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第二节
生态学原理

一、生态学的涵义

德国生物学家海克尔 1866 年在其动物学著作中,曾经写下了关于生态学的很著名的定义。他说,生态学是研究动物与其有机及无机环境之间相互关系的科学,特别是动物与其他生物之间的有益和有害关系。马尔萨斯于 1798 年发表了著名的《人口论》,鲜明地阐述了人口、环境和生态系统的相互关系。1833 年,费尔许尔斯特描绘了著名的逻辑斯谛曲线,描述了人口增长速度与人口密度的关系。1851 年达尔文在《物种起源》一书中强调,生物进化是生物与环境交互作用的产物。19 世纪以后,许多国家都广泛开展了农业生态学、野生动物种群生态学和媒介昆虫传病行为等生物科学的研究工作,还组织了对生物资源调查的远洋考察。20 世纪 50 年代开始,生态学由定性研究向定量方向发展。它大量运用了现代社会的数理化方法、精密灵敏的仪器和电子计算机等,又发展了系统生态学等若干新的分支。许多国家都设立了生态学和环境科学的研究机构。生态学现在正在由静态描述向动态分析方向发展。由于人类活动对环境的影响,以及生态学、自然科学和社会科学的交集,在方法论上,不能分开环境因素、生理方法机制的研究,没有物理和化学的研究截然分开。从理论上讲,生态系统代谢的概念引入生物生理学,可说是由物理学、化学、生理学的综合角度来研究生物与环境相互作用的很好的方法。

生态学包括种群、群落、生态系统和人与环境的关系四大方面内容。在一定的环境条件下,种群数量有保持稳定的趋势。两者间的数量保持相对稳定否则就要发生竞争,如植物间争光、争空间、争水、争土壤养分。物种间的相互依赖的关系使它们互利共生(如图 2-3 所示)。

图2-3 生态学的内容

生态系统中,能量不断循环。生态系统的新陈代谢是必要的。人们在生产、生物资源的合理开发利用中可以物尽其用,如果人们只考虑暂时的、短期的利益,就会破坏环境和生态平衡,带来生态灾难,使人类自身的生存受到威胁。

二、生态系统

生态系统是指生物(包括植物、动物、微生物)和它们赖以生存的环境通过物质循环和能量流动相互作用、互相依存的一个有机系统。人类生活的生物圈内,由大大小小无数个生态系统组成。有城市生态系统,农村生态系统,草原生态系统,森林生态系统,海洋生态系统,河流生态系统等等。而这些生态系统都不是孤立的,而是相互影响、相互作用、相互消长的,它们紧密结合起又构成一个更大的生态系统。生态系统以图 2-4 所示:

图2-4 生态系统图示

生态系统中,非生命物质构成动植物赖以生存的环境条件。生产者是生态系统中最积极的因素,它们利用太阳能并从周围环境中摄取无机物合成有机物,以供自身和其他生物营养需要。消费者只能依赖生产者生产有机物为营养来获取能量。依物质不灭定律,这些消费者死亡后,由分解者分解成简单的无机物,还给大自然,又供生产者(绿色植物)再次利用。所以生态系统中,这些有机物、无机物、有生命物质、无生命物质不断循环,相互转化,形成生态平衡(如图 2-5 所示)。

图2-5 生态系统结构模型

在动物的生态价值的关键部分,主要是食物链和营养级(生态系统三大基本功能:能量流动,物质循环,信息传递)。而食物链和营养级是实现这些功能的保证。食物链又称食物网。

1.食物链(网)

食物链,指生物圈中的各种生物以食物为联系建立起来的链锁,就是一种生物以另一种生物为食,彼此形成一个以食物连接起来的链锁关系。在生态系统中,食物关系往往很复杂,各种食物链彼此互相交织在一起,形成复杂的供养关系组合,我们称之为食物网。能量的流动、物质的迁移和转化,就是通过食物链和食物网进行的。食物链由生产者(树、草、庄稼等)、一级消费者(兔、鼠、鸟等草食动物)、二级消费者(蛇、猫头鹰等肉食动物)、三级消费者(狮、虎、豹等肉食动物)、分解者(微生物)组成一个有机的互相依赖又互相控制的大循环链条,链条中的任何一个环节断裂,都会引起整个食物链的崩溃,使生态系统出现严重问题(如图 2-6 所示)。

图2-6 食物链结构模型

2.营养级

食物链上的每一个环节称为营养级。简单的食物链只有 2 个营养级,通常一个食物链由 4~5 个营养级组成,一般不超过 6级。各营养级上的生物不会只有一种。凡在同一层次上的生物都属于同一营养级。由于食物关系的复杂性,同一生物也不可能隶属于不同的营养级。低位营养级是高位营养级的营养和能量的供应者。但某一级营养级中储存的能量只有 10%左右能被其上一营养级的生物利用。其余大部分能量消耗在该营养级生物的呼吸作用上,并以热量形式释放到环境中,这就是生态学上的 10%定律(如图 2-7 所示)。

图2-7 生态系统营养结构模型

3.食物链的稳定性

所谓稳定是指一个环境里的生物总数(种群所有个体的数目),大体保持一个恒量。越复杂的食物网越趋于稳定,越简单的食物网则越容易出现波动。举例说明:

(1)如果只有两种生物:

图2-8 两种生物的食物链结构模型

由上图可知,如果A种群开始减少,可以预料到,因食物不足将引起B种群个体数目的下降;当B种群减少时,由于捕食者的缺乏又将引起A种群的突然增加。这样捕食者的食物来源丰富起来, B种群也将随着增长。在捕食者增加的地方又使得A种群再度减少。例如,我国的珍贵动物大熊猫爱吃箭竹,当箭竹开花大面积死亡时,就导致了大熊猫种群数量的减少。

(2)如果三种以上生物:

图2-9 两种生物的食物链结构模型

由上图可知:如果A种群数量减少时, C种群可以改食B种群而使A种群可以恢复,不至于使生态平衡受到严重的破坏。例如,草原上的野鼠,由于流行鼠疫而大量死亡,原来以捕鼠为食的猫头鹰不会因为鼠类的减少而发生食物危机。因为鼠类减少后,草类就大量繁殖起来,繁盛的草类又可以给野兔的生长和繁殖提供良好的环境,野兔的数量开始增多,猫头鹰把捕食的目标转移到野兔身上。

虽然也有一些例外,但大量的事实证明,这是一个多样性导致稳定性的规律。由此得到一个结论:食物网中所包含的生物种类越多,与物种相连接的食物链的环数越多,所构成的生态系统就越稳定。食物链在生态系统中起着重要的作用。从太阳能开始,自然界的能量经过绿色植物的固定,沿着食物链和食物网流动,最终由于生物的代谢,死亡和分解,而以热的形式逐渐扩散到周围空间中去。自然界中的各种物质,经过由植物摄取也沿着食物链和食物网的移动并且浓缩,最终随着生物的死亡,腐烂和分解返回无机自然界。由于这些物质可以被植物重新吸收和利用,所以它们周而复始,循环不已。重金属元素和一些有毒的脂溶性物质性质稳定,难以分解,虽然起初在环境的浓度很低,但可以在生物体内逐渐累积,并通过食物链逐级放大,这一现象称为富集作用。人类往往处于食物链的顶端,有毒物质沿食物链浓缩,最终受害的是人类。

良好的生态系统通过物质循环维持自然界的能量流动和信息传递。因此,生态系统的稳定性显得十分重要。一切生物一旦脱离了生态系统,或环境受到破坏,生命将不复存在。生物和环境之间通过食物链的能量流、物质流和信息流保持联系。一旦食物链发生故障,能量、物质、信息的流动出现异常,生物的存在也将受到严重威胁。维持生态系统的平衡,是保持生态系统稳定性和保证生物生存的关键条件。而现在世界各地,生态系统由于人类对自然资源严重破坏而逐步退化,功能降低;生物多样性减少;资源丧失;生产力下降;食物链简单化;生物利用和改造环境能力弱化;物质循环、能量流动出现障碍。这既有自然的原因,也而人类的干扰。对森林乱砍滥伐,过度放牧,乱捕滥猎,过度采挖野生动植物,环境污染,火灾战争,都是破坏生态系统的直接原因。对生态系统的破坏,必将给人类的生存和发展带来严重的后果。物质循环出了到人类的重要议事日程上来。

4.生态系统的特征

生态系统中,生物群体和生物栖息的环境都是特定的、平衡的,进行着能量交换和物质循环。因此,生态系统有相当典型的特征:第一,生态系统是一个巨大的有生物与非生物组成的空间。该地区和一定范围内,生态系统反映该地区特性及空间结构,以生物为主体,多维空间结构构成网络系统;第二,生态系统复杂和有序。生态系统是由多种生物成分和非生物成分形成的统一整体。由于自然界中生物的多样性和相互关系的复杂性,决定了生态系统是一个极其复杂并由多要素、多变量构成的系统,而且不同变量及其不同的组合,以及这种不同组合在又构成了很多亚系统。亚系统多样化,各亚系统之间还存在着一定秩序的相互作用;第三,生态系统的功能体系完整。生态系统的能量流动中,绿色植物通过光合作用储存太阳能,转化为化学能,然后从植物分解转移到其他动物,经过新陈代谢和微生物的作用,最终重新释放到环境。生态系统内的生物、非生物和环境之间的复杂的。反复的交流,循环进行,能量消长达到平衡,这就是我们称为的生态系统平衡;第四,生态系统开放,与其他因素相互影响。生态系统中,不断有物质和能量的流进和输出。生态系统中的生物与其环境条件不断进化适应,经过长期的物质循环,逐渐建立了相互协调的关系。如果生态系统内的物质能量流协调出了差错,生态系统就会失去平衡,导致生态破坏,产生环境问题。

三、森林生态系统

森林是由生物(包括乔木、灌木、草本植物、地被植物及多种多样动物和微生物等)与它周围环境(包括土壤、大气、气候、水分、岩石、阳光、温度等各种非生物环境条件)相互作用形成的统一体。因此,森林是一个占据一定地域的、生物与环境相互作用的、具有能量交换、物质循环代谢和信息传递功能的生态系统。森林生态系统是许多生态系统(如草原生态系统、湿地生态系统、海洋生态系统等)中最重要的生态系统(如图 2-10所示)。

图2-10 森林生态系统模型

森林生物群落与其环境在物质循环和能量转换,形成一个功能系统-森林生态系统。森林生态系统以乔木树种为主体,主要是乔木树种,通常还有灌木、草本、蕨类、苔藓、地衣等;还有昆虫、鸟类、各种动物,尤其有一些大型森林动物,种类相当丰富,还有微生物,它们把森林凋落物分解释放出矿物质元素归还于土壤,使土壤越来越肥沃,提高森林生态系统的生产力。森林生态系统在生物圈中面积大、结构复杂、对其他生态系统产生巨大影响。按照它在地域上的分布,我们将它分为热带林、亚热带林、温带林、寒温带林等生态系统,还可按林型分为更低级别的森林生态系统。它们有着不同的结构特征与能流、物流过程,因而有不同的生产力。森林群落包含乔木、灌木、草本、真菌、软体动物、节肢动物、无脊椎动物与脊椎动物等生物成分,而无机环境则由太阳光(光能与温度)、氧气、二氧化碳、水分、矿质元素与有机元素等非生命成分所构成。森林生态系统是由森林群落与无机环境所构成的复合体。在系统中生物与非生物环境之间进行着连续的能量转化、物质交换和信息传递,形成一定的结构。森林生态系统的特点是:

1.物种繁多

系统中的绿色植物包括乔木、灌木、草本、蕨类、苔藓和地衣,它们是有机物质的初级生产者,所生产的产品除本身的需要外,还供森林内所有其他生物赖以为生;系统中的动物有原生动物、蠕虫动物、软体动物、节肢动物与脊椎动物等,它们是生态系统中的消费者,形成食物链与食物网,为森林的发育与生态系统的稳定起了重要的作用;分布在森林土壤中和地表的微生物,包括细菌、放线菌、真菌、藻类等,作为生态系统中的分解者,直接参与森林土壤中的物质转化。森林植物所需要的无机养分的供应,不仅依靠土壤中现有的可溶性无机盐类,还要依靠微生物的作用将土壤中的有机质矿化,释放出无机养分来不断补充。因此,森林生态系统中的生物成分比其他任何生态系统都丰富(如图 2-11 所示)。

图2-11 森林生态系统的生物成分

2.结构复杂、类型多样

森林生态系统呈垂直结构,随着森林垂直结构的成层性,相应地环境因子也形成梯度变化,即光照、温度、湿度等都表现出明显的成层现象。植物种群每一层或层片中的成分,通常是由各个种群的异龄个体成员所组成。地面以上所有绿色部分为进行光合作用生产有机物质的生产层,在生产层的上部光照最充足,自养代谢最强烈,越往下,光照越少,自养代谢也越低。植物、动物和微生物等生物种群的多样性即为自己提供了良好的栖息条件与丰富的食物资源,又使森林生态系统形成有机的平衡系统。森林生态系统既有明显的经纬向水平分布,又有山地的垂直分布带,森林植被与气候条件、地形地貌共同作用,形成不同的森林生态系统类型。就我国来说,从南往北有着热带雨林、季雨林(季风常绿阔叶林)、亚热带常绿阔叶林、暖温带落叶阔叶林、温带针阔混交林、寒温带落叶针叶林,以及青藏高原的暗针叶林等。各种不同类型的森林生态系统,形成多种独特的森林环境。

3.稳定性强、功能健全

经过漫长的发展历史,才形成丰富多彩的森林生态系统。森林生态系统内部物种丰富、群落结构复杂、各类群落与环境相协调、群落中各个成分之间以及其与环境之间相互依存和制约、保持着系统的稳态。森林生态系统能自行调节和维持系统的稳定结构与功能。森林生态系统有其强大的功能,森林生物资源可以广泛为人类利用。森林可以提供木材,而木材是当今四大原材料(木材、钢铁、水泥、塑料)中唯一可以再生的材料。森林能提供多种多样的产品,诸如花卉、果品、油料、饮料、调料、森林野菜、食用菌、药材与林化产品等,是人们生活的重要物质。由于森林具有多层次空间结构,包括繁茂的枝叶组成林冠层,茂密的灌草植物形成的灌木层和草本层,林地上富集的凋落物构成的枯枝落叶层,以及发育疏松而深厚的土壤层,因此森林生态系统通过多层次空间结构截持和调节大气降水,发挥着森林生态系统特有的降水调节和水源涵养作用。森林能形成良好的森林小气候,它既使系统中的生物物种能良好地生长,而且对周边的农田、草地等生态系统产生良好的影响。森林能大量吸收利用空气中的CO 2 而对气候变暖有着较好的减缓作用。高大的林冠层与丰富的林下植物可以防风固沙、改良土壤。

四、森林生态系统生产力

1.森林生态系统生产力的概念

森林生产力包括的内容十分广泛,包括森林资源持续利用、生物多样性保护等,其实质就是森林的物质生产和环境构造。森林生产力是由自然环境因子和生物生长规律决定的森林潜能,它表现为森林生态系统的森林物质生产力和森林环境承载力。物质生产主要包括绿色植物通过光合作用利用太阳能吸收养分、二氧化碳和水的初级生产,以及动物、微生物等利用初级生产量而进行生长、繁殖和营养物质储存的次级生产。环境承载力主要是森林在其生命活动过程中,由于物理或化学的作用,而对所处的或周边的环境产生的构造或改善程度,如森林的防风固沙、涵养水源、保持水土、消除噪声、提供新鲜大气、美化环境等。长期以来,人类一直十分重视森林生产力的发挥。但是,在过去,人类主要侧重于物质生产能力的发挥,并将这种功能高度集中于单一的蓄积(或木材)生产能力,这也是目前森林生产力的普遍含义。随着近代人类生态意识的觉醒,人类考虑以更安全的方式来获取森林木材产品,实际上是优先考虑生态安全和环境承载力,在此基础上才考虑森林蓄积(或木材)的生产能力,因此,广森林生产力绝不再仅仅是森林的物质生产力甚至是木材生产力。人类是自然界最高等的生物体,人为经营过程有可能改变局部地块的自然环境条件和树木遗传特性。因此,森林生态系统生产力,受到明显的外在环境、物种自身生长规律和人为干扰的影响,影响因素可分为自然因素和人为因素,但最终都是通过森林自身规律起作用的。

2.森林生态系统生产力体系

根据森林生态系统生产力的外在表现,森林生态系统生产力体系包括两大类,一类是森林生态系统物质生产力,另一类是森林生态系统环境承载力(如图 2-12 所示)。

森林生态系统物质生产力体系主要包括:第一,林地总面积、林地各地类面积;第二,可供生长成乔木的林地理论面积、可供生产木材的林地理论面积;第三,现有各类乔木林面积及活立木蓄积;第四,现有各类乔木林按林种分类的面积、活立木蓄积;第五,人工林面积、活立木蓄积及其林种分类;第六,现有用于木材生产的林地面积、蓄积按龄级的分布;第七,现有乔木林、灌木林单位面积生物量的年增长量及其按林种、按龄级、按树种的分布;第八,非木质的林产品年收获量。森林生态系统环境承载力体系主要包括:第一,森林环境对太阳辐射的调节与吸收量,如太阳辐射吸收量、太阳光质变化量;第二,森林环境对大气组成、温度及其流动的调节量,如减缓风速程度、消除大气污染程度、光合与呼吸作用程度、降温作用;第三,森林环境对森林土壤及土壤温度的保护和改善的作用量,如减少地表水土流失量(或河川流沙量)、净化土壤最大污染量(或河川有机质含量)、防治地质的崩塌量、土壤结构的改良程度和动态;第四,森林环境对雨水的调节量,如削减和延缓洪峰量、年河川径流波动调节量和补枯量;第五,森林环境对环境噪声的调节量。第六,森林环境提供的生物多样性程度,如物种多样性程度、种群数量大小等。目前,我国对森林生产力体系的研究还处于初始阶段,许多都是定性的研究,定量的研究很少。当然对于其定量的研究,也正是我们以后发展和努力的方向。

图2-12 森林生态系统生产力体系

3.森林经营对森林生产力的影响

(1)森林经营的意义

地球生命系统的发展孕育了人类,人类是地球生命系统的引导者,人力和自然力都是地球生命系统的能力。生产力是人力和自然力的合成,生产力的活动是人与自然进行物质和能量交换的双向活动。人类提高生产力,是提高地球生命系统活力的本能活动。人类对森林的经营活动是地球生命系统进化过程中自然产生并获得的基本行为和本能,是对森林生长过程的干扰行为。人为干扰而促进森林生产力的提高是地球生命系统的必然,并促进地球生命系统的进化。

人为干扰和外界环境骤然巨变干扰,都会影响森林演替的进程。合适的人为干扰或环境变化将产生、促进甚至加速进展演替,而不合适的人为干扰或环境变化将减缓进展演替,甚至转化进展演替为逆行演替。从长远来看,地球生命系统(人类仅仅是其中最高级的生命系统)最终朝着有利的方向行进,森林生态系统也最终朝着有利的方面行进。因此,森林经营必然是适当的、合理的和有利于促进森林生产力。这也是进行森林生态系统经营的目标所在。但是,从短期来看,短期的、暂时的、个别的森林经营活动却可能是不合适的干扰,并将导致森林进展演替的减缓,有时甚至转化为逆行演替,这时森林生产力便呈现下降趋势。

(2)森林经营的主要行为

自人类诞生以来,人类就在森林中进行着一系列的活动,如早期的狩猎、采集、修巢。随着人类社会文明的发展,自然火和简单工具的使用,人类逐步从林中空地的原始农耕发展为今天的农业文明和工业文明,人类对森林的活动也逐步演变成为今天的采樵、采伐为主,以及相应的人工造林、抚育管理。概括地说,人类对森林的经营活动,是“采”和“育”的过程,两者是对立统一的(如图 2-13 所示)。

图2-13 人类对森林的经营活动

①森林采伐

实施森林采伐管理是国家为合理地培育和利用森林资源的一项基本管理内容,森林采伐限额制度是森林采伐管理中的核心。森林采伐具有“双刃剑”的特点。一方面,人们采伐森林供人类使用,木材原料成为有形产品,直接满足社会经济需要。另一方面,采伐森林后,自然环境在这个过程中受到极大干扰。良好的干扰有利于促进和改善人类的生存环境;而恶性干扰将破坏环境与自然,给人类带来破坏甚至灾难。通过选择性的砍伐,森林可以伐除较弱的森林或树木,以改善其结构,提高其质量,或在一个区域内伐除不能充分利用土地生产力或不能充分保护自然环境的低产低效林地的生产力,然后整合一个良好的森林资源,调整森林资源结构,提高森林资源质量,这是促进环境的积极方面的干扰。但是,为了采伐木材这个单一的利益,或为了获得耕地或建设用地等,通过燃烧(过火面积过大),过櫵(间伐强度过大),过伐(轮伐期过短或皆伐面积过大),对一些森林的林木在没有恢复的情景下又开始采伐,将逐渐会导致森林退化、减少,森林被破坏。如此滥伐,虽然可能在一个短期内促使社会和经济迅速发展,但“皮之不存,毛将焉附”,并不能保证长期生存的人类文明和自然的环境的可持续发展。这样的例子不胜枚举,如古代印度河文明、古希腊文明、古代中国塔里木盆地罗布泊地区的楼兰古城文明、西亚“美索不达米亚”平原的古巴比伦文明等的衰落,除了大区地理环境变化以外,森林采伐导致的森林破坏是加速这些文明消失的重要因素。

②森林培育

人类对森林的培青行为,是逐步形成和完善的。人类从早期的林中采集、狩猎,发展了耕作业和工业;而耕作业和工业的发展,导致了人类进行森林培育的可能和实践。人类培育森林的历史已很早,如我国公元 6 世纪北魏贾思勰在《齐民要术》中就已收集归纳了多种种树方法,这些方法延续至今。但早期森林的生长过程完全是依赖于自然力的作用,就是目前所形成的森林分布,也主要是自然历史变迁的结果。森林培育是人类充分利用自然力的方式,培育过程包括造林和抚育管理,是人类从完全依赖自然力向充分利用自然力和改造自然力的过程。实际上,只有现代科技的发展,才能真正实现科技造林,提高森林生产力。虽然森林培育总体趋势是有利于人类更充分地利用自然力,但是,不当的森林培育活动仍将导致森林生产力的降低,这种现象目前很普遍,如由于树种选择的不当、抚育措施的不当等导致了在前一期森林尤其是天然林采伐后,新营造的森林大量地成为了低产低效林。实际上,人类大规模培育森林只是近代由于大量需要木材和森林(尤其是天然林)资源大量被采伐后才开始的,相应的研究也由此开始并持续进行。

(3)森林经营的作用机制

森林是个具有自我营养功能的系统。森林经营对森林生态系统作用的机制,实际上是森林经营过程改变了森林自然环境构造、植被结构、森林气候、森林水文、森林生物多样性、森林景观等,从而影响到森林的生长发育,进而影响到森林生态系统的生产力(包括森林物质生产力和森林环境承载力)。笔者认为,可以从以下几方面探讨之:

①森林采伐对森林生态系统作用的机制

主要有:第一,对森林土壤的作用。总体上对森林土壤是个破坏过程,具体包括因采伐、集运过程中队地表植被和地表土壤的破坏,导致了水土流失的加剧、甚至超过水土流失的容许量(地表水土流动是个自然现象,具体地域都有一个水土流失容许量,在此流失量之下,土壤生成量和土壤水分都能及时得到补充),从而土壤变薄,养分流失,引起土壤肥力下降。由于不适当的采伐,还可能增加塌方、滑坡等地质灾害的概率;第二,对森林气候的作用。森林采伐对森林气候的作用有正有负。皆伐形成小块林中空地;择伐加大林中空隙。在一定面积范围内作业,有利于大气流动,概述客气质量。如果形成大面积的采伐或高强度的采伐,则将超过森林调节气候的能力,一是减少空气中水分和氧含量,二是加大空气中的沙含量,三是可以形成干热风;第三,对森林植被的影响。采伐可能导致森林植被的骤然而剧烈变化。体现在树种、径级、树高、树冠、密度及年龄结构的变化。皆伐将导致植被的全面更新;合理采伐可能促进保留木在直径等方面的明显变化,提高和加速林分胸径生长量;第四,对森林其他因子的影响。森林采伐还将直接降低生物多样性,这种减少程度可以达到很高的比例,包括植物、动物及微生物的种类。采伐还将降低地下水位,增加雨后的直接地表径流,增加林内地表径流量和含沙量的波动幅度。皆伐和高强度择伐对森林景观的影响不明显(如表 2-2 所示)。

表2-2 森林采伐对森林生态系统作用的机制

②森林培育对森林生态系统作用的机制

主要包括:第一,对森林土壤的作用。人工施肥可以改变土壤中元素含量的变化,适当的人工施肥将迅速增加土壤养分、或促进土壤疏松,不适当的施肥可能导致植被中毒、或土壤板结。适当的人工除草松土将改善表层土壤结构、破坏地表毛细管空隙,降低地表水分发散,同时还除去与树木争肥的杂灌草。但不当措施将导致地表水土流失的加重,超过水土流失容许量,从而土层变薄、养分流失、引起土壤肥力下降,甚至可能伤及目的树木,减缓生长势;第二,对生物多样性的影响。森林培育在多数情况下市降低生物多样性,但引种能增加生物多样性,一般引种要防止物种入侵;第三,对森林植被的影响。人工造林增加改变了树种和龄级结构,中幼林抚育改变了森林的径级、树高;第四,对森林其他因子的影响。森林造林、抚育有利于森林气候的形成。人工施肥能增加地表径流量中养分含量,除草松土能增加地表径流量中含沙量。森林培育还可以直接改变森林景观。

五、生物多样性

1.生物多样性含义

生物多样性(biodiversity)指的是群落的特征或属性,是描述一个生物群落的结构特征和物种的丰富程度的一个概念。随着生物多样性研究逐渐深入,人们已经深刻认识到,由于地质气候变迁和人为干扰,世界很多地区生物多样性受到严重破坏,物种正在迅速减少,甚至一些珍贵的物种在灭绝。人们开始意识到保护生物多样性的重要。生物多样性是地球上最珍贵的资源,是人类社会赖以生存和发展的基本食物、药物和工业原料的主要来源和维持生态平衡的要素。地球上的生物多样性经过了约 30 亿年自然演化,是人类共同的自然财富。

全世界大约有 1300 万~1400 万个物种,但科学描述过的仅约有 175 万种。物种的准确数目现在很不清楚。高等植物和脊椎动物的了解较多,其他类群如昆虫、低等无脊椎动物、真菌等,人类了解甚少。热带森林(尤其是雨林)仅占世界陆地总面积的7%,但却是生物多样性最集中的地区,赋存着地球上一半以上的物种。我国热带面积仅占国土的 0.5%,却拥有全国物种总数的 25%。在秘鲁 1hm 2 的森林中,就发现了 283 种树木和 17 种藤本植物,在一棵树上就有 43 种蚂蚁,几乎同整个英国的蚂蚁种类差不多。尽管如此,热带森林中还有数以万计的物种未被发现。但热带森林与海洋相比,还是小巫见大巫。人类对海洋的了解很少,以至于在海洋中经常有许多惊人的发现:1986 年发现了一个新的生物门——Loricifera门。深海世界也并非一片死寂,例如在美国新泽西州海岸 1500~2000m深的海底沉积物中,人们竟然发现有 10 多个门 100 多个科的 898 种生物。

2.我国的生物多样性

我国生物资源无论种类和数量都在世界上占据重要地位。我国现有高等植物约 3 万种,占全世界高等植物种类的 10%,特有植物约有 200 个属;其他如爬行类、鸟类、哺乳类、两栖类动物等,约占世界总量的 10%。脊椎动物达 4400 多种,受到特殊保护的有大熊猫、金丝猴、白鳍豚等一批特有的珍稀动物。我国动植物种类之多均列世界前茅,是生物多样性十分丰富的国家之一。我国有许多特有珍稀种类。据统计,我国陆栖脊椎动物约有2340 种,约占世界陆栖脊椎动物的 10%。我国鸟类也是世界上种类最多的国家之一,约占世界鸟类的 13%。其中雁鸭类全世界共有 166 种,我国有 46 种,占 28%;全世界有鹤类 15 种,我国有9 种,占一半以上;我国有兽类 449 种,占世界兽类 11%;灵长类我国有 16 种。这类动物在欧美一些国家完全没有。可见我国野生动物在世界上的重要地位。在 40 余个海洋生物门中,我国海洋几乎都有。我国特有物种的分布特点是往往局限在很小的特定生境中,如大熊猫仅分布在四川、陕西、甘肃三省毗连的秦岭、岷山东部和邛崃山海拔 2300 米以上具有箭竹的森林中。我国生物多样性面临严重威胁。中国被子植物有 4000 种受到威胁,其中,珍稀濒危种 1000 种,极危种 28 种,已灭绝或可能灭绝 7 种;裸子植物濒危和受到威胁的 63 种,极危种 14 种,灭绝 1 种;脊椎动物受威胁 433 种,灭绝和可能灭绝 10 种。

我国位于欧亚大陆东部,北抵寒温带大陆,南至热带海洋,地域差异明显。生物区系跨越两大界,即动物地理学上的古北界和东洋界,植物地理学上的泛北界和古亚热带界,因而孕育了丰富多彩并且独具特色的生物种群和生态系统。我国的森林类型十分复杂,地跨不同的气候带。由北向南的地带性森林类型有寒温带落叶针叶林、常绿针叶林、温带针阔叶混交林、暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶混交林、热带雨林和季雨林等类型(如图2-14 所示)。

图2-14 我国森林类型分布

森林主要分布在东部和西南部,在西北部高海拔山地上也有少量分布,各种森林类型的分布与地貌也有紧密关系,我国平原地区由于人为开垦及城镇建设已很少有天然森林分布。因此我国森林生态系统类型多样,仅陆地生态系统就有 27 个大类,460 个类型。我国组织了多次大型的生物多样性本底调查,出版了大批的志书和名录,公布了国家重点保护的动物、植物名录。并相继开展“中国关键地区生物多样性保育的研究”、“生物多样性保护及持续利用的生物学基础”、“中国生物多样性保护生态学的基础研究”、“人文因素对澜沧江流域生物多样性影响机制的研究”等重大科研项目。国家环保总局、国家林业局以及地方相关部门在生物多样性宣传教育和人员培训方面做了大量的工作。我国加入的有关公约包括:《濒危野生动植物种国际贸易公约》(1973年)、《生物多样性公约》(1992 年)、《保护野生动物中迁徙物种公约》、《保护世界文化和自然遗产公约》、《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》。先后完成了“中国·生物多样性保护行动计划”、“中国生物多样性国情研究报告”、“中国国家生物安全框架”、“中国履行《生物多样性公约》国家报告”等编制和实施工作。

云南是当今世界上生物多样性最丰富的地区之一,也是世界生物学界的热点之一。云南省的生物多样性保护引起了全世界生物多样性保护机构和组织的关注。如今,世界自然基金会(WWF)、美国大自然保护协会(TNC)、福特基金会(FORD FOUNDATION)、联合国环境规划署(UNEP)、全球环境基金(CEF)、世界银行(WB)、德国技术合作公司(GTZ)、国际保护组织(CD)、国际保护动物基金会(FFD)、国际自然保护联盟(IUCN)、野生生物保护学会(WCS)等国际机构、组织,都先后来到云南开展工作。云南省的生物多样性保护工作涉及河流管理、野生动植物贸易、木材交易、经济林发展以及边疆自然保护区内一些野生动物的迁徙和保护、外来有害物种的控制等方面,工作任务十分繁重。可以这样说,云南省的生物多样性保护工作的成功与否,不但影响到本省,还影响到国内其他地区,甚至还影响到周边国家(云林,2005)。

六、森林生态系统健康

1.生态系统健康概念

从医学健康的概念出发,生态系统健康是指最初主要是用于人类,然后逐渐扩大到动物和植物,后来发展到公众健康的概念的出现。在环境污染严重影响人类健康的情况下,这一概念应用于环境科学和医学研究,出现了环境健康科学和环境医学。生态系统健康是一个非常复杂的概念,它包括的生态系统的元素不仅是生理方面的,而且包括复杂的人类的价值,还包括生物、物理、伦理、艺术、哲学和经济学的理论问题。生态系统健康具有以下特点:不受无严重危害生态系统的胁迫综合征的影响;能够从自然或人为干扰的情况下正常的恢复;具有自我维持能力;不影响相邻系统,即健康的生态系统对其他系统的没有危险因素;经济上可行,维持人类和其他有机生态系统群落的健康。

2.森林生态系统健康的特点

森林生态系统健康说明森林生态系统有自我更新的极大的能力,能够克服生物和非生物因素以及环境污染、造林、森林采伐等因素造成的不良危害,恢复和保持其生态复原能力,并满足当前和未来的人类需要。一个健康的森林生态系统应具有以下特点:第一,在初始的生态演替阶段,能够提供充足的物理环境因子,生物资源和食物链,形成良好的森林生态系统;第二,有自然恢复的因素克服一些干扰和恐吓;第三,有些必要的元素,比如水、光、热、生长和其他方面相互是一个动态平衡的空间;第四,以多物种的栖息地和演变过程为特点的森林生态过程的不断演替。森林生态系统健康评价指标体系,是关键的一步,建立科学、准确的评价体系,是看一个良好的指标体系如何建立。

3.病虫害对森林生态系统健康的影响

(1)森林病虫害对不同林分结构森林的影响规律

纯林和混交林是两个不同结构的森林生态系统。森林昆虫群落结构与林分结构、植物种类、地理环境以及气候条件密切相关。混交林面积越大,混交树种越多,减轻病虫害的作用就越显着。这主要是混交林不适于害虫形成虫源基地,阻碍了食物信息的传递,改变了昆虫群落食物网结构,复杂的森林环境有利于鸟类梄息,有利于天敌昆虫和昆虫病原微生物的繁衍,提高了森林对害虫的自控能力。一般较复杂的混交林内均有丰富的蜜源植物。林分中的蜜源植物是寄生性昆虫成虫补充营养的主要来源,对延长成虫寿命,促进性腺成熟,提高产卵量等具有重要作用。我国目前存在大面积纯松林,生产上要采取封山育林、补植阔叶树和蜜源植物、加强抚育管理等措施加以改造。改造后的林分各种乔灌木、植被及昆虫区系明显增加,林内郁闭度提高,植被覆盖率增大,从而逐渐形成较为稳定的森林生态环境。此外,合理的林业措施可诱发林木的抗虫性,提高林木与整个林分的耐害性;由于植被茂密,林内光强度明显减弱,不利于喜光的松毛虫生长发育;林分内有机质增多,提高了土壤肥力,增强了树势,也提高了林木的抗灾能力;通常封山育林后林内的松毛虫幼虫的体重减轻,消化系数降低,化蛹历期延长,繁殖力下降,不利于松毛虫的繁衍。

(2)森林病虫害对灌木林的影响规律

灌木林一般多是天然林遭受破坏后各种原生灌木发展成林的结果,或是通过封山育林培育起来的。灌木林一般属于薪炭林范围,很少有经营的习惯,一般采取分片皆伐或定期轮伐方式取得薪炭材,伐后萌芽更新,是林分类型中另一种生态系统。其害虫发生的种类和危害情况,很少引起人们的重视。这类林分中昼夜温差较大,阳光充足,食叶害虫种类较多,多数种类为杂食性。灌木林中常有多种金龟子危害,它们还迁向附近的森林中去,使许多林木受害。在栎类混生较多的灌木林内,也常见到舟蛾类害虫严重危害。在北方,美国白蛾、舞毒蛾、天幕毛虫等主要害虫多起源于灌木丛林。大部分灌木林中常混生着少量的针、阔叶乔木树种,称为乔灌混交林。一般灌木种类多,郁闭度大,对抑制虫灾有极为明显的作用。就马尾松毛虫来说,在灾害较轻的年代里,虫口密度一般比纯林内小,危害程度轻。

4.火对森林生态系统健康的影响

(1)火对动物的影响

火作为一种动力能改变许多野生动物的生存环境,影响野生动物种类及种群数量的变化。对于某些动物,火的作用是有利的;而对于另一些动物,火的作用是不利的。火对野生动物的直接影响主要表现在烧伤和烧死两个方面。对某些节肢动物来讲,火烧对它们的致死主要取决于他们所处的位置。越接近植物顶端其死亡数量越多,越接近地表其死亡数量越少。火烧对野生动物的间接影响主要表现为火烧改变了野生动物的栖息环境,从而影响野生动物种类及种群数量的分布。一般来讲,火烧后个体大的动物种群数量显著减少,个体小的动物种群数量减少相对较少。这是因为大型动物遇到火烧时逃跑能力强,火烧后演替起来的植被矮小又不利其藏身。而小的动物不能逃跑,但容易找到地方躲藏起来而不至于烧死。火烧不仅改变动物食物的种类,而且改变食物的质量和数量,从而影响野生动物种群的消长。火烧间接影响还表现为改变野生动物的种间竞争关系,火烧后食源减少,适宜的栖息地减少,生态位相近的动物为了取食和栖息地而发生竞争。火作为一个活跃的生态因子,对某些野生动物的保护也有很大影响。火的作用具有两重性:一方面是火烧能破坏野生动物的栖息地,对野生动物的保护不利;另一方面,火烧能维持某些珍稀动物的生存。

(2)火对植物的影响

火烧对植物生长发育的各个阶段及不同部位均有不同程度的影响:第一,种子。植物种子对温度有较强的忍耐力。如果植物种子被突然轻轻埋藏,即使强度较大的火烧后,种子也不会失去生命力。某些树种火烧后种子大量萌发,而且火烧越频繁,萌发数量越多。火烧还能促进迟开球果的开裂。火烧后,种皮开裂,油质、蜡质等不利于种子萌发的物质挥发,使种子得以萌发;第二,叶。植物的叶对火比较敏感,叶抗活性的大小与其灰分物质的含量有关。灰分越多越不易燃,而且蔓延迟缓。针叶树的叶比阔叶树的易燃,这是因为针叶树含有大量的挥发性油类和树脂等易燃成分,而阔叶树含有大量的水分;第三,树皮。树皮厚度及结构不同,其易燃性差异很大。树皮是热的不良导体,一定程度上能起到隔热作用,保护形成层免遭火烧时的高温杀伤。树皮抗火性主要表现在两个方面,一是树皮的厚度;二是树皮的结构。树皮厚,结构紧密,则抗火性强。树皮随着树木年龄增加而增厚。因此,幼树抗火性弱,大树、老树抗火性强。树皮的厚度有时还与火烧刺激有关,火烧能刺激树皮增厚,火作用次数越多,树皮越厚;第四,根。根的表皮非常薄,如遇高温会很快致死。但根常常能得到土壤的保护。根的无性繁殖对火的适应很重要。火烧后林内光照加强,土壤温度升高,有利于根部芽的萌发。根的萌芽能力越强,对火的适应能力则越强;第五,植物开花。火烧后碳氮比增加有利于植物开花。火烧迹地上常有大量的单子叶植物开化,也有少量的双子叶植物开花。火烧具有“疏伐”的作用,可改善林内光照条件,增加碳水化合物的积累,从而增加了树木提早开花结实的能力。此外,火烧迹地上常留有大量的木炭、“灰分”等黑色物质,大量吸收太阳长波辐射,使地表增温,植物提前萌发。加之火烧后土壤养分丰富,有利于植物快速生长发育,促使植物提前开花结实。

(3)火对植物群落的影响

不同森林群落的成层性对其燃烧性具有不同的作用。多层异龄针叶林发生树冠火的可能性大,而成层性较好的针阔混交林和阔叶林则不易发生树冠火。因此,可根据森林群落的成层性与燃烧性的关系来开展生物防火。森林群落郁闭度大小,影响林内可燃物的数量和种类分布及林内小气候。郁闭度大则林内风速小,光照少,温度低,一般不易着火;而郁闭度小的林分易着火。森林群落多为异龄结构,在高强度火烧后能导致同龄林。强度火烧或火的多次作用可使群落的物种组成发生改变,如大兴安岭落叶松反复火烧后形成黑桦林,小兴安岭阔叶林强度火烧后形成蒙古栎林或软阔叶林等。火烧后植物群落常被一些具有无性更新能力的树种取代,形成既能通过有性繁殖,又能进行无性更新的群落类型。火烧后针叶树被阔叶树所代替,实生树被萌生树代替,而实生树比萌生树高,因此火烧后群落的高度下降。在植物群落演替的任何阶段进行火烧,都会使群落的稳定性下降。主要表现为植物竞争激烈、植物种类减少、环境单一、抗干扰能力下降等。火烧后演替起来的群落燃烧性增大,常形成火烧—易燃—火烧的恶性循环。

(4)火对森林生态系统的影响
①火对森林演替的作用

原生演替指在原生裸地上开始的植物群落演替。火对原生演替的作用不大,但在特殊条件下也会引起植被的原生演替。次生演替指发生在次生裸地上的植物群落演替。次生裸地指那些原生植被虽然消灭,但原生植被下的土壤及某些种类的繁殖体还或多或少地保留着的地段。火对森林演替的影响主要取决于火行为、作用时间及作用条件。火可以作为经营森林的工具和手段,加速森林的进展演替。有时火的反复干扰会使当地的气候发生根本变化,超过群落的演替弹性极限,使群落无法恢复。火也可以造成森林群落的偏途顶极,偏途顶极是演替离开原生演替系列,朝其他途径发展,并且群落具有一定的稳定性。小兴安岭的蒙古栎林其原来的气候顶极为红松阔叶林,由于林火反复干扰,使原优势树种红松逐渐消失被蒙古栎林取而代之,形成偏途演替顶极。

②火对森林物种多样性的影响

物种的多样性一定程度上反映了群落的稳定性。稳定的森林群落种类丰富,种间关系复杂,生态系统的抗干扰能力和自我维持能力强,不易崩溃。高强度的火烧可严重破坏森林环境的多样性,从而使物种多样性明显减少,甚至彻底摧毁森林。当火作用的强度和频度超过了群落的抵抗力和稳定力时,群落就会消失。高强度的火烧会使群落的稳定性下降。低强度的营林用火能增加森林群落的稳定性。

③火对森林生态系统自我调节能力的影响

火作用森林生态系统,系统的功能会发生改变,火能增加或削弱生态系统的自我调节能力。但如果火超过了生态系统的自我调节能力,系统就会失去平衡。某些种群或群落系统是依靠火来调节的,通常用火来维持的顶极群落称为火顶极,如大兴安岭的落叶松是靠火来维持的。这种顶极群落并不是本区真正的顶极群落,而是由于构成这种群落的主要树种对火有很强的适应能力,在火的作用下,排除其他竞争对象,暂时形成的。一旦火的作用消除,仍会被当地的顶极群落所代替,因此火顶极实质上是亚演替顶极。火还能调节病虫害的消长,但在森林火灾后,病虫害种群数量大增。由于病虫害的影响加速了森林的死亡,又为森林火灾的发生准备了良好的条件,从而形成了火灾—病虫害的恶性循环,超出了生态系统的自我调节能力,使系统失去平衡。

④火能调节生态系统的物流和能流

火能加速或间断森林生态系统的物质转化和能量流动。不同的林火种类对生态系统能流和物流的影响不同。从大兴安岭林区火烧迹地的调查资料看,火灾不但使森林林木被烧毁,降低了森林覆盖率,而且烧光了有些地方的林地灌木、杂草等植被和有机质。无母树残留的地方,天然更新困难,引起林相结构改变,降低了森林的利用价值。由于林地被烧,使地表裸露,促使林地干燥,地温增高,昼夜温差加大,林区的相对湿度明显降低,风力加大。火烧严重的地方,使土壤有机质层被破坏,土壤结构变的紧密,渗透性减弱,失去蓄水、抗水能力,林区低洼地段会出现塔头,加速沼泽化过程,陡坡地段岩石裸露,出现侵蚀沟,水土流失严重,可变成不毛之地。森林燃烧所产生的大量烟雾,污染林区周围环境,对人类和生物带来严重危害。林火烧毁了林下经济植物和药用植物,烧死了林内珍贵鸟兽或破坏了其栖息环境,使森林野生动植物资源和益鸟益兽大量减少。此外,火烧迹地往往会成为森林病原菌和森林虫害大量侵袭繁殖的有利场所。林火过后,未烧死的林木生长衰退,树木干基部和根部被烧伤,极易感染腐朽病菌或小蠹虫等,使大量林木受害枯死。由于火烧迹地内残留大量的枯死木,易再次发生火灾,造成恶性循环,使森林环境进一步恶化。总之,森林生态系统的平衡一旦遭到破坏,调整和恢复这种平衡和森林效益则需几十年甚至上百年的时间。因此,火灾对森林健康的破坏和危害后果十分严重。 M/ygAjZvV8Uqw2REDr5bbu0UyYSZBWtYdwf3eA9WbGmdJONhXoZ3Gvd9s9KETICJ

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