生物多样性是一个具有进化意义的概念。物种区系作为生物群落的构成单元,是自然选择、优胜劣汰的产物。无论是一个种还是部分种发生灭绝,连锁效应都会随之产生,尤其是起决定作用的种,其存亡更是和整个群落的未来密切相关。
生命的生成与进化带有明显的历史痕迹。在46亿年前,地球还只是一个熔融的球体,彼时的大气与现今的大气区别明显,集中体现在大气中没有氧气存在。即便如此,在经过简单的化学反应后,多种有机分子产生了,这种有机分子是生命的基础构成要件。从有机小分子演化为有机大分子,再从有机大分子演化为细胞,在此过程中,一个重要的生理过程—光合作用产生了,其出现使地球环境发生了质的改变。同时也为原核细胞向真核、多核细胞的转变以及后生动植物的生成提供了良好的环境条件,自此之后,生物在地球上呈现出蓬勃发展之势。从光合作用的产生到生物的蓬勃发展,进程缓慢而悠长。
生物多样性是生物和环境彼此作用、相互促进的结果。生命的演进使地球的原始面貌发生变革,而地球面貌的变动又使得生命的进化变为可能,二者间是对立统一的关系体。实在难以想象如若地球上没有生命的存在又会怎样。与地球漫长的生命史相比较而言,人类文明仅有几千年,虽然生命系统的完整生成经过了上亿年,但其却因人类的不恰当行为而遭受沉重打击,特别是近几个世纪以来,形势愈加严峻。此种行为,不仅对生物多样性不利,更严重的是干扰了生命正常的进化历程,历经千百万年才得以最终生成的生物多样性很有可能要毁于仅有数千百年的人类历史之手,此局面的出现在让人感到难以接受的同时亦让人深感痛心。
生物多样性是生物进化的结果,是生物与环境彼此作用、相互推进的产物。所以,环境的改变与异质性毫无疑问会对生物多样性的分布与组成特征产生作用力,导致生物多样性时空格局的生成。生物多样性的特征在生命层次的多个方面都有体现:第一,生物多样性的空间特征。在生物群落的组成上,因为生态因子差异性的存在,植被类型会随着气候带的变化而变化,即使是在相同的地理区域,在海拔因素的作用下,植被在纵向上呈阶梯状分布,位于我国境内的海南尖峰岭的植被分布就是一个很好的例子。除此之外,植被类型不同,物种间的差异也十分明显。即使是在物种多样性上,物种组成也会因为区域的不同而千差万别;因为所处地域的具体环境因子存在区分,因此即便是同一物种,其在性状、生理以及行为上也会发生异变。同时,对于特定物种而言,其在栖息地的择取上同样存在空间要求。以海南黑冠长臂猿为例,因其稀有性而被列为国家一级保护动物,就我国目前既存的灵长类动物中,无论是在数量还是栖息地上,海南长臂猿都居于末端。20世纪50年代初期,海南岛所拥有的天然林面积高达120万公顷,覆盖率高达35%;至1956年,天然林的覆盖率虽有所下降,但仍有25.7%;而到了1979年,天然林的总面积急速缩水,仅有38万公顷,覆盖率也仅有11.2%,并且呈零碎分布状态,生态系统的破坏程度可以说非常严重。此种情况的出现造成的最直接后果是海南长臂猿的数量、栖息地更小了,几乎消亡殆尽。海南长臂猿的栖息地以区域内海拔800~1300m的热带雨林为主,因为随着海拔的上升,区内植被会随之发生变化,所以海南长臂猿的栖息地实际上是以中部的山地雨林以及沟谷雨林为主。除此之外,此物种的种群带有极强的领域性。现阶段,海南长臂猿的分布格局横贯核心区的道路将该区分化为两大单元,而长臂猿的种群分布同样以道路为轴将其分为东西两部分;道路的西部有长臂猿3群,具体为东3群、斧头岭群、子保群,而道路的东部仅只1群长臂猿。同时,此空间分布格局在相当长的时期内都不会出现变动。除此之外,在遗传多样性上,由于物种自身受到生物学、生态学特征以及自然或人为因素的限制,所以其遗传多样性的空间差异性极为凸显。第二,生物多样性的时间特征。生物群落是一个动态的概念,其会随着自身的变化与自然的作用而变化,生物群落的更替、北方地区在四季气候变化的作用下而呈现出的季相差异等就是很好的证明。生物多样性的时间格局对野生动植物的保护意义重大,尤其是在鸟类的保护上。作为鸟类,其会随季节的交替而进行迁徙,而这将在很大程度上影响某一地区的动物多样性总量与种类构成。所以,在对鸟类进行保护的时候,要将此点考虑在内,尤其是候鸟居多的湿地类型自然保护区,其更应该予以高度重视。
除了分子水平上,生命的积上层次甚至物种的行为都对遗传多样性这一特征有所体现。第一,丰富多彩的分子水平。无论哪一类物种,其都兼具基于库与遗传组织形式,分子水平的多样性决定生命多样性。水平多样性主要体现在基因多样性以及蛋白质多样性上,分子水平多样性的稳定化通常都是借助于遗传变异实现的。在对物种遗传多样性的研究中,分子标记是最普遍的办法。第二,繁茂的细胞。细胞的形态千变万化,细胞的形态不同,功能自然也不同。细胞的元素构成分为两类,即蛋白质与细胞器,特别是细胞器,其兼具生理功能、遗传与进化功能,在细胞的组成中地位尤其重要。第三,复杂的组织。组织的多样性之所以存在,原因就在于功能与物种皆存在不同。第四,从横交错的器官。以植物为例,根、茎、叶、花、果、种子在属性上均属于器官构成,即使是同一器官,若植物种类不同,其也会区别明显。尤其是热点雨林地区,生物多样性尤为丰富,植物器官的多样性也尤为突出,以叶为例,其在大小、质地上区分明显,说明了物种的组成、结构和功能以及环境的适应。在很长时间里,热带雨林根系统的多样性都被有意或无意的忽视掉了。所以,在对生物多样性进行研究的时候,亦应将根系统的多样性纳入研究范围。物种不同,植物器官的形态会随之发生改变,但有时候,即使是同一类甚至同一株植物,其部分器官的形态也会存在些许差别。以内蒙古额济纳绿洲的胡杨为例,幼年胡杨和成年胡杨的叶子在形状上是不一样的,前者的叶子呈披针状,而后者在形态上要复杂得多,以卵圆形、三角状卵圆形、菱形居多。胡杨叶子之所以会呈现如此形态,主要是受当地常年雨水稀少的气候条件影响。总之,气候越干旱,植物在对环境的适应过程中,叶子的形态越容易发生变异,而胡杨林正是特殊环境适应下的产物。胡杨在幼年的时候,抗高温、干旱的能力极低,而成年胡杨则恰恰相反,而叶子形态的变异性则是对幼年胡杨与成年胡杨在环境适用能力差异性的集中体现。对荒漠植物叶子形态的多样性进行系统研究,有助于荒漠植物适应性正确认识的生成。第五,多样的物种表型。生物所处环境在随时间改变的同时,在空间上同样是异质的。前者使生物的适应进化,后者使生物的形态分异,而分异最终导致了物种的生成。生物在进化过程中歧异度的提升预示着生境的增加,生物的不连续性是其对环境异质性的适用结果。通过对树木的构筑性多样性进行研究,不但能够得到对植物形态结构、系统结果发育多样性的认知,同时也为植物生长发育理论的研究提供了可行性。而对该种树木而言,所谓构筑模式(architectural model),即为决定构筑型有序表达的生长程序。从20世纪70年代以后,一些欧洲学者在对热带树木长期系统进行深入的研究后,以树木的生成、生长方式、动态特征等构筑要素为划分依据,最终将全球热带树木划分成为23个基本构筑模式,而这23个构筑模式皆是用有影响力的植物学家的姓名命名的。但植物学家在研究中发现热带树木的构筑性是有重复现象存在的,也就是说,树木在不同的成长阶段,其冠型和分支是不一样的,树木在幼苗时期,其冠型是呈倒卵状的;在幼树阶段,其冠型是呈卵状的;而当树木成年之后,其冠型是呈花椰菜状的,然而树木的这三个阶段又并非完全独立的,成年树木中部一、二级分支级数的构型与幼年树木分支构型相类似;顶端更高级分支的构型与树木在幼苗时期分支构型的相类似。研究树木构筑型的规律与适应的关系,意义重大。其不但有利于构筑原理、植物适用行为的释明,同时还有利于优良树种的培育。
因为树木的构筑型都是在遗传的作用下形成的,特别是树木在幼苗时期所呈现出来的外部形态更揭示了树木的基本构筑型规律,然而由于外部作用力的存在,树种的形态会随之发生变异,即显示出某种可塑性以及构筑型的动态变化。对植物构筑模式以及构筑型动态规律的系统研究与深度把握,有助于我们更好的实施植物优良类型的遴选以及科学构型的培育,无论在林业生产还是在园林绿化上,都拥有相当的可适用性。总体上,当前相关学科的研究业已从原先简单的类型确定过渡到构筑型的动态变化上,基于此,对某一树种在幼苗时期的构筑型动态变化、构筑型动态变化的内外影响因素进行全面分析,能够为热带雨林树木形态多样性与森林结构复杂性形成规律的研究提供有效的理论支撑。苗期对植物的成活起决定作用,同时也是形态成型的关键期。当幼苗大面积死亡、仅有个别生还的时候,植物呈现出怎样的形态特征?竞争中,到底出现了怎样的形态变化?鉴于此,笔者认为树木构筑型问题不但属于遗传学与植物学的研究范畴,同时还属于生态学的研究范畴。同时,表中树种皆选取的是双子叶植物。子叶主要为叶质、对生,而陆均松、鸡毛松等针叶树的子叶均呈线形,而冬青等阔叶树的子叶则多呈椭圆或者卵形。构筑型不同,幼苗的形态即不同并且会有所变动,之所以会如此,主要是受到生理调控机制与遗传因素的影响。而具体是怎样作用的,还有待深究。
海南岛所处维度较低,全年暖热、水热充足,因此,植物们更多是对光以及土壤中的养分进行争夺。所以在热带区域,植物的构筑型,无论是对植物竞争力的提升还是对适应力的增强,均意义重大。与此相反,西北一带作为我国的少雨区,可以说常年干旱,水是生物能否存活的决定因素,而且当地环境的异质性极低,为了在干旱、高温的环境下存活下去,植物的形态随之发生变动,尤其是叶子,多呈披针状或者严重退化。在荒漠地区,受环境异质性、植物丰富度偏低的影响,植物群落结构相对而言较为简单。对生活在这一区域的大部分动物而言,影响的存在是直接而明显的。这些动物自身进化不出美丽的外在,而环境又不能为其提供有效庇护,所以,那些体型小巧的动物,基于避免被其他动物捕食风险的需要,在体色的进化中慢慢会与周围的环境发生趋同。高山地区,植物在低气温、强紫外线、氧气稀薄等环境因素的作用下呈现出形态构筑低矮的特征,植物形态以匍匐状、莲座状居多。
综上可以得出这样的结论,环境不但会随着时间的推移而变化,其在空间上同样是异质的,前者使得生物不得不随之进化,而后者则使得生物的形态最终发生分异,促使种类繁多的生物物种、生物群落的最终形成。于特定的自然区域而言,珍贵物种的生成是自然演进的结果,是自然界对人类的慷慨馈赠,由物种组合而成的生物群落则是地球上所有生命的幸福家园,因此作为人类,在我们对生物多样性实施保护或利用行为时,应严格按照自然规律行事。尤其是在极端环境下(以西北极旱地区为例)形成的物种以及生物群落,无论哪一个物种都需要被重视、被保护。原因在于正是因为它们的存在,才使人类有了在极端环境下存活的可能。
此外,行为方式的多样化也是其重叠的因素。物种的行为特性与动物的形态以及生理特性是相同的,除了受到遗传以及环境因素的作用,其同样是长时间自然选择的结果,所以具备种的特异性。有时候,即使两个物种在形态上区分困难,但却能够借助于行为型将其区分开来。在自然领域,行为型通常都是近源物种进行种间隔离与辨识的一个重要依据。动物行为的多样性主要表现在:觅食、求偶、御敌、筑巢、生殖、通信以及时空行为等。以鼠类为例,其时空行为具有的多样性极为突出:仓鼠生活在荒郊野外;黑鼠、花鼠生活在树上面;草原黄鼠生活在地表;鼹鼠与之相反,生活在地下;鼯鼠则是生活在岩壁山上等。在食物储存上,即使同为松鼠其习性也是不一样的:北方的松鼠会将种子储存在地下并用落叶层层覆盖,而南方的松鼠则会将种子直接储存在树杈上面,之所以会存在如此差异,主要是受当地气候条件的影响。除此之外,其他动物在植物种群的扩散与空间格局的形成上同样作用明显。以坚果为食的鸟类为例,正是因为它们觅食、贮藏种子的行为的存在,才促使红松种群扩散与空间格局的最终形成。动物行为的存在是不以人的主观意志为转移的,其业已成为生命科学领域的研究热点。由此,我们不禁会生出这样的疑问,即植物是不是也有行为存在呢?害羞草叶子的开合是不是也是一种植物行为呢?在对荒漠植被长时间的研究之后,研究人员发现荒漠植物确实是带有一定的行为表征的。在荒漠植物的繁殖对策中,无性性所处位置举足轻重。以绵刺为例,全球范围内仅东阿拉善地区有踪迹可寻,是当地重要的建种群。在雨水极度稀少的年份,绵刺会将自己保护起来,生长陷入停滞状态,不再开花结果。然而当雨水充足之后,其又会迅速从休眠状态中苏醒过来,在短时间内实现开花结果。除此之外,其无性系的繁殖极具寻觅行为的典型特征,植物的根茎开始辟列,产生大量分株,当分株向外扩展遇到适宜的生存环境时,其便会落地生根,形成新的植株。
行为多样性与行为适应性是生物多样性进化过程中的高级产物,学习性同样不容忽视。以北极熊为例,其要想在极寒的北极生存下去,厚厚的体毛固然重要,但若其在幼年时期没有从母熊那里学到很好的捕食与繁殖技能,也是不太现实的。对动物的行为进行全面研究,是迁地濒危动物保护和放归野外成功的关键所在。以海南长臂猿为例,现仅有22头栖息在海南霸王岭低于2000公顷的山地雨林中,热带雨林面积的急速缩水与生存环境的破碎化最终导致大量的珍稀物种面临灭绝,当务之急是对生物的行为进行深入研究,从而为物种的迁地保护与人工培育提供理论支撑。