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第三节
RNA的分子结构

多数生物遗传信息的载体是DNA,少数病毒的遗传物质是RNA。遗传信息通过指导合成蛋白质而发挥作用,但DNA并不直接指导蛋白质合成,而是先转录合成RNA。RNA在核糖体上作为蛋白质合成的模板,决定肽链的氨基酸排列顺序。

除了少数病毒RNA之外,所有生物的RNA都是线性单链结构,有时可自身回折形成局部双链、茎环或发夹等二级结构,进一步折叠形成三级结构。RNA不存在普遍性的二级结构,RNA可以通过链内互补构成局部双螺旋,碱基配对原则是A对U、G对C,但RNA碱基配对不像DNA那么严格,在RNA中存在较多的G-U配对,这种配对只在RNA中存在,在DNA指导RNA合成过程中并不起作用。如果互补双链内部存在非互补碱基,会形成鼓泡、环等结构。

一、信使RNA

信使RNA(messenger RNA,mRNA)种类多、含量少、寿命短,占细胞中RNA总量的2%~5%。不同的mRNA编码不同的蛋白质,半衰期不同,一般为几分钟或几个小时,指导合成不同的蛋白质后即被降解。

大多数真核生物的mRNA在5'-端有7-甲基鸟嘌呤-三磷酸核苷(m 7 GpppNmp)的“帽子结构”(图3-17)。5'-端帽子结构由鸟苷酸转移酶加到新合成的mRNA的5'-末端,S-腺苷甲硫氨酸提供甲基连接在鸟嘌呤的N-7上。与帽子结构的鸟苷酸邻接的前两个核苷酸戊糖的C-2'也常被甲基化修饰,因此mRNA有多种帽子结构。5'-末端的帽子结构可以保护mRNA免受核酸酶的降解,也是翻译起始因子识别、结合的位点。

mRNA的3'-端有一段多聚腺苷酸(PolyA或多聚A),含80~250个腺苷酸,称为“聚腺苷酸尾”,由PolyA转移酶催化形成。PolyA引导mRNA由细胞核向细胞质转运、增加mRNA稳定性及翻译起始的调控。

图3-17 mRNA5'-端帽子结构

二、转运RNA

在翻译过程中,转运RNA(transfer RNA,tRNA)作为氨基酸载体,选择性地结合特定的活化氨基酸,识别并结合相应的密码子,把遗传信息转化为氨基酸序列。tRNA占细胞中总RNA的15%。

不论是原核生物还是真核生物,其tRNA的结构都具有以下共同特点。

(一)tRNA一级结构

1.组成tRNA的核苷酸通常有73~95个,多数是76个,分子量为24000~31000。线粒体tRNA小一些。

2.tRNA分子中有7~15个稀有碱基,占其碱基总数的10%~20%,大多分布在分子的非配对区。

3.3'-端为-CCA-OH序列,是氨基酸结合位点。5'-末端大多数为鸟苷酸。

(二)tRNA二级结构

tRNA二级结构呈三叶草形(图3-18),包含四臂四环结构:氨基酸臂(amino acid arm)、反密码子臂(anticodon arm)及反密码子环、TΨC臂(TΨC arm)及TΨC环、DHU臂(DHU arm)及DHU环、额外环。氨基酸臂由7个碱基对组成,可以结合氨基酸。反密码子臂和TψC臂各由5个碱基对组成。反密码子环和TψC环各由7个核苷酸形成,反密码子环中第3、4、5号3个核苷酸组成反密码子,这些在各种tRNA中保持不变。大的tRNA还有第5臂,称为额外臂。各种tRNA分子在长度上的变化,主要发生在DHU环、DHU臂及额外臂的核苷酸数目上。

图3-18 tRNA的二级结构

(三)tRNA三级结构

X线衍射分析结果发现tRNA三级结构呈倒“L”型。氨基酸臂和反密码子臂分别位于倒“L”的两端,TΨC臂和DHU环虽在三叶草结构中位于两侧,但在三级结构中相邻氨基酸臂和TψC臂组成一个双螺旋,DHU臂和反密码子臂形成另一个近似连续的双螺旋,这两种螺旋构成了倒“L”的形状。“L”的一端为3'-端-CCA-OH,另一端是反密码子环。TψC环和DHU环形成“L”的拐角(图3-19)。

图3-19 tRNA的三级结构

在翻译过程中,tRNA的结构有利于把特定的活化氨基酸带入核糖体,并通过密码子与反密码子之间的相互作用把氨基酸带到核糖体相应位置合成肽链。

三、核糖体RNA

核糖体RNA(ribosomeRNA,rRNA)是细胞内含量最多的RNA,占RNA总量的80%~85%。rRNA与蛋白质构成核糖体,核糖体是蛋白质合成的场所。核糖体由大、小亚基组成。核糖体及其组分的大小常用沉降系数表示。原核生物有3种rRNA,沉降系数分别为5S、16S、23S。核糖体小亚基含16S rRNA,大亚基含5S及23S rRNA。真核生物有4种rRNA,沉降系数分别为5S、5.8S、18S、28S。核糖体小亚基含18S rRNA,大亚基含5S、5.8S和28S 3种rRNA(表3-1)。

表3-1 核糖体的组成

四、非编码RNA

细胞内有一些大小不超过300个核苷酸的,能转录但不编码蛋白质且具有特定功能的RNA小分子,称为非编码RNA(non-coding RNA,ncRNA)或非信使小RNA(small non-messenger RNA,snmRNA),包括核内小RNA(small nuclear RNA,snRNA)、核仁小RNA(small nucleolar RNA,snoRNA)、细胞质小RNA(small cytoplasmic RNA,scRNA)、小片段干扰RNA(small interfering RNA,siRNA)、催化性小RNA(small catalytic RNA)或微小RNA(microRNA,miRNA)等。研究发现,snmRNA几乎涉及细胞各种生理过程,如参与生长发育的调控,对染色体结构、mRNA的稳定性与翻译的影响,参与RNA加工和修饰及适应环境变化等。 aONv2JKgU8m+fsUD1LVYdh4jD7lFnz9++spn8nT3zxUHfXCaW7oS9WQW31K+QjoA

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