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乌贼
——移动的“墨斗”

在人们的常识里,足应该长在身体的下部,但也有例外,比如软体动物门头足纲的物种。

在现生物种中,常见的软体动物门(俗称贝类)有五大纲,分别是腹足纲、双壳纲、掘足纲、多板纲和头足纲。除了多板纲是身体具有8片壳外,其他的纲在名称上都跟足有关系。腹足纲就是俗称的螺类,有一个贝壳(有些物种壳退化或完全消失),足很发达,位于腹部;双壳纲也叫斧足纲或瓣鳃纲,有两片壳,足部呈斧头状;掘足纲就是贝壳长得像象牙一样的角贝,它们的足善于掘沙土,因而得名;头足纲顾名思义,它们的足长在头部一侧。其中,腹足纲和头足纲描述的是足的位置,双壳纲的斧足形容的是足的形状,而掘足纲说的是足的功能。在长期演化的过程中,不同贝类为了适应各自的生境,身体构造也发生了变化,其中壳(有无、数量、形状等)和足是较容易通过肉眼观察的部位,此外,足的功能也多种多样。

在头足纲中,乌贼(Cuttlefishs)与带鱼、大黄鱼、小黄鱼并称为我国著名的四大海产,是海鲜市场和餐桌上常见的一个类群,是乌贼目(Sepiida,包括乌贼科Sepiidae、耳乌贼科Sepiolidae、后耳乌贼科Sepiadariidae)物种的统称。乌贼名称中的“乌”字,与它们体内的墨囊有关。在遇到危险或受到刺激时,乌贼会把墨囊中的黑色墨汁喷射出来,将周围的海水染浑,干扰捕食者的视线,从而获得逃生的机会。那么名字中为何又含有贬义的“贼”字呢?因为它们的墨汁虽然呈黑色,可用于书写,但主要成分是蛋白质和不溶于水的黑色颗粒,经过一段时间后会发生分解并褪色,书写的字迹也会逐渐模糊并最终消失。据说古时候一些骗子在进行借贷等行骗行为时,会使用乌贼墨汁撰写字据,并长期拖欠直至字据上的字迹消失,从而达到赖账的目的,乌贼因而被污名化了。乌贼科的物种外形像木工用的墨斗,且体内有一个大而发达的墨囊,储存了大量的黑色墨汁,是一个移动的“墨斗”,因而又被形象地称为“墨鱼”“墨斗鱼”。

日本无针乌贼的“葡萄”串卵囊群

几年前,我在厦门开展潮间带生物多样性调查时,发现退大潮后低潮区的礁石边挂了几串黑色的“葡萄”。这些“葡萄”表面光滑圆润,很像珍珠奶茶里的珍珠,短径约6~8毫米,顶端有个奶嘴状突起,底部都有根细长的延长线缠绕于柳珊瑚上,每串“葡萄”上约有300~500颗。在周围仔细搜索后,我发现了“葡萄”的主人,原来这些是日本无针乌贼( Sepiella japonica )产的卵囊群。与日本无针乌贼的黑“葡萄”不同,它的远房亲戚虎斑乌贼( Sepia pharaonis )产的卵囊呈奶油色,个头稍大些,短径约10~12毫米,每串通常挂着100~200颗奶油色“葡萄”。

虎斑乌贼的“葡萄”串卵囊群呈奶油色

日本无针乌贼将一颗颗卵囊缠绕在柳珊瑚上

乌贼是雌雄异体,繁殖期雄性会寻找合适的雌性进行交配。交配时它们头对头呈一条直线,雄性通过特化的足(生殖腕,也叫茎化腕)将精荚传递到雌性口膜腹面呈凹陷状的“纳精囊”中,雌性的卵分批成熟,分批产出,并在口膜附近完成受精。雌性乌贼在受精后不久即产卵。它们的卵一个个产出,包裹在膜状卵囊的保护中,在缠卵腺分泌的腺液的帮助下,成簇缠绕于柳珊瑚、大型海藻等附着物上,形成了“葡萄”串。在扎结“葡萄”的过程中,雌雄乌贼都会向卵囊上喷水进行清洁,看来乌贼也是有洁癖的。

产卵后,乌贼通常只在“葡萄”串周围短暂停留,或者直接离开。有了柳珊瑚、大型海藻等附着物作为支撑,“葡萄”串在海水中会随着水流摆动,从而获取胚胎发育所需的氧气供应,而发育期间的营养则由卵黄供应,加上外面的卵囊膜和胶状的三级卵膜保护,乌贼卵的孵化率很高,可达到70%~80%以上。当小乌贼发育完全后,卵囊顶部的奶嘴状突起像吹气球一样变大变透明,吹弹可破,小乌贼就移到顶部。此时,若用灯光照射,它们会随着灯光方向的变化而转动身体,表现出明显的趋光性。不久,一只只小乌贼便破膜而出,开始了它们的新生。

即将破膜的日本无针乌贼

刚孵化的日本无针乌贼

在厦门的潮间带,还能看到耳乌贼科柏氏四盘耳乌贼( Euprymna berryi )的卵囊群。柏氏四盘耳乌贼体表布满了紫褐色镶金边的色素斑块,它们产的卵囊群像是由一根根短的佛肚竹节堆叠而成的立体网状结构,呈黄白色至黄褐色,附着在贝壳、石头、渔网甚至海鞘等其他生物上。当幼体发育成熟时,卵黄被消耗殆尽,卵囊膜内的胶状物质变得澄清透彻,通过卵囊膜就可以清晰地看见里面活跃的幼体,它们都在迫不及待地迎接充满未知的挑战。

虽然同属于乌贼目,但乌贼科和耳乌贼科的物种有很大的区别。以乌贼科的金乌贼( Sepia esculenta )和耳乌贼科的柏氏四盘耳乌贼为例。金乌贼个体多为较大型,而柏氏四盘耳乌贼则偏小型;金乌贼的鳍周生,像在身体边缘围了一圈裙边,而柏氏四盘耳乌贼的鳍较小,位于身体近后端,为一对对称的近圆形鳍;金乌贼体内具有石灰质多孔洞的内骨骼,俗称海螵蛸,而柏氏四盘耳乌贼仅具有角质内壳。

附着在不同物体上的柏氏四盘耳乌贼卵囊群,从上至下分别为渔网上、海鞘上、牡蛎壳中、石头上

石灰质的海螵蛸是乌贼科物种长期演化的结果,由外壳变成了内壳,多孔的结构可以帮助它们在海水中悬浮,通常它们依靠裙边般的周鳍的波动来实现较缓慢的移动,但遇到危险或者强水流时,它们会将腕足收起,并缩紧外套膜腔口,再将腔内的水由喷水管喷出,依靠瞬时的反作用力快速移动。此外,乌贼科物种还具有非常发达且复杂的神经系统,它们通过眼睛实时接收外界的视觉信息,再经过神经系统的加工和肌肉系统的配合,实现对全身皮肤中上百万个色素细胞的控制,并迅速改变身体的颜色和斑纹,从而模拟环境达到“隐身”的目的。

柏氏四盘耳乌贼

乌贼科物种浑身是宝。它们的肉可直接食用,或制作成“花枝丸”“墨鱼干”等加工食品。浯屿位于福建省漳州市龙海区港尾镇,临近厦门市,面积仅0.96平方千米。因所处地理位置特殊,早在宋元时期,浯屿便是战守要地,也成为东南沿海的一个重要港口。渔业是浯屿的重要支柱产业,拥有大大小小400多艘渔船,包括许多200~300吨的大船,捕捞到的大部分“本港海鲜”供给厦门的餐桌。在捕捞季节,渔民们为了节约成本和获取更多的渔获量,通常一出海便是两三个月,期间靠往来的补给船和收购船进行生活物资补给和渔获交易,除非遇到风暴潮,否则不会提前返航。渔获物通常分类捡拾和存放,经济渔获装筐进船舱冷藏,名贵鱼虾放活舱暂养,而金乌贼(墨鱼)等乌贼则在船上就地处理,摆在船舱顶棚或甲板上晾晒,返程时往往就能够积攒很多墨鱼干。闽南人钟情于这种船晒墨鱼干,在炖汤里加入一些剪成块状的墨鱼干,汤味变得浑厚,且更加滋补。因而,产妇在坐月子期间所喝的滋补汤品里一定会加入墨鱼干。此外,墨囊和生殖器官都具有食用价值,其中雌性的缠卵腺俗称“墨鱼蛋”,雄性的精巢俗称“卵白”,而外形像鞋垫的海螵蛸则具有一定的药用价值。

正在孵化的柏氏四盘耳乌贼 eZNdh9woVplYJdu/YwM5xbJJoApM8TqFgQOVzhk3S8n/WA9jOc0i6XdOg+AfvBH/

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