力不同。Gautheret（1934年）指出，一个细胞向分生状态恢复过程所能进行的程度，取决于它在原来所处的自然部位上已经达到的分化程度和生理状态。要实现细胞全能性必须满足两个条件：第一，具有较强全能性的细胞从植物组织抑制性影响下解脱出来，使其处于独立发育的离体条件下；第二，赋予离体细胞一定刺激，包括营养物质、植物激素、光周期、温度、酸碱度等。
②离体条件下植物细胞全能性实现的途径如下：第一，以植物的体细胞（如根、茎、叶、花、果实、木质部、形成层、韧皮部、中柱鞘等）为培养材料，可以诱导形成完整植物体。第二，以植物的性细胞（如小孢子和大孢子）为培养材料，可以诱导形成完整植物体。第三，用酶解法去除植物细胞的细胞壁，培养裸露的原生质体，可使原生质体发育成植物体。第四，加入促融剂，可以诱导两个不同种的原生质体融合，继续培养可发育成杂种植物。第五，将外源基因通过不同基因载体（Ti质粒或Ri质粒）引入植物细胞，使植物细胞在分子水平上发生修饰，经离体培养后可再生成具有新性状的植物体。
2.植物细胞的分化
（1）植物细胞分化的概念 所谓细胞分化（differentiation）是指由发育起始状态的合子沿个体发育方向不断分化出形态结构、生理功能不同的细胞、组织、器官而最终形成完整植株的过程，即由于细胞的分工而导致其结构和功能改变或发育方式改变的过程。在细胞水平上，细胞分化就是指细胞在形态、结构和功能上发生改变的过程。植物体中的任何一个生活细胞都携带有这个物种全部的遗传信息，即整套基因组。一个高等生物体，有几万至十几万个基因，这些基因又组成了数百个基因类群，其中某些基因类群的有序表达，就使原始分生细胞发育成具有特定形态结构和功能的细胞，这就是在分子水平上的细胞分化。通过细胞分裂和分化，原来遗传同质的分生细胞就可以发育为在形态、结构、功能上具有稳定性差异的细胞、组织或器官。植物细胞的分化表现在细胞多个方面的差异，如形状、大小、细胞器和细胞壁组成与类型等，但细胞核内的DNA组成一般不发生改变，也就是说，分化的细胞仍包含有与受精卵相同的遗传信息。全能性概念是理解分化的基础，分化细胞的这种差异一般与其功能相适应，它包含两方面含义：一是细胞变得与先前状态不同：二是细胞变得与相邻细胞不同。细胞分化的实质是基因组保持相同而表达的基因有所不同，从而使同一基因型细胞在形态、结构和功能等方面具有不同表型。
（2）植物细胞分化的现象 低等植物（如细菌、黏菌、真菌、藻类、地衣等）均具有简单的细胞分化现象，细菌芽孢的形成、真菌孢子的形成、藻类异配子的形成等都是细胞分化现象；高等植物中的种子植物，经双受精后形成合子，细胞分化从合子的第一次分裂开始，形成具根端和茎端的胚胎（种子），根端和茎端分生组织细胞不断分裂和分化，形成有不同功能的器官，最终完成植物个体的发育周期。高等植物细胞的分化远比低等植物复杂得多。
（3）植物细胞分化的分子遗传学学说 早在19世纪末，Haberlandt就提出了一种研究植物分化的新思路，他认为，就整株植物而言，分生细胞是分化的起始点，细胞的分化状态在很大程度上取决于该细胞所处的位置，或者说是该细胞所处的微环境，若将细胞离体培养，通过培养条件的人为控制，观察其对植物细胞分化的影响，就可能了解分化的本质细胞分化过程都受位置效应控制。植物体任何细胞都是由受精卵经历若干阶段发育而成，是发育过程中特定阶段的产物，一系列基因类群的有序表达使该细胞在生物系统中占有特定的位置。在一个完整生物体中每一个细胞、组织或器官均受其临近细胞、组织或整个植株的制约，在一般情况下各自执行其功能；以适当方式改变其位置效应，该细胞的发育形式也就有可能随之发生变化。这种相互制约的关系使之形成一个完整协调化的现象普遍存在于植物界，无论是高等植物还是低等植物。
植物细胞分化过程中，分生细胞可以通过逐渐液泡化而进行成熟生长。分化程度较低的细胞是薄壁细胞，具有脱分化的潜能和较高的可塑性，在特定的条件下又可产生分化程度高的细胞和组织，如不定芽、表皮细胞及愈伤组织等。一般已分化细胞具各种细胞器，但不同功能的细胞其细胞器的差异很大。分化程度较高的细胞存在不可逆分化，如程序性细胞死亡（programmed cell death，PCD）。
细胞分化是多细胞生物个体形态发生的基础，它是由基因决定和调节的。在一个已分化的成熟细胞中通常仅5%～10%的基因处于活化状态，而其他大部分遗传信息不再表达。不同基因活化的结果，合成不同的酶或蛋白质分子，故而可以认为具有同样基因型的细胞合成不同的酶或蛋白质时，即表现出分化，最终使细胞表现出执行特定功能的特性。基因表达的差异也会导致代谢途径的差异，从而导致细胞结构的差异。生物遗传性决定了其基因表达的时空程序和模式，通过遗传的调节机制，决定一个细胞在何时、何地、何种情况下表达哪一个（类）基因，使其在机能和形态结构上产生显著的质变。
（4）离体条件下植物细胞的脱分化和再分化 一般而言，分化细胞的表型较稳定，以执行特定功能。但在某些特定条件下，分化细胞的表型也不稳定，其基因活动模式也发生可逆的变化，细胞脱离原状态而回复到分生状态，这一变化过程叫脱分化或去分化（dedifferentiation）。细胞脱分化的结果，往往产生愈伤组织（callus）。脱分化细胞失去了分化的特征，但在特定条件诱导下，可再次开始新的分化发育进程，最终形成各种组织、器官或胚状体等，即再分化（rediffer-entiation）。在大多数情况下，再分化过程是在愈伤组织（callus）细胞中发生，有时则直接发生于脱分化的细胞中，无须经过愈伤组织阶段。
（5）离体条件下细胞脱分化和再分化的过程 植物各器官外植体经过离体培养到再分化形成各器官的过程大致可分为三个时期。
①诱导期：是指细胞准备进行分裂的时期。外植体接受外界条件刺激，应激改变了原有的代谢，加强核酸和蛋白质的合成代谢。此时距伤口较近的薄壁细胞略有增大，细胞质开始增多，相应的液泡缩小，核变大，呈球形，并由细胞边沿向中央移动；核仁明显变大，RNA含量增加，细胞恢复到具有分裂能力的状态，进入分裂的准备阶段，开始脱分化。诱导期持续的时间因植物种类、外植体来源、培养基以及培养条件等不同有差异。如菊芋诱导一般只需1天，胡萝卜需2天，刚收获的菊芋块茎只需22h。
②分裂期：如果说诱导期是脱分化的开始，而进入分裂期则是脱分化的完成，同时也是再分化的开始。若外植体上存在有分生组织，这些组织可不经脱分化而直接分裂，而成熟细胞必须在细胞分裂之前脱分化，由成熟向幼态逆转，恢复其分裂能力。
分裂期的主要特征是被启动的细胞全面地进行活跃分裂。启动分裂的细胞体积变小，细胞内有旺盛的物质合成，并逐渐恢复到分生组织状态。在细胞形态上，细胞呈多边形，细胞核和核仁变大，细胞质更浓厚、液泡少而小，RNA含量继续增加，很像处于分生组织状态的根尖或茎尖细胞。细胞分裂形成的分生细胞团形成生长中心。细胞反复增殖，突破外层的组织向外生长，形成一团团愈伤组织。启动细胞的分裂面是多方向、不规则的，既有平周分裂，又有垂周分裂，还有斜向分裂。这个时期细胞分裂快，结构疏松，未器官化，颜色浅而透明，如果在原培养基上继续生长，则不可避免地发生再分化，若立即转移到新鲜的培养基上，则愈伤组织可无限地进行细胞分裂，并保持不分化状态。
③分化期：也称形成期，其特征是出现组织分化，如周皮分化和维管组织分化等。这一时期与分裂期没有明显界限，一方面细胞不断分裂增殖，形成大量愈伤组织，另一方面细胞开始再分化。此时愈伤组织表层细胞的分裂逐渐减慢，直至停止；而愈伤组织内部细胞开始分裂，并且改变分裂面的方向，出现瘤状结构的外表面，内部开始分化。这一时期细胞组织学的特点主要是：第一，脱分化形成的分生细胞再分化形成薄壁细胞，组成愈伤组织中主要细胞类群。这些薄壁细胞在适宜的条件下又能脱分化形成分生细胞。第二，在薄壁细胞中有些长形的薄壁细胞在纵向壁上出现木质化的增厚条纹，细胞质解体形成管状分子。随着愈伤组织表层细胞分裂的减缓和停止，组织内部的管状分子横向壁有木质增厚，呈网状，多个管状分子端壁上形成穿孔，首尾相连，形成一纵行排列的导管。
离体条件下器官再生都必须经过细胞的脱分化过程，除了原有的芽（包括潜伏芽在内）和根原基外，培养外植体多数情况下需经过细胞的脱分化形成愈伤组织而后器官再发生。虽然根据形态的变化列出了愈伤组织形成的三个时期，但实际上各时期的划分并不严格。特别是分裂期和分化期，往往在同一块愈伤组织中并存。在整个分裂期和分化期，愈伤组织都在生长着。
愈伤组织转移到分化培养基后，出现器官分化，进入形态发生期。从愈伤组织团块上产生不定根或小胚状体。这一时期的主要特点是形成器官或体细胞胚。
愈伤组织如不及时继代培养，就会进入衰退老化期，丧失细胞分裂和形态发生能力，最终褐变而死亡。
细胞工程（cytotechnology）是指以生物细胞或组织为研究对象，按照人们的意愿进行工程学操作从而改变生物性状，以获得生物产品，为人类生产和生活服务的科学，细胞工程是现代生物技术的一个重要分支，包括植物细胞工程（plant cell engineering）和动物细胞工程（animal cell engineering）。根据研究水平，分为组织水平、细胞水平、细胞器水平和分子水平等不同研究层次。根据操作对象不同，细胞工程的研究内容可分为七大类。
1.器官、组织和细胞培养
器官、组织和细胞培养（organ，tissue and cell culture）是指对生物体的器官、组织细胞进行离体培养，研究其所需培养系统和条件，如有机营养、无机营养、激素、活性物质、培养基的酸碱度，温（湿）度，光照等营养条件和刺激因素；研究器官、组织和细胞的形态发生规律；或使之形成组织或有机体的技术。
2.原生质体培养
原生质体培养（protoplast culture）是指将植物细胞去壁使之游离成原生质体，在适宜培养条件下使其细胞壁再生，并进行细胞分裂分化，形成完整个体的技术。
3.植物胚胎培养
植物胚胎培养（plant embryo culture）是指使胚或具胚器官（如子房、胚珠等）在离体无菌条件下发育成正常植株的技术。
4.动物胚胎工程
动物胚胎工程（animal embryo engineering）是指以动物胚胎为对象而产生的一系列技术操作，如胚胎移植（embryo transfer），胚胎冷冻（embryo freezing），体外受精（in vitro fertilization，IVF），克隆动物（cloned animal）和性别控制（sex control）等。
5.转基因动植物
转基因动植物（transgenic animal and plant）是指将人们需要的目的基因导入受体动植物基因组中，使外源基因与其发生整合，并随细胞分裂而增殖，在动植物体内表达，并稳定地遗传给后代。
6.胚胎干细胞
胚胎干细胞（embryo stem cell，ES）是指胚胎或原始生殖细胞经体外抑制分化培养后，筛选出的具有发育全能性的细胞。ES细胞可以定向诱导分化为几乎所有种类的细胞，甚至形成复杂的组织或器官。ES的研究将在未来的人体发育，基因功能，药物开发，细胞、组织和器官替代治疗中发挥重要作用，并成为组织器官移植的新资源。
7.染色体工程
染色体工程（chromosome engineering）是指借助于物理和化学等方法，使生物染色体数目、结构和功能发生改变的技术。
1902年，德国植物学家Haberlandt根据Schwann和Schleiden创立的细胞学说提出了细胞的全能性理论，并开创了细胞工程学说的探索和研究，至今已有一百多年的历。可概括为以下三个阶段。
1.探索阶段（1902～1929年）
1902年Haberlandt提出了细胞全能性学说，预言植物细胞在适宜条件下，具有发育成完整植株的潜在能力。为了证实这一观点，他用野芝麻（ Lamium barbatuum Sieb.et Zucc）和鸭跖草（ Commelina communis ）等植物的栅栏组织和表皮细胞进行离体培养，由于受当时的技术条件和研究水平限制，仅在栅栏组织中看到了细胞的生长、细胞壁的加厚等，而没有观察到细胞分裂。实验失败的原因现在看来主要在于两点：第一，他所选用的实验材料都是已经高度分化了的细胞；第二，所用的培养基过于简单，特别是培养基中没有包含诱导成熟细胞分裂所必需的生长激素。然而，作为植物组织培养的先驱者，Haberlandt的贡献在于首次进行了离体细胞培养的实验，对植物组织培养的发展起了先导作用。1904年，Hanning在加有无机盐和蔗糖溶液的培养基中，培养萝卜和辣根的幼胚，得到了充分发育的胚并提前萌发成小苗，这是离体培养的第一个成功例子。1922年，美国的Robbins和德国的Kotte分别报道离体培养根尖获得成功，这是有关根培养的最早实验。并在含有无机盐、葡萄糖和琼脂的培养基上使豌豆、玉米、棉花茎尖、根尖培养成苗。1925年和1929年，Laibach将由亚麻（ Linum usitatissimum ）种间杂交形成的幼胚在人工培养基上培养获得成功并得到杂种，证明了胚培养在远缘杂交中利用的可能性。
2.培养技术与理论的建立与发展阶段（1930～1959年）
1934年，美国植物生理学家由培养番茄根建立了第一个活跃生长的无性繁殖系，并在第一个人工合成培养基上将番茄根培养了30年之久，证明了根的无限生长特性。在此基础上，1937年，White研配了综合培养基（White培养基）、并发现了B族维生素（吡哆醇、硫胺素、烟酸）和生长素——吲哚乙酸对离体培养的促进作用。几乎与此同时（1937～1938年）法国学者Gautheret和Nobecourt在三毛柳、黑杨和胡萝卜根形成层的培养过程中成功地得到了愈伤组织，同时也发现B族维生素和生长素对形成层组织生长的显著促进作用。因此，White、Gautheret和Nobecourt一起被誉为植物组织培养的奠基人。现在所用的若干培养方法和培养基，原则上都是这三位学者在这一时期所建立的方法和培养基演变的结果。
20世纪40～50年代初期，活跃在植物组织培养领域里的研究者以Skoog为代表，研究的主要内容是利用嘌呤类物质处理烟草髓愈伤组织以控制组织的生长和芽的形成。Skoog（1944年）和崔徵等（1948年）在烟草离体培养中发现，腺嘌呤或腺苷不但可以促进愈伤组织的生长，而且还能解除生长素（IAA）对芽形成的抑制作用，诱导芽的形成，从而确定了腺嘌呤与生长素的比例是芽和根形成的控制主要条件之一。1941年，Overbeek等首次把椰子汁作为附加物引入到培养基中，使曼陀罗的心形期幼胚能够离体培养至成熟。到20世纪50年代初，由于Steward等在胡萝卜组织培养中也使用了这一物质，从而使椰子汁在组织培养的各个领域中都得到了广泛应用。
20世纪50年代以后，植物组织培养研究日趋繁荣，10年当中引人瞩目的进展主要有：1952年，Morel和Martin首次证实，通过茎尖分生组织离体培养，可以由已受病毒侵染的大丽花中获得无病毒植株。1953～1954年，Muir进行单细胞培养获得初步成功。方法是把万寿菊（ Tagetes erecta ）和烟草（ Nicotiaha tabacum ）的愈伤组织转移到液体培养基中，放在摇床上振荡，使组织破碎，形成由单细胞和细胞聚集体组成的细胞悬浮液，然后通过继代培养进行繁殖。1955年，Miller等由鲱鱼精子DNA中分离出一种首次为人所知的细胞分裂素，并把它定名为激动素（kinetin，KT）。1957年，Skoog和Miller提出了有关植物激素控制器官形成的概念，指出根和茎的分化是生长素对细胞分裂素比例的函数，通过改变培养基中这两类生长调节物质的相对浓度可以控制器官的分化。1958～1959年，Reinert和Steward分别报道，在胡萝卜愈伤组织培养中形成了体细胞胚。这是一种不同于通过芽和根的分化而形成植株的再生方式，该实验第一次证实了植物细胞的全能性。
综上所述，在这一发展阶段中，通过对培养条件和培养基成分的广泛研究，特别是对B族维生素、生长素和细胞分裂素在组织培养中作用的研究，已经实现了对离体细胞生长和分化的控制，从而初步确立了组织培养的技术体系，为以后的发展奠定了基础。
3.快速发展和实践应用阶段（1960年以后）
20世纪70年代以后，随着离体培养技术的不断完善，以及其他生命科学的迅速发展，细胞工程的技术和内容不断得到提高和拓展，并广泛地应用于生产实践。
（1）原生质体培养取得重大突破 1960年，英国学者Cocking等用真菌纤维素酶和果胶酶分离植物原生质体获得成功，开创了植物原生质体培养和体细胞杂交工作。1971年，Takebe等在烟草上首次由原生质体获得了再生植株，这不但在理论上证明了除体细胞和生殖细胞以外，无壁的原生质体同样具有全能性，而且在实践上可以为外源基因的导入提供理想的受体材料。1572年，Carson用诱导剂甘露醇和硝酸盐培养两个不同属的粉蓝烟草（ Nicotiana glauca ）和郞氏烟草（ N . langsdorfii ）的原生质体时获得了两种原生质体的合体，得到了细胞杂种。随后由加籍华人高国楠在聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）的诱导下使大豆和粉蓝烟草（科间）融合成功，而且得到3%的异核体。1974年，Bonne和Enkssori成功地完成了细胞器（叶绿体）的摄入。将具有叶绿体的海藻和不具有叶绿体的胡萝卜根原生质体，在PEG诱导下融合成功。观察到16%的活胡萝卜原生质体中含一至多个叶绿体。试验证明原生质体是引入外源遗传物质的极好材料，为基因工程奠定了良好基础。1978年，Mdchers进行了马铃薯和番茄的融合实验，获得了第一个属间体细胞杂种植株。1981年，Zimmermarm开发了利用改变电场诱导原生质体融合的电融合法。1985年，Fujimura获得了第一例禾谷类作物——水稻原生质体培养再生植株。1986年，Spangenbeng获得了甘蓝型油菜单个原生质体培养再生植株。Harris等（1989年）、Ren等（1990年），在小麦上也获得了原生质体再生的相继成功，将植物原生质体研究推向新的阶段。到目前为止，已在多个物种中获得了原生质体，并诱导了不同种间、属间，甚至科间及界间的细胞融合，获得了一些具有优良特性或抗性的种间或属间杂种。
（2）花药培养及单倍体育种 1964年，印度学者Guha和Maheshwari离体培养毛叶曼陀罗的花药，获得了世界上第一株花粉单倍体植株，极大地促进了植物单倍体育种技术及通过单倍体育种来加速常规杂交育种的速度。1967年，Bourgin和Nitsch通过花药培养获得了完整的烟草植株。由于单倍体在突变选择和加速杂合体纯合过程中的重要作用，这一领域的研究在20世纪70年代得到了迅速发展。1970年，Kameyah和Hinata用悬滴法培养甘蓝×芥蓝的杂种一代成熟的花粉，获得单倍体再生植株。1974年，我国科学家育成了世界上第一个作物新品种——烟草品种“单育1号”，之后又育成水稻“中华8号”、小麦“京华1号”等一批优良品种。目前，世界上已有约300种植物成功地获得花粉植株，其中，包括很多种重要的栽培植物，如烟草、水稻和小麦等，并在生产上大面积推广种植。
（3）植物脱毒和快繁技术得到广泛应用 早在1943年，White就发现植物生长点附近的病毒浓度很低，甚至无病毒，利用茎尖分生组织培养可脱去病毒，获得脱毒植株。1960年，Morel用兰花茎尖离体培养，既脱除了兰花的病毒，又建立了兰花的快速繁殖体系，繁殖效率极高。由于这一方法有巨大的实用价值，很快被兰花生产者所采用，带动了欧洲、美洲和东南亚许多国家兰花工业的兴起。随后，植物微繁技术和脱毒技术得到迅速发展，实现了试管苗产业化，取得了巨大的经济与社会效益。目前，用这种方法繁殖的兰花至少已有35个属150余种。
除兰花外，目前利用组织培养脱毒技术生产脱毒苗，已在很多观赏植物和经济作物（如马铃薯、甘薯、甘蔗、草莓、大蒜等）实现了工厂化生产。目前，在世界上，已建立起许多年产百万苗木的组培工厂已经成为一个新兴产业，脱毒技术和离体快速繁殖方法已在观赏植物、园艺植物、经济林木、无性繁殖作物上广泛应用。
（4）次生代谢产物的生产 植物细胞中存在着许多难以人工合成但具有显著药用或经济价值的特殊物质。但由于植物资源缺乏以及环保的要求，限制了这些重要物质的生产和工业化。20世纪60年代后，植物细胞和组织培养技术已成为研究和生产植物次生代谢产物很有发展潜力的技术。1967年Kaul和Staba采用发酵罐从对阿米芹（ Ammivisnaga ）的细胞培养中首次得到了药用物质呋喃色酮（furanchromoneh）。进入70年代，随着分子遗传理论、DNA重组，单克隆抗体等生物技术的突破，工程技术人员采用了连续培养和固定化新技术，通过诱变产生高产细胞株，优化细胞生长条件以及对产物合成的深入研究，极大地推动植物细胞培养技术。80年代后，部分植物细胞培养生产次生代谢物的产业化，更将植物细胞培养工程推到了一个很高的发展阶段。
1983年，日本三井石油公司首次利用培养的紫草（ Lithospermum erythrorhizon ）生产紫草宁。迄今为止，全世界已对近一千种植物进行了细胞培养方面的研究。包括由烟草细胞培养生产尼古丁，黄连细胞培养生产小檗碱、毛地黄细胞培养生产地高辛、长春花细胞培养生产长春花碱、黄花蒿细胞培养生产青蒿素、红豆杉细胞培养生产紫杉醇、玫瑰茄细胞培养生产花青素、银杏细胞培养生产银杏黄酮和银杏内酯、大蒜细胞培养生产超氧化物歧化酶、番木瓜细胞培养生产木瓜凝乳蛋白酶等相继取得成功。现已实现工业生产的有紫草宁、人参皂苷、黄连素和抗癌药物紫杉醇（taxol）。另外，随着植物基因工程的发展，出现了基于发根农杆菌的毛状根培养和基于根瘤农杆菌的冠瘿瘤组织培养的转基因器官培养技术，将传统植物细胞培养推向了新阶段。目前，已在长春花、紫草、人参、曼陀罗、颠茄等植物中建立了毛状根培养系统，人参毛状根培养已开发出商品投入市场。
（5）离体保存 植物种质资源保存是世界性重要课题，共包括两大方面：一是用于一些珍贵、濒危植物资源的保存；二是用于不断大量增加的种质资源保存。这些种质资源若利用常规田间保存耗资巨大，有益基因丢失严重。利用离体组织细胞培养低温或冷冻保存技术，既可长期保存种质，又可大量节约人力、物力和土地，还可避免病虫害侵染，而且不受季节限制，便于种质资源的交流。我国目前已在多处建立了植物种质离体保存设施。
（6）基因转化受体的建立 植物的遗传转化是组织培养应用的另外一个重要领域，到目前为止的大多数遗传转化方法仍需通过植物组织培养技术来完成。离体培养条件下的茎尖分生组织、愈伤组织，单细胞以及脱除细胞壁的原生质体都是基因工程中遗传转化的良好遗传信息（基因），通过一定的基因载体（Ti质粒或Ri质粒）可以引入上述各种类型的细胞中。然后通过细胞工程技术，使转基因细胞再生成完整的植物体。
1983年，Zambryski等用根癌农杆菌转化烟草，在世界上获得了首例转基因植物，使农杆菌介导法很快成为双子叶植物的主导遗传转化方法。Horsch等在1985年建立了农杆菌介导的叶盘法（leaf disc），开创了植物遗传转化的新途径。1987年，美国的Sanford等发明了基因枪法（particle bombardment），克服了农杆菌介导法对单子叶植物遗传转化困难的缺陷。进入20世纪90年代，农杆菌介导法在单子叶植物的遗传转化上取得突破性进展。Gould（1991年），Chan（1993年），Cheng（1997年）、Tingay（1997年）用农杆菌介导法分别高效转化玉米、水稻、小麦、大麦等单子叶植物获得成功。植物遗传转化是目前植物细胞组织培养领域研究的热点。到目前为止，已相继有200余种植物获得转基因植株，其中约80%是由农杆菌介导法实现的。转基因抗虫棉、抗虫玉米、抗虫油菜、抗除草剂大豆等一批植物新品种已在生产上大面积推广种植。尤其是转基因Bt抗虫棉的推广已取得了巨大的成功，使农药的使用量减少了70%～80%，大幅度降低了生产成本，减少了环境污染。能够生产某些重要蛋白质和次生代谢产物的转基因植物称为植物生物反应器。目前，研究最多的是生产抗体和疫苗的植物生物反应器。可以预言，细胞工程学的研究将会在21世纪有更为广阔的发展前景。
1.药用植物细胞培养
植物细胞培养是细胞工程的主要研究内容，可分为单细胞培养和悬浮细胞培养，其中悬浮细胞培养是一种更为常用的方法。
（1）悬浮细胞培养 首先将愈伤组织、无菌苗、根尖或叶肉组织等破碎，经不锈钢网过滤，得到单细胞滤液作为培养材料，再将含有游离细胞的培养液通过特殊的设备使其不断滚动，细胞在液体的培养基中总是处于悬浮状态的一种培养方法。一定时间后，细胞数量达到最多，生长逐渐停止，然后移植进行继代培养。悬浮细胞培养的特点是能产生大量的均匀的植物细胞，愈伤组织培养所产生的组织块中细胞已有了分化，同时其细胞增殖的速度也比愈伤组织增殖速度快，所以可以把植物细胞像微生物一样培养，并应用到发酵工业中去，生产一些植物特有的有效成分。特别是有些濒于灭绝的珍稀药用植物，在难于满足需要的情况下，利用植物细胞的大规模培养技术，是提取药用植物有效成分的一个极为有价值的途径。目前已经对多种植物进行了细胞培养研究，并从中分离出多种次生代谢产物。
实例1 红豆杉细胞培养生产紫杉醇
紫杉醇（taxol）是20世纪70年代首次从短叶红豆杉（ Taxus brevifolia ）树皮中分离得到的具有抗癌活性的二萜烯类化合物。紫杉醇能与微管蛋白结合，并促进其聚合，抑制癌细胞有丝分裂，阻止癌细胞的无限增值。目前利用红豆杉细胞培养生产紫杉醇是一个值得探索的方法。
主要实验材料：由幼茎诱导的东北红豆杉细胞株系在B5培养基上继代培养。
生长培养基：为B5液体培养基，其中维生素B 1 、维生素B 6 、烟酸、肌醇浓度加倍，蔗糖浓度为25g/L，并附加0.5mg/L 6-BA和2g/L水解酪蛋白。
生产培养基：为B5液体培养基，其中蔗糖浓度为60g/L，并附加0.5mg/L 6-BA和1g/L水解酪蛋白。
生产过程：大体分为以下3个步骤：①将红豆杉细胞在25℃、100r/min的摇床上黑暗条件下进行培养。第一阶段（生长培养阶段）：在250mL三角瓶中加入的生长培养基和细胞体积总和为36mL，其中湿细胞为6.11g，培养时间为10天；第二阶段（生产培养阶段）：于第10天加入生产培养基10mL，培养时间为6天。②胞外细胞培养液中紫杉醇含量分析。将分析样品经离心分离出细胞和胞外培养液。胞外培养液用高效液相色谱仪进行测定，以反相硅胶柱（5μm C 18 ，200mm×4.6mm），流动相采用乙腈-水（47∶53），流速1mL/min，在227nm下用紫外检测器检测，外标法定量。③胞内紫杉醇含量分析。将上述分离出的细胞放入冰箱冷冻室于-20℃冷冻5天，然后转入研加环己烷研磨约10min，弃去环乙烷，然后加入20mL甲醇进行超声振荡，离心，残渣再加入甲醇，重复提取3次，合并甲醇。用高效液相色谱仪测定紫杉醇含量。
在红豆杉细胞培养中，通过筛选高表达的细胞株，大量培养时加入前体物质（Strobel，1992年）、诱导子（Baebler，2002年）、抑制剂等提高紫杉醇的产量。随着分子生物学的发展和紫杉醇代谢酶类的研究，目前趋向于用现代分子生物学的方法来提高紫杉醇的产率。通常用分离和克隆出关键酶的基因加上强的启动子或者经过其他修饰后，构建在载体上，通过根癌农杆菌（ Agrobacterium tumefaciens ）介导转化到红豆杉基因组中，构建转基因红豆杉植株、冠瘿组织或者紫杉醇高产细胞系（Wildung，1996年；盛长忠，1999年）。或者是通过发根农杆菌（ Agrobacterium rhizogenes ）转化红豆杉枝叶或愈伤组织得到毛状根来生产紫杉醇。
实例2 人参细胞培养生产人参皂苷
人参（ Panax ginseng ）为五加科植物，干燥根入药，具有大补元气、固脱生津、安神益智之功能，是一种名贵的滋补强壮药物。它主要含有生理活性很强的生物碱、皂苷、萜类和甾体类物质。
实验材料：人参愈伤组织由栽培的人参根诱导，暗培养于添加0.2mg/L 2，4-D、0.1mg/L KT的MS培养基上，培养温度为26℃±0.5℃，25天转代一次，经过20～30次继代培养后用于细胞大量培养研究。
培养方法：细胞悬浮培养和发酵培养温度均在28℃±0.5℃，悬浮培养和发酵培养激素浓度比愈伤组织培养降低一半。培养基灭菌前均将pH调至5.8。发酵培养在使用过程中可按要求自行调节pH，悬浮培养选择旋转式摇床，转速120r/min，振幅2.5cm，采用500mL容积的三角瓶，内装100mL培养液，发酵培养采用机械搅拌式发酵罐，总容量10L，工作容积4～6L，通气率每分钟0.6～0.8V/V，搅拌速度为50～60r/min。
生长速率测定：经过一段时间的细胞发酵培养后，将培养液在3000r/min离心10min或过滤收集培养细胞，然后置于-50℃以下冷冻干燥至恒重，为了消除接种量对生长速率计算的影响，采用相对生长速率的计算公式，即R=T -1 ln（W 2 /W 1 ），R代表生长速率（d -1 ），W 2 为收获物干重（g），W 1 为接种物干重（g），T为培养时间（d）。为了观察细胞发酵培养的生长动态，于接种当天和以后隔天3天停止通气一次，每次5min，待细胞全部沉于罐底后，用尺子测量沉下来的细胞厚度毫米数，根据发酵罐的直径和沉淀的细胞厚度换算成毫升数，以沉淀的细胞毫升数为指标来估计细胞的生长速率。
总皂苷的含量测定：细胞培养物经冰冻干燥后，粉碎，用正丁醇冷浸2天，经超声波处理10min。用大孔吸附树脂D101脱糖，采用分光光度计法测定含量（陈发奎，1997年）总皂苷含量以占收获细胞培养物干重的百分数表示，皂苷产率还可用每克细胞接种物培养一段时间后所产生的皂苷毫克数来表示。
糖利用率的测定：当细胞培养一定时间后，取培养液，按蒽酮法（袁静明，1975年）测定，消耗糖量除以加入的糖量即得糖利用率。
实验结果：人参细胞发酵培养的生长速率（0.138d -1 ）和皂苷含量5.554%均比悬浮培养高，按每克细胞接种物培养一段时间后所产生的人参皂苷毫克数计算皂苷产率，则发酵培养为每克接种量439.6mg，悬浮培养为219.8mg，发酵培养明显优于悬浮培养。
早在1964年罗士韦教授就开始了人参愈伤组织的培养。其后，各国的工作者都相继成功获得了人参的愈伤组织。目前主要通过人参细胞培养和人参毛状根的培养生产各种次生代谢产物。Kim等（2001年）利用人参细胞悬浮培养生产苯醌类植物。Lu等（2001年）利用人参悬浮培养中加入诱导子使皂苷的含量达到细胞干重的2.07%，是未加诱导子的28倍。目前日本和德国都已获得了关于人参细胞工业化生产的专利，开始了人参细胞大规模培养生产。由于人参细胞在次生代谢产物含量、生长速度和培养条件等方面都无法与人参毛状根培养系统相比，所以目前研究的热点主要集中在人参毛状根培养系统。日本学者Kayo Yoshimastsu（1996年）利用发根农杆菌转化人参叶柄获得在离体条件下生长迅速的毛状根。Yang等（2000年）用发根农杆菌15834转化人参得到一高产毛状根系统。赵寿经等（2001年）在培养用发根农杆菌A4转化的毛状根时，经过14天的培养，鲜重增加7.97倍，人参皂苷含量为10.38mg/g，超过6年生的人参根（6.45mg/g），同时还利用PCR方法从人参毛状根中扩增并克隆了影响人参皂苷合成的基因rolC，这就有可能在基因水平上对毛状根积累皂苷进行调控，筛选出高表达的毛状根。
（2）单细胞培养 利用机械粉碎等方法制备单细胞培养材料，在适宜的培养条件下，单个细胞可经过细胞分裂和细胞分化形成芽、根等器官，最后发育成为一株植物幼体。平板培养是单细胞培养的一种常用方法，过程是将分散的植物细胞植于具有薄层固体培养基器皿内的培养方法。
（3）花粉培养 花粉粒是植物的单倍体细胞，利用花药培养育种，也称为单倍体育种，是将单个花粉粒接种到培养基上，培养诱发花粉粒分裂形成组织块，整个过程不经过受精培养成的单倍体植株，再经染色体自然或人工加倍得到纯合的二倍体植株的育种方法。
2.药用植物原生质体培养
许多植物的原生质体可在适当的培养条件下，生长发育成为完整的植株。近些年利用酶法分离原生质体取得了重大的进展。首先，利用纤维素酶等将细胞壁分解除掉，成为一个由原生质膜包围的裸露生活细胞，将这种裸露的细胞相当于一个单细胞培养，在适当的条件下逐渐再生出细胞壁，继续诱导生长和分裂形成细胞团和组织块，将其转移到分化培养基上，诱导分化出芽，将有芽的组织块移植到可促使生根的培养基上，获得完整的再生幼苗。
实例3 灵芝的原生质体培养
灵芝 Ganoderma lucidum （Leyss.ex Fr.）Karst.是真菌类药用植物，以滋补强壮、扶正固本、延年益寿等独特功效而驰名中外。灵芝不仅含有人体必需的氨基酸、脂肪酸、常量及微量元素、维生素C、维生素E等营养成分，还含有灵芝多糖、三萜、核苷、生物碱等多种生物活性物质。现代药理研究表明这些活性成分具有抗肿瘤、抗衰老、抗菌、抗病毒以及提高人体免疫力等重要功能，因此成为近年来研究的热点之一。如何利用生物工程手段对灵芝菌株进行种质改良以提高子实体或菌丝体中生物活性成分的含量，是目前需要迫切解决的问题。由于灵芝孢子萌发困难，以此作为育种对象效率低下且方向性差。以灵芝原生质体进行遗传育种既可以采用诱变方式也可以利用细胞融合进行，且采用诱变育种时其突变频率将大大提高，为获得优质高产的灵芝菌株提供了更多可能。
在灵芝原生质体制备和再生研究中，酶解和再生的条件因菌株的不同而不尽相同，以下所述方法具有一定的普遍性。
材料准备：无菌状态下，液体培养灵芝菌丝体。当其处于对数生长期时，将菌液转入离心管，3000r/min离心10min，0.6mol/L甘露醇洗涤3次，收集幼嫩菌丝。
酶解液配置：用于游离灵芝原生质体的酶解液选用2.5%的溶壁酶与0.5%崩溃酶的复合酶，0.6mol/L甘露醇为渗透压稳定剂，pH5.8，经0.45μm微孔滤膜过滤除菌，冰箱放置备用。
原生质体制备：按300mg湿菌丝加1mL酶解液的比例在收集到的菌丝中加入酶解液，30℃酶解2.5h；G3砂芯漏斗过滤，4000r/min离心10min，所得沉淀即为原生质体；0.6mol/L甘露醇沉淀两次，得到纯净的原生质体；用0.6mol/L甘露醇悬浮沉淀，血细胞计数板计数。
原生质体培养：首先取一定量计数后的原生质体悬液接种于液体培养基中培养3～5天，再采用单层平板培养法或双层平板培养法进行培养。培养基选用MYG培养基（麦芽糖10g/L，葡萄糖4g/L，溶于0.6mol/L甘露醇中）或纤维二糖培养基（纤维二糖15g/L，蛋白胨2g/L，酵母粉4g/L，溶于0.6mol/L甘露醇中）。单层平板培养是指将原生质体悬液直接涂布在含1.5%琼脂的培养基固体平板上；双层平板培养是指接种前先在培养皿内铺一层含1.5%琼脂的固体培养基，冷凝后，将原生质体悬液与预热的半固体状态的培养基（含0.2%琼脂）混匀，倾倒于固体培养基底层平板上，形成一固体薄层。用上述方法于26℃～28℃培养3天后，即可在平板上看到再生的灵芝菌落。
真菌类植物中有许多具有药用价值，在我国有着悠久的应用历史，如茯苓、灵芝、冬虫夏草、马勃、鬼笔等。现代医学研究证明，它们含有多种不同的有效药用成分，在增强机体免疫力、保护肝脏、抑制肿瘤等方面具有独特的作用。因此，不仅是灵芝，其他药用真菌的研究也逐渐引起国内外学者的重视。而药用真菌优良品种的培育也将是一个不容忽视的研究领域，灵芝成功的经验可以为真菌原生质体育种及不同菌株的杂交育种提供有益的参考。
实例4 人参的原生质体培养
人参（ Panax ginseng ）为五加科药用植物，以干燥根入药，有效药用成分有人参皂苷、生物碱、萜类和人参多糖等。具有大补元气、固脱生津、安神益智之功效，是名贵的滋补强壮药物，目前大量用于药物、食品、化妆品等许多方面，有着巨大的经济效益。由于人参生长缓慢（长达5～7年），且对生长环境要求苛刻，对传统育种和大规模生产带来困难。随着植物组织与细胞培养技术的发展，利用生物技术提高人参或其培养物中人参皂苷的含量并用于工业化生产，成为这一领域科研工作者所致力研究的方向。人参的组织培养早在1964年就已开展，现在已成功地从愈伤组织获得了再生植株；细胞培养和毛状根培养方面也取得可喜成果，原生质体培养在育种方面诱人的前景也吸引了一部分科研工作者。人参原生质体的培养开始于1988年，在1991年Angel等获得了人参原生质体的再生植株。下面以前人工作为基础对人参原生质体培养获得再生植株的过程进行介绍。
材料准备：用于人参原生质体的起始材料为悬浮培养细胞。收集培养细胞，用不含酶制剂的洗涤液（6mmol/L CaCl 2 、0.7mmol/L KH 2 PO 4 及0.6mmol/L甘露醇），悬浮并洗涤1次，重新悬浮于洗涤液并静置5～10min，低速离心，收集细胞。
酶解液配置：酶解液组成为2%纤维素酶（Onozuka R-10）、0.7%果胶酶（Pectinase）、6mmol/L CaCl 2 、0.7mmol/L KH 2 PO 4 及0.6mmol/L甘露醇pH5.6～5.8，0.45μm微孔滤膜过滤除菌，冰箱放置备用。
原生质体分离：按1g起始材料10mL酶解液的比例将配制好的酶解液加到收集的悬浮培养细胞中，轻轻混匀，28℃～30℃轻轻振荡消化2～3h；400目钢网过滤除去未消化的细胞团及细胞碎片，500× g 离心5min，沉淀原生质体，吸去上清液。先用洗涤液或CPW盐溶液洗涤2～3次，低速离心，沉淀即为游离的原生质体。梯度密度离心法进行纯化，原生质体液体培养基KM8P、67V或MS等洗涤1次，重新悬浮在适当体积液体培养基中。血细胞计数板计数。
原生质体鉴定及活力检测：低渗爆破或荧光染色鉴定细胞壁解离效果，荧光素双醋酸酯染色检测原生质体活力，并计算活力百分数。
原生质体培养：人参原生质体培养基选用67V-D，其成分为67V的无机盐、KM8P的有机成分及维生素，附加2mL/L椰乳、2%甘露醇、11%葡萄糖、0.2mg/L 2，4-D、0.5mg/L玉米素、0.5mg/L 6-BA和0.1mg/L NAA（pH5.8）。培养条件为22℃～25℃下黑暗培养，培养方法采用液体浅层静置培养，培养过程中逐渐减低渗透压：培养3天时添加0.5mL新鲜培养液，以后每个7天添加0.2mL新鲜培养液，培养液中甘露醇和葡萄糖的浓度逐渐降低。35天后可见到几十个细胞团，转移到67V-D培养基上小细胞生长较快，再过25天便可成长成2～3mm的小愈伤组织，再转移到MS或M6固体培养基上即可形成较大的愈伤组织。
器官分化和植株再生：将愈伤组织转移到附加1.5mg/L 2，4-D、5mg/LIAA和5mg/L盐酸硫胺素的67L固体培养基上，分化出再生根和幼芽的瘤状物，这种瘤状物转至含0.5mg/L 2，4-D和0.2～0.5mg/L BAP的67V固体培养基，光照（800lx）培养，部分瘤状物可逐渐形成单一或丛生的人参再生枝叶。将这些枝叶转移到生根培养基中诱导生根，可获得再生小植株。
人参的原生质体培养开始较早，但直到1991年才有再生植株的报道。实验发现，基本培养基中无机盐对人参原生质体的分裂也至关重要。用MS或B6的无机盐，原生质体不能分裂或分裂频率很低。实验表明，以生长旺盛或分散性好的愈伤组织或悬浮培养细胞为起始材料、培养温度为22℃～25℃（不超过27℃）、培养过程中不断添加新鲜培养液、提供充足氧气、渗透压逐渐降低以及保持培养液pH稳定等都是影响人参原生质体培养的重要因素。
3.药用植物原生质体融合技术
药用植物原生质体融合技术也称为植物体细胞杂交。由于植物细胞的全能性，在适当条件下，利用物理或化学方法将来源不同的异源种或属的原生质体，在诱导剂的诱发下可以相互接触，连续发生膜融、质融、核融、细胞壁形成，最后形成一个完整的杂种融合体细胞，这过程称为原生质体融合。这是通过原生质体融合而得到杂种植株的一种方法。因为没有细胞壁的阻碍，也可将原生质体作为受体进行细胞器移植和大分子物质的引入，吸收外源遗传物质，通过融合进一步诱导成为一株杂种植物体。目前，细胞融合范围已发展到种间、属间、科间的不同物种。这项研究工作有着非常重要和深远的意义，通过诱导不同种间、属间及不同科间植物原生质体的融合，可能打破有性杂交不亲和性的界限，广泛组合各种基因型，如将药用植物的有效成分的相关基因导入其他植物中，有效地培育出具有各种优良经济性状的药用植物。