作为餐桌上常见的水产品之一,螃蟹在我们的生活中较为常见。但是,我们对于螃蟹的认识可能也仅限于大闸蟹、梭子蟹或面包蟹等这些耳熟能详的名字,以及“能好怎”,关于“它们生活在哪里,与什么动物的关系更近,甚至世界上到底有多少种螃蟹”这种问题,绝大多数的人都很难回答上来。其实,螃蟹的世界远比我们想象中更加丰富多彩。话不多说,请带着好奇心,一起走进螃蟹的世界吧!
螃蟹出现在地球上的时间并不算太久远,基于一些基因片段和化石的测算,最早的螃蟹(真短尾类)直到近 1.85 亿年前才出现在地球上。当时的地球正处于早侏罗纪,非鸟恐龙开始兴盛,同时出现的化石记录有疾走原蟹( Eocarcinus praecursor ),这种奇特的甲壳动物介于螯虾、短尾类(即真正的螃蟹)和异尾类(如寄居蟹)等的中间。早期的研究认为疾走原蟹是现生螃蟹的祖先,但最近的一些研究指出,它可能并不属于现生螃蟹的祖先,反而是与现生螃蟹分道扬镳的一个早期分支,最终湮没在历史长河里。而克氏原面蟹( Eoprosopon klugi )则被认为是现生螃蟹的直系祖先。侏罗纪伴随着大陆板块的分裂和海水上涨而终结,螃蟹家族随之进一步分化繁盛,遍布四海。现如今,恐龙时代早已远去,而螃蟹家族则繁盛至今,作为甲壳动物家族中演化等级最高的成员,螃蟹凭借着强大的适应能力,一方面继续守护着自己的起源地——海洋,另一方面则向淡水甚至陆地进军,形成了现生超过 7 000 种、形态各异的庞大家族。
克氏原面蟹( Eoprosopon klugi ) (仿 Huang et al. , 2014)
螃蟹的主要特征包括 1 个坚硬甲壳,即头胸甲,以及 1 对显著的螯足和 4 对用于爬行的步足。在分类学上,螃蟹属于甲壳动物亚门 — 软甲纲 — 十足目 — 短尾下目,因此分类学家通常将它们称为短尾类或短尾蟹类,这一名称源于希腊语 brachy ,意为短的,形容它们的腹部很短小,平时折叠于身体腹面,并不像虾类那样长而发达。
从上图可以看出,与螃蟹同属于十足目的甲壳动物有很多。十足目一词,由希腊语 deca (十)与 pod (脚)直译而来,顾名思义,这个目的特点就是通常有十条腿。十足目几乎包含了我们生活中最为常见的甲壳动物,其下共划分 2 个亚目,枝鳃亚目与腹胚亚目。
枝鳃亚目内的成员比较简单,包括我们常吃的对虾(对虾总科)及毛虾(虾皮)(樱虾总科)等,枝鳃一词源于它们拥有枝状的鳃。枝鳃亚目的成员产卵时会直接将卵产于水中,刚刚孵化的幼体具甲壳动物所特有的无节幼体(nauplius)。另外,这个亚目的成员腹部都非常发达,具备良好的游泳能力。
对虾的枝状鳃
日本对虾( Penaeus japonicus )发达的腹部
腹胚亚目内的成员就丰富多了。形态上,既有像虾类那样腹部发达的类群,也有螃蟹这样腹部极为退化的类群,它们的共同特点包括鳃呈叶状或丝状,产卵时,雌性会将卵黏附于自己腹肢上,因此也称抱卵亚目。刚刚孵化的幼体为原溞状幼体(protozoea larva)或溞状幼体(zoea)。
腹胚亚目中的成员也有很大一部分是餐桌上常见的海鲜,如龙虾、小龙虾等,它们与螃蟹在外形上相差甚远,很难有人会把它们混为一谈。不过,异尾下目中的很多成员无论从名字还是外形上,都容易让人们误以为它们也是螃蟹。那么,该如何区分它们呢?
叶齿鼓虾 ( Alpheus lobidens )拥有发达的腹部
蟹类的腹部退化,平时折叠于身体腹面
蟹类的叶状鳃
在潮间带,常见的异尾下目主要有铠甲虾、寄居蟹、蝉蟹及瓷蟹 4 大类。其中铠甲虾虽然外形上接近蟹类,但光听它的名字就知道它们肯定不是蟹。而且,虽然铠甲虾的腹部平时也卷曲于身体腹面,但它们的腹部相当发达,遇到危险时可以像虾一样摆动腹部,迅速向后逃走。
其次是寄居蟹。大多数寄居蟹生活在螺壳中,它们的腹部软软的,特化成螺尾状。虽然名字带蟹字,但它们独特的生活方式与显著的身体结构,也不难将它们与螃蟹相区别。在潮间带常见的包括寄居蟹科、活额寄居蟹科、陆寄居蟹科等。
东方铠甲虾( Galathea cf . orientalis )(铠甲虾科 Galatheidae)
光螯硬壳寄居蟹( Calcinus laevimanus )非对称的腹部
柔毛寄居蟹 ( Pagurus lanuginosus )(寄居蟹科 Paguridae)
长螯活额寄居蟹 ( Diogenes avarus )(活额寄居蟹科 Diogenidae)
灰白陆寄居蟹( Coenobita rugosus )(陆寄居蟹科 Coenobitidae)
环指硬壳寄居蟹 ( Calcinus elegans )(活额寄居蟹科Diogenidae)
然后是蝉蟹类,它们多生活在沙质潮间带,大多数时间都隐藏在沙子下面,平时难得露面。它们与寄居蟹一样,虽然名字中带有蟹字,但外形上不难与螃蟹相区分。虽然螃蟹中的盔蟹科部分种类与蝉蟹在外形或习性上都很相近,但蝉蟹类的末对步足(即第 5 胸足)退化,像小棍子一样,而盔蟹的末对步足是正常的。常见的蝉蟹类包括眉足蟹科、蝉蟹科、管须蟹科等。
侧指蝉蟹( Hippa adactyla )(蝉蟹科 Hippidae)
隐匿管须蟹 ( Albunea occulta )(管须蟹科 Albuneidae)
哈氏岩瓷蟹( Petrolisthes haswelli )(瓷蟹科 Porcellanidae)
瓷蟹和石蟹无论从名字还是外形上,是最容易与螃蟹相混淆的,但只要数一数它们的步足,就会发现它们都只有 3对用于爬行的步足,瓷蟹类的末对步足与蝉蟹一样,虽然暴露在外面,但退化成了小棍状,不仔细观察几乎不容易发现,而石蟹类的末对步足直接伸进了甲壳中,成为清理鳃部的工具。潮间带容易见到的类群包括瓷蟹科和软腹蟹科。
掌握了以上几个要点,便不会再把这些在潮间带同样常见的似蟹非蟹的甲壳动物错认为螃蟹了。虽然螃蟹一词听着极为亲切,但从现在开始,我们将用蟹类代替螃蟹一词。早在《唐韵》中便有对螃字的解释:“螃,步光切,音旁。螃蟹,本只名蟹,俗加螃字。”由此可知,螃蟹一词只是对这类动物的俗称。如前文所述,虽然分类学家将它们统称为短尾类或短尾蟹类,但本书中的主要内容就是短尾类,所以我们用蟹类作为统称,便于大家理解。
锯足软腹蟹( Hapalogaster dentata )(软腹蟹科 Hapalogastridae)
潮间带是大海与陆地彼此不断抗衡的区域,每天的潮起潮落让这部分区域时而隐身于水面之下,时而暴露在空气中。我国有着长达 1.8 万千米的大陆海岸线及 1.4 万千米的岛屿海岸线,在这总长度超过 3.2 万千米的海岸线上,孕育着沙滩、河口、沼泽滩涂、红树林、岩礁、珊瑚礁甚至喀斯特等不同地貌环境的潮间带。潮间带不仅仅是人类接触大海最近的地方,也是众多海洋生物栖息的乐园。这里阳光充足,营养物质丰富,还有复杂而多变的地貌环境,给许多生物提供了赖以生存的栖息场所。
潮间带(intertidal zone)是指高潮带与低潮带之间的区域,也就是海水涨潮到最高位(高潮线)和退潮时退至最低位(低潮线)之间,会暴露于空气中的海岸部分。高潮带以上,长期暴露于水面之上的区域被称为潮上带(supralittoral zone),其中受海浪影响,浪花可以飞溅到的区域又被称为飞溅带(splash zone)。与此相反,在平均低潮线以下,至大陆架边缘永远不会暴露出来的区域为潮下带(sublittoral zone)或亚潮带(subtidal zone)。潮下带所涵盖的区域比较广,通常是指最低潮线至 200 米以浅的大陆架浅水区域。由于光照充足、氧气丰富,受水流作用影响频繁,营养物质丰富,因此潮间带及潮下带是包括蟹类在内的许多生物最适宜的栖息场所。
因潮汐作用的影响,潮间带又可被划分为三个区域:高潮带(high tide zone),位于潮间带的最上部,其上线为大潮高潮线,下线是小潮高潮线,这个区域被海水淹没的时间很短,只有在大潮时才会被海水淹没;中潮带(middle tide zone),占潮间带的大部分,上线为小潮高潮线,下线是小潮低潮线,是典型的潮间带地区;低潮带(low tide zone),上线为小潮低潮线,下线是大潮低潮线,这里大部分时间浸泡在水面之下,只有在大潮落潮的短时间内露出水面。
涨潮时,潮间带被水淹没;退潮时,潮间带露出水面。因此,潮间带最大的特点便是环境多变。为了适应潮间带温度、湿度及盐度等多变的特点,包括蟹类在内的潮间带生物往往具备三个特性,即两栖性、节律性和分带性,这些特性让它们得以在这片多变的环境中生存下来。两栖性具体表现为广温性、广盐性、耐干旱性和耐缺氧性等。因为潮间带水体并不稳定,这里的水温、盐度及干湿度全天都在变化,潮间带生物必须拥有或长久或短暂能够离开水体一段时间存活的能力,以及耐低氧、适应盐度和温度的剧烈变化的能力。然而在极端情况下,仍然会有一部分无法适应剧烈变化的生物被困在退潮后的潮池中死亡——太阳的暴晒造成潮池中的水蒸发过快,盐度及温度在短时间内变得过高,甚至在潮池水体过少的情况下被晒干。
潮池
长时间脱离水体死亡的鱼类
平额石扇蟹( Epixanthus frontalis )只在高潮带才有分布
节律性往往表现在许多生物的活动周期因潮汐而产生明显变化,有的种类在满潮后出来活动,例如梭子蟹;有些则只有在退潮后才出来活动,例如招潮蟹;也有一些种类无论高潮低潮都会出现活动,例如方蟹,但它们的活动区域又比较依赖潮水的位置,它们既不喜欢长时间泡在水中,又不能离水面太远,这便是分带性。分带性是因不同生物适应的干湿条件不同而在潮间带不同高低位置产生的异位分布现象,前面讲到的方蟹的活动位置会随潮水的涨退发生变化,而梭子蟹大多只分布于中潮带至低潮带这部分在绝大多数时间内都被淹没于水面之下的区域,地蟹科成员因为极度适应陆地生活,因此在不受潮汐活动影响的潮上带生活。
潮间带可按底部基质不同划分为两大类:硬基质(如岩礁、珊瑚礁等)及软基质(如沙滩、泥滩等)。这些不同的基质中的蟹类种类会有很大差别,如沙粒直径相对较大的沙滩只有沙蟹或股窗蟹,而细沙或泥沙混合的地方则可能会有毛带蟹。大眼蟹多数偏爱纯泥质的滩涂,而弓蟹、方蟹则喜欢具大块岩石或碎石等底质的硬基质环境。在此基础上,还会有一些生境相互混合的情况,如硬基质的岩礁、珊瑚礁给海藻等提供了附着点,为蜘蛛蟹所喜爱的生活环境。同样,软基质的泥滩又给红树林提供了生长空间,为相手蟹这类以红树凋落物为生的类群所偏爱。
了解不同的潮间带区域及底质类型,有助于提前预判这里可能会生存着哪些蟹类。当然,潮间带只是影响蟹类分布的环境因素之一,我们不可能在黄渤海的沙滩上找到角眼沙蟹这样的热带种类,也不可能在海南岛找到日本仿厚蟹这样的温带物种。
沙滩/福建平潭
泥质滩涂/福建宁德
泥沙质滩涂/福建厦门
红树林(砾石底)/海南文昌
红树林(泥沙底)/海南文昌
红树林(珊瑚礁碎石)/海南三亚
岩礁/福建平潭
砾石滩/山东青岛
珊瑚礁/海南三亚
盐沼地/山东青岛
海藻床/广东徐闻
不得不承认的是,许多螃蟹可以通过简单的外形及颜色进行识别,但仍然有许多种类的外形极为相似,或因颜色花纹多变,我们很容易将多种误认为同一种或将同一种当做不同种,这就需要通过一些细致的特征进行识别,其中不免会涉及一些专业术语。因此,我们在这里简单地介绍一下蟹类的身体构造及专有名词,方便读者更进一步地了解蟹类,这对于种类鉴定会有很大帮助。
(1)基本结构
与其他节肢动物一样,蟹类的身体也是由一节一节的体节及体节上成对的附肢所组成。蟹类的身体一共由 21 个体节组成,其中头部 6 节、胸部 8 节、腹部 7 节。不过,在漫长的演化过程中,蟹类的头部及胸部体节已经完全愈合为一整体,称为头胸甲。头胸甲也就是我们平时所见到的螃蟹那最显著的大甲壳,这个甲壳将它身体的绝大部分包裹住,不仅可以抵御天敌的攻击,也能阻止体内水分的流失。头胸甲的形状会因种类不同产生丰富多样的变化,有的宽,有的短,有的厚,有的扁,还有各种多边的形状,这是表现蟹类多样性最直观的方式。
①善泳 ( Charybdis natator )
②拟屠氏管招潮( Tubuca paradussumieri )
③毛糙仿银杏蟹( Actaeodes hirsutissimus )
④环状隐足蟹( Cryptopodia fornicata )
⑤锯脚泥蟹( Ilyoplax dentimerosa )
⑥三栉拟相手蟹 ( Parasesarma tripectinis )
⑦明秀大眼蟹( Macrophthalmus definitus )
⑧红斑斗蟹( Liagore rubromaculata )
⑩隆线强蟹( Eucrate crenata )
⑪里氏绒球蟹 ( Doclea rissoni )
⑫扁平拟闭口蟹( Paracleistostoma depressum )
⑬迈氏月神蟹( Ashtoret miersii )
⑭颗粒圆壳蟹( Cycloes granulosa ) (标尺:10 mm)
①中华菱蟹( Parthenope sinensis )
②显著琼娜蟹( Jonas distinctus )
③希氏互敬蟹( Hyastenus hilgendorfi )
④十三疣长方蟹( Metaplax tredecim )
⑤圆球股窗蟹( Scopimera globosa )
⑥筒状飞轮蟹( Ixa cylindrus )
⑦长足短角蟹( Harrovia longipes )
⑧幽暗梯形蟹 ( Trapezia septata )
⑨化玉蟹( Seulocia sp.)
⑩东方精武蟹( Parapanope orientalis )
⑪中型股窗蟹( Scopimera intermedia )
⑫伪装仿关公蟹( Dorippoides facchino )
⑬四齿大额蟹 ( Metopograpsus quadridentatus ) (标尺:10 mm)
①带掌花瓣蟹( Liomera cinctimanus )
②带纹相手蟹( Fasciarma fasciatum )
③沈氏拟绵蟹( Paradromia sheni )
④侧足厚蟹( Helice latimera )
⑤日本铠蟹( Banareia japonica )
⑥短小拟五角蟹( Paranursia abbreviata )
⑦扁足折额蟹( Micippa platipes )
⑧多域光背蟹 ( Lissocarcinus polybioides )
⑨短指和尚蟹( Mictyris brevidactylus )
⑩篦额尖额蟹( Rhynchoplax messor )
⑪凹足普氏蟹( Psaumis cavipes )
⑫粗甲裂额蟹 ( Schizophrys aspera )
⑬白纹方蟹( Grapsus albolineatus ) (标尺:10 mm)
五花八门的头胸甲形状不单是博人眼球,更是分类上的重要依据。总体来说,它们的形状可以简单地归纳为矩形、长方形、正方形、横方形、三角形、梯形、扇形、梨形、圆形、近圆形、六边形、横六边形、五边形、横卵形、长卵形、横长卵形等。
蟹类头胸甲的多样性(仿Davie et al. , 2015)
无论头胸甲是以上哪种形状,在背面观情况下,沿头胸甲的外缘都可以观察到 5 对胸足。这 5 对胸足由 1 对用来捕食、防御的螯足和 4 对用来爬行的步足组成。当然,也有一些蟹类因头胸甲外缘扩张,将螯足或步足全部遮盖而无法看到,如隐足蟹等。还有一个特例:六足蟹科(Hexapodidae)因第 8 胸节退化,它们的步足只有 3 对,再加上第 1 对螯足,可谓是真正的“蟹六跪而二螯”。因此,“螃蟹有 8 条腿”这个“常识”并不完全正确。
白纹方蟹( Grapsus albolineatus ) 背面观
陈氏玛丽六足蟹( Mariaplax chenae )
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )腹面观
虽然头胸甲完全看不出任何分节的体节,但如果将蟹类的身体翻过来,便可以看到头胸甲腹面上未完全愈合的体节。头胸甲的前部与口前板(epistome)愈合,其侧面折向腹面,并与体壁之间形成鳃室(branchial chamber)。鳃室的边缘与步足之间留有缝隙,水流从此进入鳃室,称为入鳃孔(Milne Edwards openings)。大多数蟹类的入鳃孔位于螯足基部,但玉蟹科的入鳃孔位于第 3 颚足基部,而关公蟹科的入鳃孔在颊区有单独的开孔位置。出鳃孔(efferent branchial openings)多位于口器附肢基部两侧,将蟹类放到一个小水坑中,便可以观察到水流从口腔内部流出,馒头蟹甚至可以清晰地观察到喷出的水柱。
肝叶馒头蟹( Calappa hepatica )喷出的水柱
头胸甲表面看起来毫无特征可寻,但用手仔细触摸,可以发现它的表面并非完全光滑,或多或少存在一些凸起、凹陷或颗粒等。为了方便描述头胸甲上的这些特征,根据其所对应内脏的位置,可分为额区(frontal region)、眼眶区(orbital region)、胃区(gastric region)、心区(cardiac region)、肠区(intestinal region)、肝区(hepatic region)及鳃区(branchial region)等,其中的部分区域又可以再细分,如前胃区(epigastric region)、中胃区(mesogastric region)、后胃区(metagastric region)及侧胃区(propogastric region)、尾胃区(urogastric region)、前鳃区(epibranchial region)、中鳃区(mesobranchial region),后鳃区(metabranchial region)等,尤其是扇蟹科物种,其头胸甲上的分区较为密集,这些分区是划分科、属及种的重要依据。头胸甲上不同区域所形成的凹陷称为沟,包括位于额区上的额沟(frontal groove),肝-胃区与鳃区之间的颈沟(cervical groove),前侧缘末具向内斜向引入的鳃沟(branchial groove),胃区及心区之间的“H”形沟等。除了分区及沟外,表面的颗粒或者刺、齿等亦是分类上重要的依据。
关公蟹头胸甲分区模式图(仿Davie et al., 2015)
扇蟹头胸甲分区模式图(仿Davie et al., 2015)
头胸甲的边缘可划分为前缘(anterior margin)、前侧缘(anterolateral margin)、后侧缘(posterolateral margin)、后缘(posterior margin),其中前缘又包含额缘(frontal margin)、眼窝缘(orbital margin)等。缘的长短,形态是呈直线还是凸起或内凹,以及上面的刺、齿的有无等也是分类上重要的依据。
蟹类头胸甲边缘示意图
额缘通常分为平截、凸出或内凹,上面有时会分为多个齿或叶。眼窝缘可分为上(背)眼窝缘(dorsal or supraorbital margin)及下(腹)眼窝缘(ventral or suborbital margin)。眼窝外侧角称为外眼窝角(external orbital angle)或外眼窝齿。
前侧缘位于外眼窝角之后。有些种类,如玉蟹的前侧缘通常完整,不分齿,而其他大多数蟹类的前侧缘通常由深浅不一的凹刻划分成一至数枚齿或叶,在某些类群中最后一齿常常扩大成刺状,称为侧刺(lateral tooth or spine),如飞轮蟹、黎明蟹、梭子蟹等。与前侧缘紧密相接的即后侧缘,大多数蟹类的后侧缘完整,但也有些种类,如栗壳蟹的后侧缘上具齿,馒头蟹的后侧缘极为发达,向两侧及后部扩大形成楯状部。后缘位于头胸甲的后部,即末对步足之间的区域,其与后侧缘的连接方式有时也是分类上的重要依据,如梭子蟹。
头胸甲的腹面前部可分为下眼区(suborbital region)、下肝区(subhepatic region)、颊区(ptergostomian region)、口前板(epistme)和口腔(buccal cavity)。
武士 ( Charybdis miles )头胸甲前部腹面观
前面已经提过,虽然头胸甲背面已经无法分辨体节,但位于头胸甲腹面的胸部腹甲(简称为腹甲或胸甲)仍然保留着部分体节。腹甲共 8 节,通常第 2 ~ 4 节愈合,第 5 ~ 8 节分节显著。腹甲中部的凹陷形成腹甲沟(sternal groove),用于收纳腹部。
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )雄性(左)与雌性(右)胸部腹甲示意图
蟹类的腹部短而扁平,肌肉退化,平时卷折贴合在腹甲腹面,并将腹甲沟完全遮盖。腹部通常分为 7 节,其中最末节又称为尾节。雄性腹部通常呈尖三角形,有些类群的第 3 ~ 5 节愈合,如扇蟹科,有些类群中的第 3 ~ 4 节愈合,如瓢蟹科。雌性腹部通常呈圆三角形,除少数类群(如玉蟹类)腹节有愈合现象外,各节均可自由活动。另外,绝大多数蟹类的尾肢已经退化,只有绵蟹科(Dromiidae)及贝绵蟹科(Dynomenidae)的第 6 腹节两侧还保留有 1 对尾肢(uropod plate)
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )腹部示意图(上雄下雌)
德汉劳绵蟹( Lauridromia dehaani )腹部,示尾肢
介绍完整体结构,我们再来了解一下体节上的附肢。蟹类的附肢由于功能不同,形态上有很大变化。所有附肢均由双肢型(biramous type)演变而来。除头部第 1 节不具备真正的附肢(复眼)外,其余所有体节均具有 1 对附肢。
首先是头部。头部的附肢包括第 1 触角(antennula)、第 2 触角(antenna)、大颚(mandible)、第 1 小颚(maxillula)及第 2 小颚(maxilla)。蟹类的第 2 触角细而短小,但有些种类(如盔蟹科)的第 2 触角极为发达。这几对附肢中,除第 1、第 2 触角外,其余附肢通常被第 3 颚足遮盖于口腔中,外部不可见。
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )颊部示意图
其次是胸部。胸部的附肢主要包括颚足(maxilliped)及胸足(periopod)。
颚足包括第 1 颚足(first maxilliped)、第 2 颚足(second maxilliped)和第 3 颚足(third maxilliped),其中前两对颚足与大颚、第 1 小颚及第 2 小颚一样被第 3 颚足遮盖,外部不可见。第 3 颚足就是蟹类遮盖于蟹类口部外面的两个片状的结构,它的形状、闭合状态是鉴定上的重要依据。
胸足包括 1 对螯足(cheliped)和 4 对步足(ambulatory leg)。所有的胸足都可以划分为 7 节,从近身体一侧向外依次为底节(coxa)、基节(basis)、座节(ischium)、长节(merus)、腕节(carpus)、前节(propodus)和指节(dactylus),其中基节与座节通常愈合,称为基–座节。
螯足由第 1 对胸足特化而来,实际和步足同源,其主要功能为捕食和防御天敌。螯足的掌节基半部膨大,被称为掌部(palm),末端延伸,形成不动指(immovable finger),指节与之对应,称为可动指(movable finger)。可动指与不动指可相互闭合或张开,指尖端部的形态、闭合后是否有缺口、及内缘的齿的有无及数量,均是分类上的重要依据。通常雄性的螯足显著大于雌性。不同种类的螯足存在对称、稍不对称或显著不对称现象。
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )螯足
步足主要用来行走,结构较为简单。不同种类的步足在外形上会有变化,如细长、短粗或扁平等,以适应不同的生活环境。
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )步足
最后是腹部。蟹类腹部上的附肢多数已经退化,失去了游泳功能。雄性仅保留第 1、第 2 对腹肢,并特化为交接器,所以也被称为生殖肢(gonopod),其中第 1 腹肢形态结构独特,在大多数类群中种间差异显著,且性状稳定,是重要的分类依据之一。雌性蟹类除绵蟹科保留有第 1 对腹肢外,其余种类均不具第 1 对腹肢,因而只有 4 对腹肢,为双肢型,主要用于抱卵。
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )雄性第 1、第 2 腹肢
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )雌性腹肢
(2)生活史
与其他节肢动物一样,蟹类也有卵→幼体→成体的变态发育过程。
蟹类的幼体由卵发育而来,通常有两种产卵方式:其一是真淡水蟹类及部分相手蟹(如陆相手蟹)的“大卵型”,它们能够产大颗粒卵,卵的直径达到 3 ~ 4 mm,孵化出的幼体即为稚蟹,这种产“大卵型”的蟹类通常适应在内陆的小水体中生存;其二就是绝大多数海洋蟹类都采用的“小卵型”,它们产出直径≤ 1 mm的小颗粒卵,卵初孵化为溞状幼体,之后再经过大眼幼体→稚蟹→成体等→系列的变态发育过程,并经历一段或长或短的浮游期(一周到几个月),最终发育成稚蟹并开始底栖生活。这部分蟹类通常生活在开阔的水体中,包括河口、海洋等。
抱卵中的肉球皱蟹( Leptodius sanguineus )
溞状幼体形如其名,形态就像同属甲壳动物的水溞(枝角类),它们拥有发达的头胸部和腹部,眼柄不发达,步足和螯足尚未分化出来,额部通常有发达的刺。腹部缺少腹足,但有尾足,主要以浮游生物或海洋雪(marine snow)等为食;大眼幼体长得更像一只螃蟹的样子,头胸甲额端的刺消失,呈扁圆形或椭圆形,拥有发育较好的眼柄,并产生分化的胸足,腹部出现腹足并且能通过腹足较好地游泳,它们能够捕食稍大一些的浮游生物,甚至其他溞状幼体。大眼幼体会接近它们成体生活区域,如中华绒螯蟹和字纹弓蟹的大眼幼体会聚集在河口,中国沙蟹和拉氏仿地蟹在沙滩开始登陆,梭子蟹和扇蟹则直接降落在浅海底部。
蟹类幼体生活史(仿Costlow et Bookhout, 1959)
大眼幼体在抵达目的地后会迅速蜕皮变为稚蟹。稚蟹是正在向成体(性成熟)发育的早期阶段,这时候它们除了身体比较小,第二性征没有发育外,与成体的形态及生活方式已经没有太大区别了。
大多数成年的蟹类在其栖息地直接繁殖,也有一些蟹类需要做生殖洄游甚至长距离的迁徙。例如我们餐桌上常吃的大闸蟹,即中华绒螯蟹,小的时候生活在淡水的河流或湖泊中,在性成熟后需要返回到河口至浅海一带繁殖,新生的幼体则溯河而上回到淡水中生长。在澳大利亚的圣诞岛,著名的红蟹迁徙则来自圣诞仿地蟹 ( Gecarcoidea natalis ),它们从平时生活的森林中集体来到海边,并将孵化的溞状幼体释放于海水中。一些蜘蛛蟹及梭子蟹科的物种也有短暂的生殖洄游,成体通常生活于较深水层,在繁殖期集体洄游至浅水,这里丰富的营养物质将有助于后代生长。
雄性和雌性交配前,通常会有一些求偶仪式。沙蟹总科的许多种类通过规律性挥舞螯足的方式向雌性发出求偶信息,如大眼蟹和招潮就会运用一整套的肢体语言来吸引雌性,雄性通常在螯足或者面部具特殊的颜色,借此引起雌性的注意。生活在水下的蟹类大多数并没有成套的求偶行为。繁殖期,受到成熟雌性的性信息素的吸引,雄性会主动寻找雌性。当一只雌蟹认可希望与其交配的雄蟹时,便会老老实实地被雄蟹抱住。并不是所有的蟹类在寻找到合适的交配对象后都可以直接交配,一些海洋蟹类雌性特化的雌孔(vulvae)构造,让其只有在软壳状态下才可以允许雄性交接器插入。因此,雄蟹通常需要以腹对腹的方式抱住雌蟹一段时间等待其蜕壳,并在雌蟹蜕壳后立即与之交配。为了防止雌蟹在软壳状态下被其他雄蟹继续交配或天敌攻击,通常会再守护雌蟹一段时间,待其外壳完全坚硬后才将它放走。
挥螯求偶中的雄性弧边管招潮( Tubuca arcuata )
交配中的弧边管招潮( Tubuca arcuata )
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )的雄性交接器
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )的雌孔
交配时雌蟹与雄蟹相互抱对,雄蟹“坐”进雌蟹打开的腹部上,用两对特化腹肢(即第 1 生殖肢,简称G1;第 2 生殖肢,简称G2)构成的交接器官插入雌蟹腹甲上的雌孔内(绵蟹等肢孔类产卵和受精孔相互分离)。雄蟹的生殖孔通常位于步足基部或腹甲上,通过一对阴茎将精荚输送到第 1 腹肢内,之后再由第 2 腹肢以注射器的方式推送至雌蟹的雌孔内,并贮藏于雌蟹的纳精囊(spermatheca)内。不久后,雌蟹会排卵,卵子在经过纳精囊开口时与精子结合成受精卵,并由雌孔排出。这些受精卵黏附于腹肢上,直至孵化。
海洋蟹类通常不会抚育后代。当卵即将孵化时,雌蟹会直接将卵抛洒在海水中。此时雌蟹会用步足将自己身体支起来,打开腹部,并不断地扇动腹部,黏附于附肢上的卵随即被水流带走。释放出的卵会马上孵化,变为溞状幼体并随水流扩散。但许多产“大卵型”的雌蟹(如淡水蟹)会继续守护稚蟹完成第一次蜕皮后才将它们放走。
怀抱稚蟹中的海南非仿溪蟹( Apotamonautes hainanensis )
刚刚蜕完壳的绒螯近方蟹( Hemigrapsus penicillatus )
坚硬的外骨骼限制了身体的生长,因此蟹类要通过蜕皮的方式长大。蜕皮的频率通常受到环境因素影响,这包括温度、亮度及盐度等,也跟食物是否充足、营养能否跟上以及是否有断肢相关。食物充足,营养跟得上则生长得快,而附肢的缺失将导致蟹类受到天敌攻击的概率增加,这个时候蟹类会缩短蜕皮周期,以保证在尽可能短的时间内恢复断肢。对于甲壳动物来说,未成年个体通常有固定的蜕皮次数,在相似的环境条件下,成熟后的个体大小没有太大差异。幼年时期的蟹类蜕皮频率高,而成年后蜕皮次数将逐步下降。
(3)栖息地
绝大多数的蟹类过着自由的生活,它们没有固定的巢穴,哪里有食物便追随到哪里去,比如常见的梭子蟹、馒头蟹等。但当它们休息时,会将身体浅埋于泥沙下进行躲藏,避免被天敌发现。这些过着自由生活的蟹类通常生活于泥沙质的水底,这样的环境通常较为开阔,既没有大块的岩石供其躲藏,柔软的泥沙也不适合搭建洞穴,因此,选择这种随遇而“埋”的生活方式是最好不过了。不过,这种单纯的掩埋只能算得上“躲得过初一,躲不过十五”,一旦被天敌发现,要么靠速度取胜逃之夭夭,要么只能靠自己的双螯或坚硬的甲壳应战。
生活于岩礁、珊瑚礁区域的蟹类则因地制宜。比如方蟹、大额蟹、近方蟹等,为了躲避水下天敌的攻击,通常选择在近水面处活动。它们依靠速度快的优势,平时就会大胆地跑到礁石表面取食藻类,遇到天敌时则迅速躲藏于石缝间。虽然它们能够较好地利用缝隙来保护自己,但并不会占有某个固定的洞穴,并且个体对于洞穴也没有领地性,因此有时会有数只甚至数十只个体挤在一处空隙中,危险解除后它们便会四散开来继续各自觅食。
方蟹的身体通常较扁,因此可以被它们利用的藏身之所几乎无处不在。然而,对于一些头胸甲较为厚重、行动也相对迟缓的种类(如酋妇蟹、扇蟹)来说,一个合身的洞穴则成为了稀缺资源。这些蟹类通常只会选择与自己身体几乎等大的洞穴,一旦天敌来袭,它们深知自己根本无法靠速度取胜,那么干脆直接把自己死死地卡在洞穴中,任凭对方怎么拉扯,也休想把它从洞穴中揪出来。为了守护自己的洞穴,它们的活动范围也不会太大,通常不会离洞穴太远,这样即使是遇到天敌,也能及时回到洞穴中躲藏起来。
当然,也不是所有的蟹类都只是靠“天”栖居。沙蟹、相手蟹和弓蟹是天生的建筑大师,它们会利用沙地或泥地这种天然的建筑材料,为自己修建最合身的洞穴。洞穴的拥有者通常有强烈的领地意识,它们不允许其他个体擅自闯入自己的洞穴。虽然有时候为了躲避突然降临的危险,一些个体会慌不择路地错入别人的洞穴躲藏,但过不了多久就会被主人驱赶出来。大多数的洞穴结构较为简单,但胜在有一定深度,因此可以躲避绝大多数捕食者,尤其是鸟类。一些沙蟹则会在主洞道上修建一条支道,用于迷惑捕食者,暴露于水面之上的洞口通常处于开放状态,并不会被遮挡或封闭。而一些生活于中潮带至低潮带的蟹类,如招潮蟹,则会在涨潮时用泥土将自己的洞口盖住,以防潮水涨上来后鱼类顺着洞口进来把自己“顺手牵羊”。
即便是作为凶猛的捕食者,汉氏单梭蟹( Monomia haani )也会将身体浅埋于泥沙之下保护自己
数只肉球近方蟹( Hemigrapsus sanguineus )躲藏于同一石缝中寻求庇护
守护在洞口的粗糙酋妇蟹( Eriphia scabricula )
一只弧边管招潮( Tubuca arcuata )正在维护自己的洞穴,将一团泥土搬出洞外
保合灰岩相手蟹( Karstama boholano )生活在海边的喀斯特洞穴中/刘烘昌
作为底栖动物中的一员,蟹类对于栖息地的底质类型有一定选择。虽然少数种类能够适应多样的底质环境,但更多的种类对于某一类型的底质有较强的依赖性。例如大眼蟹、长方蟹等,喜欢泥质较为细软的底质,而泥毛蟹偏好有一定黏度的泥土,沙蟹只在纯沙质的沙滩上生活,而灰岩相手蟹则只选择在海边的喀斯特洞穴中生活。
当然,植被也是许多蟹类极为依赖的因素之一。在我国华东沿海滩涂上生长着茂盛的碱蓬或芦苇丛,东方相手蟹、泥蟹及厚蟹的许多种类偏好这种被一定植被覆盖的滩涂,而栖息于东南亚的平滑肿须蟹( Labuanium politum )几乎完全依赖于水椰( Nypa fruticans ),并以水椰的叶片作为主要食物。在我国南方的红树林中,许多相手蟹也完全依赖于红树植物生存,例如栖息于红树树洞中的布氏明相手蟹( Selatium brockii )、攀爬于红树根上的攀树蟹( Haberma spp.)。也有一些蟹类偏好海岸林的原生植被,例如林投攀相手蟹( Scandarma lintou )极为依赖露兜树( Pandanus odoratissimus ),而攀高圆须蟹( Circulium scandens )则栖息于莲叶桐( Hernandia sonora )、滨玉蕊( Barringtonia asiatica )或大叶树兰( Aglaia elliptifolia )的树洞积水中。还有一些蟹类生活在一些更为特殊的生境,如分布于龟山岛的乌龟怪方蟹( Xenograpsus testudinatus ),它们生活在水下 100 ~ 200 m的富硫热泉喷口周围,以被热泉中的有毒物质杀死的浮游生物的尸体形成的海洋雪为食。
布氏明相手蟹( Selatium brockii )栖息于杯萼海桑( Sonneratia alba )树干上的空洞中
但是,并不是所有蟹类都过着底栖生活。漂浮蟹,如同它的名字一样,过着漂浮的生活。不过,它可不是依靠自己在水中漂浮游泳,而是爬在海龟或海面的大型漂浮物上,并以附着在上面的藻类为食,甚至还会啃食海龟的死皮。这种独特的生活方式使我们几乎只有在随海浪冲上海滩的漂浮物中才可能目睹到它们。
当然,还有很多蟹类必须依赖其他物种生活。吃“花甲”的时候,有没有发现躲在里面的小螃蟹?这便是豆蟹。名如其“蟹”,豆蟹看起来就像一颗小豆子,身体软软的,腿也特别细弱,完全是一副弱不禁风的样子。雌性豆蟹终生生活于寄主壳内,通常是双壳类的外套膜内,靠偷食贝类滤食进来的食物颗粒生活,而雄性则居无定所,它们可以自由出入寄主的外套膜内寻找雌性。雌性的豆蟹体型显著大于雄性,所以吃贝壳时遇到的大多为雌性,有时也会发现成双成对的豆蟹,个头偏小、颜色更深的那只便是雄性。除了贝类,许多棘皮动物或刺胞动物也成为一些蟹类青睐的栖息场所,例如短角蟹( Harrovia spp.)生活在海齿花( Comanthus spp.)的枝条上,通常一棵海齿花上居住着 1 ~ 2 只短角蟹,它们用较短的步足牢牢地抓住海齿花的基部,并用长长的螯足摘取海齿花枝条上的小枝食用,尖指蟹( Caphyra spp.)通常躲藏在艾达软珊瑚( Aldersladum spp.)体表,它的身体肿胀,末对步足位于背面,通过踩踏、按压软珊瑚枝条,尖指蟹可以制造一小块“倒伏区”躲藏其中,平时就靠啃食软珊瑚为食。
爬附于丽龟( Lepidochelys olivacea )尾部的漂浮蟹( Planes sp.)/ 刘攀
攀附于海百合枝条上的长足短角蟹( Harrovia longipes ) /徐一唐
除了这些比较讨厌的“房客”外,也有一些愿意和“他人”互利互助的蟹类。梯形蟹常与杯型珊瑚共生,它们帮助珊瑚清理表面的污物,并用硕大的螯足驱赶啃食珊瑚的鱼类或长棘海星等天敌,作为回馈,杯型珊瑚会给梯形蟹们提供特殊的脂质黏液作为食物。
生活于疣状杯型珊瑚( Pocillopora verrucosa )枝丛间的幽暗梯形蟹( Trapezia septata ) /徐一唐
疣状杯型珊瑚( Pocillopora verrucosa )上由袋腹珊隐蟹( Hapalocarcinus marsupialis )制造的瘿/ 徐一唐
隐螯蟹科更是把珊瑚利用到了极致,以袋腹珊隐蟹( Hapalocarcinus marsupialis )为例,雌蟹在找到一根合适的珊瑚枝后便生活在上面,受其影响,珊瑚分枝开始形成类似虫瘿(gall)的结构。当瘿完全将雌蟹包裹住的时候,雌蟹就跟着发育成熟。瘿表面留着一排小孔,这些孔可以让水流通过,保证雌蟹可以继续呼吸和释放幼体。Kropp在 1986 年记录了珊隐蟹的取食行为,珊隐蟹在瘿中持续地获得珊瑚分泌的黏液,黏液中含有几种氨基酸,是珊隐蟹主要的食物来源,黏液既可以黏附水中悬浮的小颗粒或包裹脱落的珊瑚软组织碎片,也会变质或被微生物“污染”,这样珊隐蟹们就可以“加餐”了。
(4)适应性
如前文所述,为了适应多变的环境,蟹类的外部形态多有一些特殊的适应性特征,有的是自卫,有的是关于保水和运动。总之,这一切都是为了更好地适应环境生存下去。
其中最重要的即保水。对于陆生及半陆生的蟹类,如何在缺少水体的环境中生存下去至关重要。
地蟹类拥有厚重的头胸甲,不仅可以防止体内水分流失,其膨胀的鳃部也可以增加鳃室的空间,容纳特殊的呼吸器官。随着从水中逐渐向陆地适应,蟹类鳃的数量及表面积趋于减小,但鳃上的呼吸板更加硬化,表面上具有更多突起,以保证鳃在脱离水体的情况下不会坍塌变形,影响呼吸。在一些仿地蟹属( Gecarcoidea )中,鳃间隔间有许多复杂的像花一样的结构,这些结构中充满了血淋巴,起到了增加呼吸表面积的作用。
许多沙蟹、招潮的身体结构为了适应陆地发生了一定的特化。首先是它们的头胸甲与胸足基部间的间隙小,密闭性强,只保留了离口部最近的螯足基部的入鳃孔,这样既保证了水从嘴里吐出来后可以顺利流回入鳃孔,又避免过大的入鳃孔让水从这里流出来。另外,步足基部还长有毛簇,这些毛簇直接与鳃室连接,方便它们将地面稀缺的水资源导流至鳃室用于呼吸。而毛带蟹科成员的步足长节上具有“股窗”结构,早在 19 世纪末,人们就已经注意到这个特殊结构。最初人们认为,这和蟋蟀、螽斯等鸣虫前足上的听器差不多,是听声音用的。直到 20 世纪 80 年代,人们才发现这些膜下布满血管。利用这个特殊的结构,它们可以直接在空气中交换气体。
凶狠圆轴蟹( Cardisoma carnifex )厚重的头胸甲
角眼沙蟹( Ocypode ceratophthalmus )步足基部的毛簇
中型股窗蟹( Scopimera intermedia )步足长节上的“鼓窗”(红色)
厚蟹类和相手蟹类则是水资源回收利用高手,它们的颊区具很多带着细毛的网格状排水沟。在陆地上时,它们可以利用排水沟将从出鳃孔排出的水流引到颊区进行气体交换,之后再通过螯足基部的入鳃孔流回鳃腔,将有限的水资源循环利用。
大陆拟相手蟹( Parasesarma continentale )的网格状排水沟(白色圈内)
在运动、摄食等方面,主要涉及眼、螯足及步足的形态变化。
大多数蟹类具细长的步足,方便在泥沙中行走。相手蟹类的步足较宽扁,不仅适合行走,也适应于攀爬树枝、岩石。方蟹类的步足指节较短并具粗大的刚毛和活动刺,可以辅助它们在岩壁活动而不被海浪拍走。同样,扇蟹等栖息于岩礁区域的蟹类步足通常非常短粗,可以紧紧抓住岩礁。梭子蟹具很强的游泳技能,这得益于特化的第 4 步足。黎明蟹、蛙蟹、琼娜蟹等种类的步足相比梭子蟹科的步足略扁平,端部尖,适应于快速搅动泥沙将自己掩藏。绵蟹与关公蟹则干脆将自己的末 2 对步足变成了携带贝壳、海葵或树叶的工具,这 2 对步足相比前 2 对步足极为短小,位于身体背面,指节端部常特化为钩状,能够轻易地将携带物紧紧地背负于身体背面,达到保护自己的目的。
哈氏隆背蟹( Carcinoplax haswelli )步足
大陆拟相手蟹( Parasesarma continentale )步足
近缘皱蟹( Leptodius affinis )步足
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )步足
显著琼娜蟹( Jonas distinctus )步足
善泳 ( Charybdis natator )的最后 1 对步足特化为桨状
四齿关公蟹( Dorippe quadridens )的末 2 对步足
视觉是感知外界环境最重要的方式。虽然大多数的蟹类眼柄短小,但招潮等滩涂蟹类多生活于开阔的裸露滩涂,受到鸟类等天敌强大的捕食压力,因此多具有很长的眼柄,这样即便是身体躲于洞穴或水面之下,也能够随时查看外界情况。另外,这些蟹类的视觉也非常发达,并且演化出了复杂的视觉讯号,有助于它们与同类交流。
白纹方蟹( Grapsus albolineatus )复眼与眼柄
弧边管招潮( Tubuca arcuata )复眼与眼柄
虽然蟹类多以杂食为主,但仍可以从特化的螯足及胃磨推测出它们主要的摄食对象。如大多肉食或杂食性的蟹类螯足指端尖锐,便于撕裂食物。一些扇蟹类和方蟹类的两指端部具一圈或者半圈角质,形似勺状,可以辅助刮食生长在岩石上的藻类。而馒头蟹科为了取食贝类,右螯具有特化的结构用来打开贝壳。雄性招潮的螯足最为特化,一侧螯足壮大,已经失去取食功能,主要用来求偶、驱赶入侵者等,而小螯则为取食保留。沙蟹、黎明蟹等种类的大螯内侧还有发声隆脊,可以与身体摩擦发出声音。
大陆拟相手蟹( Parasesarma continentale )螯足
善泳 ( Charybdis natator )螯足
四斑馒头蟹( Calappa quadrimaculata )右螯
近缘皱蟹( Leptodius affinis )螯足及指端
雄性丽彩拟瘦招潮( Paraleptuca splendida )的大螯(上)与小螯(下)
角眼沙蟹( Ocypode ceratophthalmus )大螯内侧发声隆脊
另外,一些蟹类还常常将自己装扮得与周围环境一样达到“隐身”的目的,当它们一动也不动的时候,能够轻而易举地欺骗捕食者的眼睛。比如毛刺蟹和一些扇蟹体表具很多的毛发,这足以掩饰其身体轮廓,让捕食者不知如何下手。而被大多数人熟知的蜘蛛蟹,它们中的很多种类堪称“隐身高手”,除了将自己的身体“演化”成一片海藻的样子外,多数种类会将周围的砂砾、海绵和水藻等物体黏附在体表,达到伪装自己的目的。
蝙蝠毛刺蟹( Pilumnus vespertilio )浑身长满长毛
导师互敬蟹( Hyastenus ducator )身上挂满海藻
(5)陆化程度
栖息于潮间带的蟹类有时也被称为“陆蟹”(terrestrial crab)。顾名思义,“陆蟹”是一类特别适应陆地上生活的蟹类,包括短尾类的螃蟹与异尾类的陆寄居蟹、椰子蟹等。在短尾蟹类中,广义上的“陆蟹”包括方蟹总科(Grapsoidea)及沙蟹总科(Ocypodoidea)内大多数种类,狭义上的“陆蟹”则特指地蟹科(Gecarcinidae)的成员。Hartnol在 Biology of the Land Crabs (《陆蟹生物学》)中,将“在离开水域后,仍表现出明显的行为、形态、生理或生化适应,并维持一定程度的活动”的蟹类统称为“陆蟹”,并依据它们适应陆地的程度(或者说对水体的依赖程度)划分为 5 个等级,即T1 ~ T5。
T1 类:普通的浅水蟹类和大部分的淡水蟹类,通常见于浅水的躲避物下,它们有时可以生活于水体附近的潮湿渗水土洞中,但是不能离开水域很远。常见的如字纹弓蟹、中华绒螯蟹、裸掌盾牌蟹等。
T2 类:主动离开水体生活的潮间带蟹类,通常在陆地(或者在退潮的时间段)觅食,但是生活的区域每天都会浸泡于水中。如泥蟹、招潮、大眼蟹、和尚蟹等。
裸掌盾牌蟹( Percnon planissimum )
平原龙溪蟹( Longpotamon planum )
T3 类:主动离开水体生活的潮间带蟹类,这一类和T2 的区别是它们通常喜欢生活在潮水很难达到或完全到不了的区域,但是这类蟹仍然需要水来滋润鳃腔辅助呼吸,通常在夜间活动。如相手蟹科(特别是红树林中那些爬树的以及生活在河口土洞里的种类)、沙蟹科沙蟹属、地蟹科的圆轴蟹属、方蟹科的陆方蟹属等。
T4 类:主动离开水体并不会对水有很高需求的蟹类,生活于海岛的山林或海岸林中,它们可以从潮湿的环境或食物中获得水分,因此不仅洞穴内无水,即便白天也可以出来活动。通常下水还会有生命危险。如拉氏仿地蟹等。
环纹南方招潮( Austruca annulipes )
斑点拟相手蟹( Parasesarma pictum )
拉氏仿地蟹( Gecarcoidea lalandii )
细掌泽蟹( Geothelphusa tenuimanus )/ 施习德
T5 类:特指一些离开水体生活的淡水蟹,它们通常生活在高原、高山上,远离水体(地表径流)。包括陆相手蟹属的一些种类,以及分布于日本冲绳本岛的细掌泽蟹( Geothelphusa tenuimanus )等。中国暂无此等级蟹类发现,但非拟溪蟹属( Aparapotamon )、内溪蟹属( Tiwaripotamon )很多种类生活于类似生境中,或许属于该等级。
陆蟹适应的等级程度划分存在一定的人为主观因素,但有些种类在等级划分上并不十分明确,可能跨越多个等级。本书涵盖的种类包含了除T5 以外的所有等级。
全世界已经被科学家正式描述的现生蟹类约 7 000 种,分属 40 总科 111 科 1 514 属(WoRMS,2023),是十足目中种类最丰富的类群。正是由于蟹类丰富的多样性及其多变的外部形态,导致其内部的分类系统一直存在着较大争议,且不断变化。在很长一段时间里,学者通过蟹类第 3 颚足的形态将其划分为尖额派(Oxyrhyncha)、尖口派(Oxystomata)及方口派(Branchyrhyncha)等不同的类群,但这些类群间又相互拥有一些共有性状,造成分类混乱。
直到 1977 年,Guinot依据两性生殖孔不同的开口位置,提出将蟹类分为 3 个派:两性生殖孔均位于步足底节的为肢孔派(Podotremata),两性生殖孔分别位于第 6 胸节腹甲及第 4 步足底节的为异孔派(Heterotremata),以及两性生殖孔分别位于第 6 及第 8 胸节腹甲的胸孔派(Thoracotremata)。肢孔派一直被认为是蟹类中最原始的类群,包括成体的一些特征以及很像异尾类的幼体,早期甚至还有学者基于分子及幼体形态特征,认为包括绵蟹在内的肢孔类都应该被归于异尾下目。
在结合形态与分子分析后,肢孔派被认为是一个并系群,已被拆分。目前,短尾类包括圆关公蟹派(Cyclodorippoida)、绵蟹派(Dromiacea)、人面蟹派(Homoloida)、蛙蟹派(Raninoida),以及由异孔亚派(Heterotremata)和胸孔亚派(Thoracotremata)组成的真短尾派(Eubrachyura)。
我国海洋蟹类已知约 1 300 种,分属于 32 总科 75 科 510 属(亚属)。需要特别说明的是,本书编写初衷是介绍生活于潮间带的蟹类。在编写过程中,我们发现虽然一些蟹类并不生活于潮间带区域,但在渔港、码头等渔获物中较为常见。为了方便读者更好地识别这些物种,书中亦增加了不少生活于亚潮带甚至深水的种类,但书名仍然维持《中国潮间带螃蟹生态图鉴》不变,望读者知悉。本书共涵盖中国潮间带及潮下带浅水蟹类 26 总科 49 科 44 亚科 202 属(亚属)389 种。每一个物种提供其体型大小、鉴别特征、生活习性、垂直分布、地理分布等信息。此外,在各论部分,给出每一科的特征描述,供读者参考。每一科在全世界范围内所包含的属种数据参考世界海洋物种名录(World Register of Marine Species, WoRMS),国内已记录属种数据来源于《中国海洋生物名录》(刘瑞玉,2008)、台湾蟹类名录(Ng et al., 2001; Ng et al., 2017; Shih, 2021)以及近年来零散发表的文献(Wong et al., 2011, Lee et al., 2015; Li et Huang, 2016; Hsueh, 2018; Mclay et Naruse, 2019; Ng et Wong, 2019; Ohtsuchi et al., 2019; Lee et Ng, 2020; Hsueh, 2020; Ng et Jeng, 2017; Ng et Richer de Forges, 2020; Ohtsuchi et al., 2020; Wong et al., 2020; Ng et Guinot, 2021; Wong et al., 2021; Yuan et al., 2021; Yuan et al., 2022; Shih et al., 2023)中的数据整合,并结合WoRMS当前有效学名进行修订后的统计。
中国短尾蟹类分类系统
为了方便读者缩小搜索范围,快速鉴定种类,我们简单地编制了一份中国短尾蟹类常见科检索表。这个检索表的初衷是能够让没有任何分类学基础的读者也能轻松判断自己所观察到的蟹类应该归于哪一科。因此,检索表中的判断依据主要包括蟹类的栖息环境、生活方式、外形及颜色等作为主要区别点。但是,有些科内的种类外形差异大,如梭子蟹科的一些种类末对步足并非呈桨状,也有部分科之间的差异极为相近,很难单纯地依靠外形去区分它们,因而使用了雄性G1 等较为细致的特征。需要强调的是,本检索表只适用于国内常见蟹类的分科检索,并不表明各科间的系统发生关系。由于高级阶元所涵盖的种属数量多,形态变化范围较大,且多少存在一定的人为主观因素,因此本检索表并不适用所有种类,只是希望能够在最大程度上帮助读者缩小鉴定范围。
中国短尾蟹类常见科检索表
到野外进行自然观察是我们亲近、观察与了解自然最简单有效的方式。蟹类是海边最常见的动物之一,退潮后的石块下,海藻上,泥沙里或者潮池中都可以见到形态各异的蟹类,它们有的只在晚上活动,也有的无论白天黑夜都夜以继日地觅食。除了觅食外,它们还要为躲避天敌、修理洞穴、清洁身体或者寻找配偶而忙碌。现在,包括观鸟、观鲸在内的许多自然观察活动非常热门,然而“观蟹”这个词听起来多少还有些陌生。其实“观蟹”相比其他自然体验活动可能更加简单,几乎不用配备太昂贵的设备,只要蹲下来静静地观察它们,就会目睹到有趣的行为。
那么,到海边观蟹都需要准备哪些工具呢?
① 轻便、耐脏且速干的衣裤。海边环境复杂,轻便的着装有助于我们更好地活动。
② 抓地能力强的胶鞋。海边的礁石往往会生长着许多藻类,表面异常光滑,抓地力强的鞋可以帮助我们在礁石轻松地上行走。千万不要穿拖鞋,不仅容易滑倒,脚部裸露的部分还很容易被尖锐物体划破,或者被海葵、水母等动物刺蜇。
③ 防晒帽。海边遮挡物很少,赶上艳阳高照的日子,防晒帽等物理防晒可以防止晒伤。
④ 手套。礁石上附生的牡蛎、藤壶等很容易划破手,另外抓螃蟹的时候也可以减少被夹伤的可能。
⑤ 透明观察盒、镊子等。小型蟹类可以用镊子轻轻夹起放入透明观察盒中进行观察。切记不要将数只螃蟹关在盒子中太长时间,过小的环境会让它们相互伤害。
⑥ 望远镜。生活于滩涂上的蟹类非常机敏,通常难以靠近,望远镜可以帮助我们远距离观察它们有趣的行为。
⑦ 手机、照相机或摄像机。如果你能够把观察到的螃蟹的形态或行为,通过照片或视频的方式记录下来,将是一笔非常珍贵的资料。当然,如果你的设备不具备防水功能,记得带上防水罩。
⑧ 防蚊喷雾。海边滩涂、红树林蚊虫非常多,防蚊喷雾非常有必要。
青岛 2021 年 12 月 20 日潮汐表曲线图
除了准备工具外,到海边最重要的一点是安全!
首先,请一定提前查阅当地的潮汐时间。通常来讲,当日最低潮的前 2 小时开始是最适宜到潮间带观察蟹类的时间,一旦到了最低潮时间,在不了解当地潮汐的情况下请务必提前离开,有些地区的潮水涨速非常快,如果过长时间滞留在低潮线,很可能在没有完全退回岸边时就被潮水淹没,非常危险。尤其是离岸过远的大块礁石通常不易久留,这里涨潮后通常会变为孤岛甚至被完全淹没。
其次,在岩礁、珊瑚礁区域,绝对不要随意触摸不熟悉的生物,这些生物很可能有毒,甚至对你造成致命威胁。另外,要远离岬角一类的突出于岸边的礁石区,这些区域通常浪高水急,水面下暗流众多,虽然这里是方蟹、斜纹蟹等最为活跃的区域,但还是建议大家在安全的地方通过望远镜等设备观察就好。另外,水流大、营养物质丰富的区域是牡蛎或藤壶这些固着生物最偏爱的地方,它们常常大面积地固着在礁石表面,壳缘锋利,一不小心就会被划伤。
泥滩、沼泽地的地势较为平缓,是沙蟹类最偏爱的生境,它们常常在退潮之后集体出来活动。小小的螃蟹在泥滩上行走自如,但人踩在上面很可能会有大幅度的下陷,如果不慎陷到大腿的位置,很难依靠自己的力量脱离泥潭,甚至越陷越深。因此,在不熟悉当地环境或没有人陪同的情况下,切勿单独走到泥滩上。
另外,还有一些海域属于保护区,或者私人承包养殖区,请务必提前协商后再进入,避免产生不必要的误解。
最后要提及一下保护。目前,还没有哪一种蟹类被列入保护动物名录,只要栖息地还存在,蟹类的种群数量不会因少量的捕捉而产生影响。然而,在潮间带能够见到的蟹类大多数并没有太大的经济价值,这部分渔获并不被渔民利用,却被参与赶海的游人大量捕捉。这些小螃蟹与其他小动物同时被装在狭小的塑料桶甚至塑料瓶中,很多都坚持不到赶海活动结束就死去。其实,我们完全可以边观察边将它们放回,这可以减少不必要的伤害。另外,我们还要呼吁大家在享受赶海乐趣的同时,尽量不要将捕捞到的小生物带走,大多数人并不了解它们,也没有能够饲养它们的基础设备,潮间带才是真正属于它们的乐园。
一定要记住,在观察过后把小螃蟹放回它们原来的栖息地!
⒈ 关于中文名
所有物种中文名同样采用种本名+属名的命名方式,优先沿用《拉汉无脊椎动物名称(试用本)》《新拉汉无脊椎动物名称》《中国海洋蟹类》《中国海洋生物名录》《中国动物志》已有的中文名,以求统一;若为新纪录属种或尚无中文名的,则沿用其学名原义或主要特征新拟中文名。因属级分类位产生变动的,则采用新的属名。部分种类的中文名在大陆与台湾地区存在差异,我们优先采用大陆的命名方式,并附以“(台)”的标识注明台湾地区的称呼。部分属种的中文名我们做了调整,并在相应的语源中作出解释。
另外,大多数蟹类的中文名基本都称为某某蟹,但亦有例外。其一是梭子蟹科的 属(包含亚属)、附齿 属等,统称为某某 ;其二是沙蟹科的丑招潮亚科,虽然我们习惯将其称为招潮蟹,但在中文正名上统称为某某招潮。
⒉关于学名
随着分类学的发展,尤其分子手段对原先单纯依靠形态学的分类体系产生许多新的挑战,许多亚科被提升为科,科又被提升为总科,原本在一个属中的许多种类因非单系而被划分到不同属中。虽然分类体系总是在变化的,但为了保证内容统一性与完整性,本书中所有物种学名均采用WoRMS中的当前有效学名,异名不再单独列出,有需要的读者可根据学名在WoRMS网站自行查询。
⒊ 体型
蟹类的体型通常测量其头胸甲最宽处(CW)及最长处(CL),以毫米( mm)为单位。本书中的头胸甲大小为我们可以检视到的标本实际测量值,并非代表此种蟹类能够生长到的最大体型。部分种类由于无法检视到标本而引用了参考文献中的数据,并在体型数值后标注参考文献编号。
⒋ 识别特征
实际上,大多数种类的螃蟹可以通过外观、颜色等直观的方式进行简单区别,但还有很多种类因外形相似,或是颜色花纹变化太多而难以区分。因此,我们仍然给出了每一种的鉴别特征。鉴别特征均引自《中国海洋蟹类》《中国动物志》等著作,并对内容做了简化,只描述对识别要点相对重要的部分,以便更好地区别近缘种之间的区别。一些外部形态过于接近的物种,除鉴别特征外,我们又以备注的形式着重介绍其与近缘种的区分要点,以方便对比鉴定。颜色、花纹变化范围较大的种类,则尽可能多地提供其自然状态下的不同颜色类型。
颜色是大家识别一种生物最常用的手段,但颜色描述通常非常主观,同一物种不同生长阶段、雌雄、环境等因素亦导致体色多变。同时,由于每个人对于颜色具不同的认识,表述时也会用到不同的词汇。比如,有时候我们很难完全理解黄褐色、棕褐色、浅褐色甚至棕红色等颜色之间的差异。再加上许多种类体色多变,因此,书中涉及种类的颜色描述我们尽量用最简洁的语言,但并不代表我们所描述的颜色能够完全代表这个物种本身,还请以图片为准。
⒌ 习性及分布
生活习性以作者野外实际观察或参考文献中的资料为准,依赖于其他物种共生的则会在此标注其寄主信息;垂直分布包括潮上带、潮间带(包括高潮带、中潮带、低潮带)、潮下带浅水及深水等不同程度;国内的分布以省为单位划分,但由于渤海湾、山东半岛等地理位置独特,部分种类的分布地会直接以渤海湾、辽东湾、辽东半岛或山东半岛的形式出现。国外分布范围如果较广,则以海区或大洲的形式标注,如印度-太平洋、欧洲等,只有个别地区记录的则记录其具体分布的国家或群岛。国内与国外的分布记录以“;”相隔,无国外记录的则代表本种目前只在中国海域有记录。所有种类的分布记录以文献记载及作者野外拍摄或收集到的标本为参考依据。
⒍ 易见度
蟹类对栖息地依赖较强,对不同底质(如泥、沙或泥沙混合等)、水深、温度及盐度变化较为敏感,适宜的栖息地往往能够观测到数量可观的个体。另外,一些种类还会因季节性差异产生变化。这里的易见度由作者野外实际观察经验得来,非科学统计,不代表本种的种群数量及珍稀程度。
⒎ 语源
螃蟹的中文名可谓五花八门,有的听起来让人啼笑皆非,有的则让人完全摸不着头脑。其中既有历史原因,也体现了老一辈分类学家为迎合学名本义或体现属/种的特征的智慧结晶。为了尽可能提供全面的参考,我们试图追溯本书中出现的所有的属名及种本名的语源,便于大家理解其中文名的来源,但仍然有相当一部分由于命名年代久远,命名人当时也未给出任何解释而无从查起。
⒏ 图片注释
图片信息包括拍摄地点、个体/行为状态、水深及署名,未标注水深的则为陆地或水深小于1 m,未标注署名照片均为本书作者拍摄。在一些种类的分布范围里,包含香港的为沈嘉瑞(1931,1932,1934,1940)及王展豪等(2021)发表的一系列香港地区的蟹类报告,证明此种在香港有明确的分布记录,但未标注者不代表在香港没有分布,只是没有明确的报道。
⒐ 毒性
潮间带许多蟹类以藻类、贝类为食,这些食物本身很可能携带毒素。蟹类在摄入这些有毒食物后,会将毒素积累于自身的内脏、肌肉等组织中,误食有毒蟹类轻则带来口舌麻木、头晕、腹泻等症状,严重时可以危及生命。在过往文献资料中有明确使人中毒或致死记录的种类,将标注“毒”以警示,但不代表与之相近的同属或同科的其他种类可以安全食用。由于蟹类的毒素是由食物获取而累积体内,所以毒性与其生活区域的食物或季节性有着密切关系。即便某些有明确中毒记录的种类在某些地区的市场上是常见种类,且相关地区也从未有过关于食用这类蟹类中毒或致死记录的,但本着谨慎的角度出发,不建议食用任何有潜在毒性的蟹类。