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抵达大脑的快慢通路

克努特·诺德比是陪同奥利弗·萨克斯前往色盲岛的全色盲患者。和很多岛民一样,他视网膜中的感光视锥细胞也不发挥作用,但色盲是他的状况中最不令人烦恼的方面。这还迫使他远离了光明。他直面自己的不幸,详细地描写了自己的经历。“从记事起,我就一直尽可能躲避强光和阳光直射。”在诺德比的成长过程中,他用心良苦的父母一直试图鼓励他到户外,走进挪威的夏日阳光。“实际上,我的整个童年就是一场持久的抗争,抗争关于什么是最适合儿童的这一主流观点……我喜欢在室内拉着窗帘玩,在地下室、阁楼和谷仓里玩,也喜欢在阴天、傍晚或夜里去户外玩,”他总结道,“现在我非常清楚,全色盲带来的最令人衰弱、最妨碍行动和最令人痛苦的后果是我对光的过度敏感……(这)通常被称为‘恐光症’,但是和非理性的心理动力学方面的‘恐惧症’无关。实际上,我真的很喜欢待在温暖的阳光下。”

诺德比面临的问题是,如果没有太阳镜或遮阳面罩,他的眼睛就很难调节入射光。不由自主地眯眼很快就变成了间歇性的眨眼。“眨眼频率一开始很慢,每4 ~ 5秒一次,但是随着光照强度的增加,频率会加快,快到每秒眨眼3 ~ 4次。”他解释道。和深海鱼一样,诺德比视网膜中唯一行使功能的是视杆细胞。随着这些细胞的反应,他的视觉系统很快就达到饱和,导致他什么也看不见。“如果我(在亮光下)完全睁开眼睛超过1或2秒,我凝视的场景很快就会消失,变成一片明亮的薄雾,视野中的所有结构全部丢失。这让我感到压力巨大,有时甚至很痛苦。”在这之后,他需要坐在黑暗里,让他的视杆细胞复位,这样才能重新看到眼前的事物。诺德比有意躲避日光,因为即使在最阴暗的日子里,他的视杆细胞也会迅速对最少量的光线做出反应。对他而言是灾祸的缺陷,对我们来说则是幸事,因为困扰他的敏感性让我们能够在最黑暗的地方看到眼前的事物。

“我们的视杆系统(暗视觉系统)对光的敏感性是我们的视锥系统(明视觉系统)的大约1000倍。”安德鲁·斯托克曼说。部分原因在于让视杆细胞准备迎接光的色素:视紫红质(rhodopsin),它是一种视蛋白,和我们视锥细胞中的光敏蛋白同属一类。它存在于所有脊椎动物的视杆细胞中。“多利和人类的视杆细胞都充满了视紫红质,”道格拉斯说,“视蛋白带有微小的视网膜发色团,让实现暗视觉的第一步成为可能。”多个视紫红质分子进入视杆细胞的细胞膜,每个分子都在视杆细胞表面舒适地形成一个光反应发色团。视杆细胞不仅比视锥细胞含有更多视觉色素,而且它们的视紫红质对光线的反应比红、绿和蓝视蛋白更强。当光子撞击它的视网膜发色团时,它会通过改变形状做出反应。“对人类和深海鱼来说,视紫红质对光子的吸收是重要的视觉事件。”道格拉斯解释道。它引发了看起来非常神奇的光转导过程,将来自外部世界的暗淡弱光转化成沿着我们的视神经传输的电信号。“视杆细胞中的转导过程比视锥细胞中敏感得多,因此视杆细胞能够对单光子吸收做出反应。”斯托克曼说。视紫红质和视杆细胞让我们的眼睛能够对宇宙中的单个量子粒子做出反应。仔细观察诺德比,就会发现这种敏感性如何产生了有意识的感觉。

“克努特不仅是一位视觉科学家,还是一名乐意前往世界各地实验室的研究对象,包括泰德·夏普(Ted Sharpe)在弗赖堡的实验室,当时我也在那里工作,”斯托克曼告诉我,“通过测量没有任何视锥细胞参与的视杆细胞反应,他的罕见病症帮助我们理解了正常的视觉感知。”当我们看到闪烁的灯光时,会出现一种令人费解的感知异常,研究人员对此产生了兴趣。通常情况下,光照强度的提高会让闪光变得更明亮、更醒目,但如果灯光的闪烁频率是每秒15次,那么这样做则会引发一些奇怪的现象。提高光照强度后,闪光便如魔法般地消失了,留下稳定且不间断的光亮。斯托克曼和夏普转向诺德比。他们给他看了同样的闪光,并逐渐提高其亮度。他的眼睛表现得和他们一样:他也看到闪光停止了。这意味着异常发生在视杆细胞系统中。

科学家怀疑,视杆细胞吸收光子后,它会沿着不止一组神经将信号传送给大脑。诺德比提供了证据。根据斯托克曼的说法:“诺德比的结果可以这样解释,视杆细胞拥有两条神经通路,它们以略有不同的速度发挥作用。”至关重要的是,这些通路在离开眼睛之前会合并并产生奇异的效果,因为其中一条通路的传输速度比另一条通路慢。“慢的视杆细胞通路和快的视杆细胞通路之间的延迟在30 ~ 35毫秒之间。”这意味着这些信号之间相隔一个半波周期,因此在合并时,它们会产生破坏性的干扰,并消除闪烁信号。房间里的灯光仍然在闪烁,它的光子仍然可以击中我们的视网膜,有些被我们的视杆细胞吸收。神经仍在放电,但在它们的信号抵达大脑之前,闪烁被消除了。因此,我们看不到自己面前的实际情况。

“我们关于两条视杆细胞通路的想法最初只是概念性的。自那以后,我们从诺德比实验中得到的结果得到了越来越多证据的支持。”斯托克曼解释道。我们现在知道,这两条通路优化了不同光照条件下我们的视杆细胞视觉。就像相机胶片成像的速度一样,它们会缩短或延长创建图像所需的时间。快通路就像快速彩色胶片,在明亮的光照条件下表现最好,赋予我们明视觉。慢通路就像慢速黑白胶片,在弱光照条件下工作,赋予我们暗视觉。从本质上讲,这种“惰性”为光子的吸收和积累留出了更多时间,从而增强了发送到大脑的信号。那天晚上,当斯托克曼离开实验室,像往常一样跑进黑森林时,他具备视紫红质的视杆细胞会吸收从树冠过滤下来的少量光子,然后将其转化为神经电脉冲。然后,他的慢视杆细胞通路会确保这些信号合并在一起,对前方的路径产生一种模糊但令人惊讶的明亮感知。我们的眼睛对光异常敏感。直到最近,我们才充分意识到人类产生视觉所需的光是多么少。 h6yjKEgWysiMhc+Dx1mG1KByeHIIa/Pg4BZif1HbVY8SBq1LAVB/KoYGFdirAnLD

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