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猫头鹰怎么听?

小西正一下一项研究的目标是揭示猫头鹰听力的局限性。这需要将他的无光实验室改造成消音空间,还要有3只特别温顺的猫头鹰。“因为猫头鹰在夜间的反应能力更好,所以昼夜被颠倒了,”他说,“每天晚上9点到次日上午9点,我们用一盏明亮的白光灯模拟白天。”之后更换成一盏光线昏暗的红光灯,让猫头鹰误以为它们该活动和伸展翅膀了。“训练程序的第一步是教会猫头鹰从半自动喂食器中获取食物。”这个木盒的盖子上有一个鸟嘴大小的开口,盒子里面装有一个圆形的有机玻璃托盘,托盘上的杯子里装满了小块老鼠肉。当想要奖励猫头鹰时,小西只需要切换一个移动托盘的马达,杯子就会滑动到开口位置。他训练这些鸟在听到扩音器播放的特定频率的纯音时离开栖木。

“这些猫头鹰通常需要10~14天时间才能真正掌握这项技能。”小西播放了500~15000赫兹范围内不同频率的声音,每次都有条不紊地减小音量,直到猫头鹰没有反应为止。猫头鹰们依次接受测试,这项工作持续了好几个月。最终,小西绘制出精确的听力曲线,这张听力图以图表的方式展示了猫头鹰在整个频率谱上能听到的最安静的声音。他发现,在更大的频率范围内,仓鸮听到的音量比任何其他鸟类、鱼类、两栖动物或爬行动物都低。他还了解到,虽然哺乳动物听到的音域大致相同,但猫头鹰几乎对所有音调都更敏感,除了高于12000赫兹的音调。“我比较了人类和这些猫头鹰在相同条件下的表现,”小西解释道,“猫头鹰能听到非常微弱的声音,而我的年轻本科生和助教在离猫头鹰栖木有点距离的地方完全无法记录它们。”猫头鹰能听到比我们的极限低20分贝的声音。小西开始好奇,这样的覆盖范围和无与伦比的敏感度是怎么实现的?

大约30年前的两次邂逅改变了克里斯汀·科普尔(Christine Köppl)的一生。她回忆道:“我当时的男朋友是小西正一的第一个博士研究生,他带我去了正一的实验室,我在那里第一次见到猫头鹰。关于猫头鹰令人难以置信的听觉,当时人们进行了大量研究,但我意识到很少有人关注听觉器官本身。”这个男友后来成了她的丈夫,而科普尔——现在是德国奥尔登堡大学神经生物学教授——则成为少见的研究猫头鹰耳朵的专家。猫头鹰没有像人类那样的可见外耳。相反,它们的耳孔是隐藏起来的,只有拨开环绕在脸部周围的羽毛才能发现,乌林鸮的耳孔很大,我们可以看到它的内部结构,甚至能看到眶骨后部。

“乌林鸮区别于其他猫头鹰物种的另一个显著特征是,它们的耳孔位于不同高度,”科普尔告诉我,“例如,从仓鸮的正脸看去,它们的右耳位于眼部下面,大约8点钟的位置,而它们的左耳在2点钟的位置。”话虽如此,但声波一旦被耳朵收集(无论是否通过外耳),它在猫头鹰和人类耳朵里的传播路径十分相似。它沿着耳道向下,然后撞击并振动鼓膜,从而移动中耳内一块名为听小骨的微小骨头。听小骨敲击内耳盘成螺旋形的骨迷路,该结构被称为“耳蜗”(cochlea),这个词来自希腊语单词“ kokhlías ”,意为蜗牛。“猫头鹰的耳蜗和我们的一样,是耳朵行使主要功能的一端,”科普尔说,“自从我第一次看到它,就被深深地吸引了。”

科普尔后来率先使用电子显微镜以前所未有的细节揭开了猫头鹰耳蜗的面纱,但在仔细观察之前,就已经有两个特征让她感到奇怪,首先是它的轮廓。“大多数鸟类的耳蜗都是香蕉形状的,”她解释道,“但猫头鹰的耳蜗是更复杂的三维形状。实际上,它看起来好像扭曲变形了。”她看到它是如何围绕这种鸟的脑袋弯曲的。“人们普遍认为,我们耳蜗的蜗牛形状是为了适应它的长度而进化到一个小空间中去的,所以我很想知道猫头鹰耳蜗的奇怪形状是不是因为它不同寻常的大小。”这就是第二个奇特之处。“它非常大,”科普尔告诉我,“我们的测量结果显示,它的平均直径为12毫米。那是很大很大的。到目前为止,它是所有得到研究的鸟类中耳蜗最大的,而且比第二名大很多。”科普尔决定接下来查看一下骨壳内部的感官组织。

所有脊椎动物的耳蜗都充满一种名为内淋巴的液体,其中有一张基底膜从内淋巴中穿过,基底膜上覆盖着微小的毛细胞。当听小骨敲击耳蜗外部时,会在内部的内淋巴中产生波。这些波沿着基底膜传播并冲刷它,轻轻弯曲并刺激它的毛细胞。科普尔说:“这些毛细胞是声音振动转化为输入大脑的电信号并开始感知听觉的地方。”它们是听觉的感官细胞,类似于视网膜上的视锥细胞和视杆细胞。在这里,外部物理现实开始转变为内在体验。科普尔和她的同事们提取了一组猫头鹰基底膜,将它们放在显微镜下。他们极为仔细地清点了从底部到末端的每一个感官毛细胞。她回忆道:“仓鸮平均有16000个毛细胞,比其他鸟类多出几千个。”

接下来,电生理学研究显示了声音频率是如何沿着膜分拣的。研究人员看到,高频声音刺激它的底部,低频声音留给末端——这没有什么不寻常的,但是有一个狭窄的声音频带被分配了极不成比例的长度,它完全解释了科普尔所看到的额外长度。“超过一半耳蜗被用于处理5000~10000赫兹的频率,”她解释道,“我们意识到自己看到的听觉中央凹。这让我很吃惊,因为这种情况此前只出现过一次,是在蝙蝠身上。这类情况以前从未在鸟类身上发现过,之后也再没发现过。”就像我们视网膜中视锥细胞密集的视觉中央凹提高了我们对视野中某个区域的敏感度一样,耳蜗的这种适应让蝙蝠和猫头鹰对特定的声音十分敏感。蝙蝠的听觉中央凹让它们适应自己发出的高音超声波叫声的反射,有利于回声定位,而猫头鹰的听觉中央凹所调适的音高却比其他鸟类和猫头鹰猎物的窸窸窣窣声高了一个八度。尽管这个发现解释了猫头鹰更大的听觉范围,但是它们异常敏感的原因仍未得到解答。

在用高倍镜观察猫头鹰的毛细胞时,科普尔想起了另一种耳蜗中的毛细胞。“猫头鹰毛细胞的解剖和超微结构以及它们沿着基底膜的分布方式,和我们的耳朵有许多相似之处。”她的观察为一项国际研究提供了依据,该研究揭示了猫头鹰和人类的内耳之间有惊人的相似性:

它们都有两组特化毛细胞。人类有内毛细胞和外毛细胞,猫头鹰有高毛细胞和短毛细胞。人类的内毛细胞和猫头鹰的高毛细胞向大脑传输信号,产生对声音的感知,而人类的外毛细胞和猫头鹰的短毛细胞很可能起到放大信号的作用,让系统更敏感。整体而言,这种相似性是如此巨大,这表明鸟类和哺乳动物的听力可能经历了独立但平行的进化。

这些共同点也意味着科普尔在猫头鹰的内耳中没有发现能够解释其听觉优势的因素。“基础性的毛细胞无法使其变得更加敏感。”她解释道。猫头鹰的毛细胞数量可能比其他鸟类多,但它们需要多得多的毛细胞才能听到比我们的声音低20分贝的声音。“它们的毛细胞数量并没有那么多,”这些观察结果让科普尔得出这样的结论,“猫头鹰的内耳和人类的一样敏感。”它们的鼓膜不会记录更小的扰动。它们的耳朵没有被原子振动的嗡嗡声淹没。所以猫头鹰敏锐的听觉和它的耳朵没有太大关系,而与它的羽毛密切相关——就像这种鸟无声的俯冲一样。 qoOnouX2O9kFhmp3HNTi4YKrWFeJSigaB9QLVjddkHG75xEy4MbZ5YNHtRl9hSoM

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